Учебник Биология 11 класс Межжерин Межжерина

На сайте Учебник-скачать-бесплатно.ком ученик найдет электронные учебники ФГОС и рабочие тетради в формате pdf (пдф). Данные книги можно бесплатно скачать для ознакомления, а также читать онлайн с компьютера или планшета (смартфона, телефона).
Учебник Биология 11 класс Межжерин Межжерина - 2014-2015-2016-2017 год:


Читать онлайн (cкачать в формате PDF) - Щелкни!
<Вернуться> | <Пояснение: Как скачать?>

Текст из книги:
С.В.Межжерин, Я.А.Межжерина /~\ / (О) P' . A 1 i УРОВЕНЬ СТАНДАРТА, АКАДЕМИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ГУ 1^1 5^. ■ ; I v: -^-v . -f* ■■■■ . -Л r-4 ^ H ББК 28.0я721 М43 Рекомендовано Министерством образования и науки Украины (Приказ от 16.03.2011 г. № 235) Научную экспертизу проводил Институт клеточной биологии и генетической инженерии НАН Украины Психолого-педагогическую экспертизу проводил Институт педагогики НАПН Украины Переведено по изданию: MexxepiH С. В., MexxepiHa Я. О. Бюлопя : пiдруч. для 11 кл. загальноосвiт. навч. закл. : рiвень стандарту, академ. рiвень. - К. : Ocвiтa, 2011. Межжерин С. В. М43 Биология : учеб. для 11 кл. общеобразоват. учеб. завед. : уровень стандарта, академ. уровень / С. В. Межжерин, Я. А. Межжерина. — К. : Освiта, 2011. — 336 с. : ил. ISBN 978-966-04-0833-3. ББК 28.0я721 ISBN 978-966-04-0833-9 (рос.) ISBN 978-966-04-0830-2 (укр.) © С. В. Межжерин, Я. А. Межжерина, 2011 © Перевод, С. В. Межжерин, 2011 © Издательство «Осв1та», 2011 © Издательство «Освиа»,художествен- ное оформление, 2011 Дорогие друзья В этом году вы будете изучать самые увлекательные, самые современные разделы биологии. Можно сказать, что все предыдущие годы изучения этого предмета были подготовкой к овладению курсом 11 класса. Только зная ботанику, зоологию, анатомию, физиологию и биохимию, вы сможете постичь науки XXI века: генетику и экологию. Курс общей биологии поможет вам самостоятельно ориентироваться в том, что такое ГМО-продукт^1 и насколько они опасны, расскажет о том, почему у кареглазых родителей рождаются голубоглазые дети, ознакомит с историей развития жизни на всей нашей планете. Вы сформируете собственное мнение о происхождении человека, выработаете принципиально новый — экологический взгляд на мир. Общая биология — наука, дающая знания, без которых нельзя считать себя современным человеком, разбираться в сложных проблемах человечества XXI века. Ушёл в историю XX век, который получил название информационного. По мнению учёных, XXI век станет веком биологии, биологической революции, генетики и экологии. Биология сегодня — это наука, формирующая мировоззрение, моральный взгляд на общечеловеческие ценности. Человечество вплотную подошло к пониманию того, что жизнь на Земле может быть уничтожена. Решить проблему выживания человечества на планете поможет, в частности, биология. Авторы старались подать учебный материал интересно и не очень сложно. Учебник предназначен ученикам общеобразовательных школ, которые изучают биологию на уровне стандарта и академическом уровне. Материал для изучения на академическом уровне выделен значком -----. Сведения, представляющие интерес для увлекающихся биологией, выделены другим (мелким) шрифтом. Вопросы и задания рубрики «Как вы считаете?» предназначены для тех, кто интересуется биологией. Авторы составили эти задания так, чтобы пробудить интерес к предмету, стимулировать фантазию и научную интуицию. Рубрика «Проверьте себя» предлагает вам вопросы и задания по содержанию параграфа. Она предназначена для самопроверки усвоенного материала. 3 . Дорогие друзья! «Лабораторные работа!» помогут выработать навыки лабораторной практики, работы с биологическими объектами. «Практические работы» — это задачи, которые содержат задания на исследование проявления основных биологических законов. Задачи по генетике помогут научиться определять, какое потомство родится у родителей с данными признаками, а задачи по экологии научат понимать соотношения между звеньями цепи под названием «жизнь». Надеемся, вам будет интересно учиться по этому учебнику. Удачи вам в освоении материала, Крепких знаний. Желаем всем выпускникам успешно окончить школу и выбрать ту дорогу в жизни, о которой мечтаете! Авторы 4 ^0/зде>л III ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИЗНИ РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни тема 4. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ § 1. ПОНЯТИЕ РАЗМНОЖЕНИЯ. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ Термины и понятия: размножение половое, бесполое, делением, вегетативное; бинарное деление; множественное деление; почкование; споры; стерильность. Почему самовоспроизведение живых организмов называют размножением. Как известно, самовоспроизводство, то есть способность воссоздавать себе подобных, присуще всем без исключения живым существам и является одной из ключевых особенностей живой материи. Ведь никакой, даже самый совершенный, организм не может жить бесконечно долго, а потому непрерывность и преемственность жизни обеспечивается исключительно за счёт размножения — воспроизведения живых организмов, всегда связанного с увеличением их числа. Чем же обусловлена такая особенность воспроизведения живых существ? Дело в том, что все организмы размножаются частями или клетками собственного тела, из которых впоследствии развиваются новые организмы. Как известно, частей всегда больше целого, поэтому изначально потомство всегда многочисленнее родителей. В том, что размножение происходит с увеличением числа особей, заложен особый смысл. Смерти от болезней и случайных причин, низкая жизнеспособность или стерильность (от лат. стерилис — бесплодный) отдельных особей автоматически обуславливают необходимость большего числа потомков, чем родителей. Если к этому добавить, что животные могут существовать исключительно за счёт поедания растений и других животных и сами при этом служат пищей для ряда организмов (паразитов, болезнетворных бактерий, простейших и грибов), то просто необходимо, чтобы в каждом новом поколении численность потомков во много раз превышала численность родительских особей. Ведь иначе возможна ситуация, когда до половозрелого состояния никто из потомков не доживёт, и нить жизни прервётся. Например, для популяции людей подсчитано, что для того, чтобы народонаселение оставалось стабильным, на каждую женщину детородного возраста должно приходиться от 2,1 до 2,3 ребенка. Если новорождённых Тема 4. Размножение организмов_ будет меньше, то численность населения начнёт падать, больше — возрастать. Бесполое размножение. Существует две формы воспроизведения живых организмов: бесполое и половое размножение (рис. 1). Первая — это размножение путём деления тела на две и больше частей или специально предназначенными для этого частями тела, а также спорами (от греч. спора — сеяние, посев, семя). Процесс бесполого размножения осуществляется без какого-либо контакта с особями своего вида, поэтому при таком способе получения потомства не происходит обмен генетической информацией. Различают несколько вариантов бесполого размножения. Каждый из них свойственен конкретным группам организмов. Размножение путём деления своего тела характерно прежде всего для одноклеточных организмов. Если это эукариотическое существо (простейшее, водоросль, гриб), то в основе клеточных делений лежит митоз. Если это бактерия, то происходит прямое деление, свойственное прокариотам. Воспроизведение одноклеточных может осуществляться путём бинарных (от англ. binary — двоичный) делений, когда материнская клетка делится строго пополам, а может, как у дрожжевых грибов и некоторых бактерий, — почкованием. В этом случае в клетке вначале происходит удвоение генетического аппарата, одна из частей которого мигрирует к наружной клеточной мембране, где образуется выпячивание, которое потом отделяется (отпочковывается) от материнской клетки. У некоторых простейших, например фораминифер, споровиков (вспомните цикл развития малярийного плазмодия) деления происходят иначе. Вначале в клетке происходит ряд ядерных делений, в результате чего образуется множество ядер, после чего она распадается на соответствующее количество одноядерных клеток. Этот способ размножения получил название множественного деления. На первый взгляд, бинарное деление — самый невыгодный способ размножения. Неслучайно он присущ примитивным одноклеточным организмам. Ведь количество потомков за одно поколение в таком случае может возрасти самое большее в два раза, тогда как при размножении половыми клетками потомство одной пары может составить миллионы особей. Но оказалось, что из-за того, что клеточным делением воспроизводятся наиболее просто устроенные существа, они обладают чрезвычайно высокой скоростью размножения. Учёные подсчитали, что одна бактерия, которая 7 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни может делиться каждые 20 минут, способна в подходящих для жизни условиях за шесть часов дать начало 250 тыс. бактерий. Через сутки масса потомков составит уже 4730 тонн. А ещё через трое-четверо суток они могут заполнить собой Мировой океан. Так быстро и эффективно размножаться не может ни один другой организм. Делением тела на фрагменты могут размножаться примитивные многоклеточные животные, в частности плоские и кольчат^хе черви. Этот способ размножения обычен у многих водорослей, например у зелёной водоросли спирогиры. Почкование может происходить не только у одноклеточных грибов и бактерий, но и самых примитивных животных — губок и кишечнополостных (рис. 2), тело которых построено всего из двух слоёв клеток (вспомните, как называется часть тела, из которой образуется новая губка или гидра). Ещё один способ бесполого размножения — вегетативное размножение свойственно, в основном, высшим растениям. Осуществляется оно специальными органами, в частности побегами различного типа (вспомните, как размножается пырей, а как — клубника), луковицами и клубнями. Обычно при вегетативном размножении образуются колониальные организмы, состоящие из связанных друг с другом отдельных особей. Они имеют общий обмен веществ и одинаково реагируют на внешние раздражители. К колониальным многоклеточным организмам относятся коралловые полипы, пырей, ландыш и другие вегетативно размножающиеся растения. Способность растений к вегетативному размножению часто используют в растениеводстве. Из-за того, что многие сорта садовых растений (тюльпанов, роз, георгинов) стерильны и не способны образовывать семена, единственной возможностью их воспроизводства становится вегетативное размножение. При искусственном вегетативном размножении обычно используют черенки и отводки — части растений, способные дать начало новым растениям. При размножении делением, почкованием или специальными вегетативными органами всегда образуется генетически однородное потомство, точная копия материнского организма. И это вполне естественно, ведь в основе процессов бесполого размножения лежат митозы, при которых дочерние клетки получают равный генетический материал. Такое размножение, проводимое в искусственных условиях с целью получения генетически однородного потомства, называют клонированием, а образующихся при этом потомков — клонами (от греч. клон — веточка, побег, отпрыск). 8 Тема 4. Размножение организмов_ Особым видом бесполого воспроизведения живых организмов является размножение спорами — микроскопическими зачатками, чаще всего состоящими из одной, реже двух, а ешё реже — группы клеток, из которых развиваются многоклеточные организмы. Их предназначение — размножение или переживание организмом неблагоприятных условий. Спорами размножаются грибы, водоросли и низшие споровые (вспомните, какие отделы царства Растения относят к низшим споровым) растения (рис. 3). Для того чтобы из споры начал развиваться новый организм, не требуется контакта спор друг с другом, как это происходит при половом размножении гаметами, для их прорастания достаточно благоприятных условий (влажности, температуры и прочее). Споры грибов и водорослей чаще всего образуются в результата митозов, а высших растений — только вследствие мейозов. В первом случае организмы, развивающиеся из спор одного материнского организма, представляют собой клоны, во втором случае они генетически отличаются друг от друга (подумайте почему). Недостатки бесполого размножения. Если посмотреть, в каких группах организмов распространено бесполое размножение, становится очевидным, что оно присуще лишь низко организованным существам (одноклеточным, грибам, растениям и наиболее примитивным животным). При этом все 9 10 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни многоклеточные организмы (водоросли, грибы, высшие растения и животные) на определённой стадии жизненного цикла обязательно размножаются половым путём, высшие растения ушли от размножения спорами (вспомните, что собой представляет гаметофит цветковых растений), а у самых высокоорганизованных животных (членистоногих, моллюсков и позвоночных) бесполого размножения нет вообще. Почему половое размножение является обязательным атрибутом всех многоклеточных организмов? В чём его необходимость? Обычно учёные преимущество полового размножения объясняют так. При бесполом размножении, когда организм воспроизводит только свои точные копии, ограничивается возможность приспособления видов к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды, и только при половом размножении, когда каждая особь оказывается генетически уникальной, всегда есть возможность ответить на её вызовы. Размножение — это процесс воспроизведения организмом себе подобных организмов, обязательно связанный с увеличением количества особей. Размножение бывает бесполым и половым. Бесполое размножение свойственно наиболее примитивным существам. Оно осуществляется либо делением тела на части, из которых развивается потомство; либо воспроизведением потомства с помощью специальных вегетативных органов или спор. 1.Дайте определение понятию размножение. 2. Какими способами воспроизводятся одноклеточные организмы? з В чём особенность вегетативного размножения растений? 4. Какими типами спор размножаются цветковые растения, а какими - водоросли и грибы? 1. Почему образование спор у бактерий не является процессом их размножения? 2. Почему не известны случаи бесполого размножения млекопитающих? § 2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ И ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС Термины и понятия: половой процесс; гамета; яйцеклетка; сперматозоид; зигота; конъюгация; копуляция; гермафродит. Что такое половое размножение. Половое размножение присуще всем многоклеточным организмам, у которых происходит чередование гаплоидной и диплоидной фаз (вспомните, что такое гаметофит и спорофит растений). Это процесс, который представляет собой воспроизведение организмами подобных себе организмов с помощью специальных половых клеток — Тема 4, Размножение организмов_ гамет (от греч. гамете — супруга). В отличие от свойственных растениям и грибам диплоидных или гаплоидных одноклеточных спор из которых непосредственно развиваются новые организмы, гаметы гаплоидны. Чтобы дать начало новому диплоидному организму, они должны вначале слиться друг с другом (определите, какое ещё свойство спор не характерно для гамет). Это слияние гамет называют половым процессом. При этом мелкая подвижная гамета — сперматозоид (от греч. сперматос — семена, зон — жизнь и еос — вид) проникает внутрь огромной неподвижной яйцеклетки (яйцеклетка человека превосходит сперматозоид в миллионы раз). В результате образуется зигота (от греч. зиготос — удвоенный), из которой и развивается новый организм. Грандиозные размеры яйцеклеток (рис. 4) связаны с тем, что в их цитоплазме содержится огромное количество желтка — всевозможных включений питательных веществ, необходимых как источник энергии на первых этапах развития зиготы. Таким образом, ключевым процессом полового размножения является оплодотворение — слияние двух половых клеток, когда ядра гамет, сливаясь, образуют одно общее ядро зиготы. У всех многоклеточных животных, высших растений и многих грибов гаметы заметно отличаются друг от друга. Их легко разделить на неподвижные женские яйцеклетки и мелкие, чаще всего подвижные мужские сперматозоиды. Правда, у семенных растений мужские гаметы — спермии — не имеют жгутиков и доставляются к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки. Однако у самых примитивных организмов, размножающихся половым путём, например, некоторых водорослей, половые клетки внешне ничем не отличаются друг от друга, и разделить их на мужские и женские можно только условно. Организмы, производящие мужские гаметы — сперматозоиды, принято считать особями мужского пола (у животных их называют самцами и обозначают значко^^*^), а организмы, продуцирующие яйцеклетки — особями женского пола (у животных их называют самками и обозначают значком i». Половые клетки развиваются в специальных органах. У животных мужские половые органы — семенники, женские — яичники. Растения в процессе эволюции утратили половые органы. Поэтому у покрытосеменных спермии образуются в мужских гаметофитах — пыльцевых зёрнах, а яйцеклетки — в женских гаметофитах — зародышевых мешках (вспомните, где располагается зародышевый мешок). Самое интересное, что раздельнополость — свойство далеко не всех организмов. Грибы и большая часть видов высших растений (вспомните: болъ-шинство видов голосеменных и покрытосеменных — однодомные растения) — обоеполые существа, а значит, у них нет разделения на мужские и женские особи: один и тот же организм продуцирует и женские, и мужские гамет^1. У животных обоеполых особей (рис. 5) принято называть гермафродитами (от греч. Гермафродит — сын Гермеса и Афродитах). Причём у плоских червей (планарий, сосальщиков, цепней) женские и мужские 11 12 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни гамет^1 одновременно образуются в яичниках и семенниках. Брюхоногие моллюски в течение жизни меняют свою половую ориентацию. Прудовик большой вначале — самец, а затем одновременно и самец, и самка. При этом женские и мужские гаметах у него продуцирует одна и та же гермафродитная половая железа. Высокоорганизованным животным обоеполость не свойственна. У насекомых и позвоночных особи-гермафродиты встречаются крайне редко; они не способны дать потомство. Правильно ли считать половой процесс синонимом полового размножения. В разговорной речи часто отождествляют половой процесс и половое размножение, но это не одно и то же. У ряда организмов, для которых обязателен половой процесс, размножение происходит исключительно бесполым путем. К таким существам относят многих одноклеточных. Половой процесс инфузорий и бактерий, называемый конъюгацией (от лат. конъюгацио — соединение), заключается в передаче генетического материала от одной особи к другой. При этом не происходит увеличения числа особей. К такому результату приводят только следующие за половым процессом клеточные деления. Также не сопровождается увеличением числа особей и копуляция (от лат. копуляцио — соединение) — слияние двух одноклеточных организмов в один. Этот тип полового процесса наблюдается у малярийного плазмодия (вспомните цикл развития этого паразита) и у одноклеточных грибов — дрожжей (рис. 6). Эти одноклеточные организмы также размножаются только беспол^хм путём — множественным делением образовавшейся при слиянии зиготы. (Копуляцией также называют половой процесс многоклеточных животных, связанный с внутренним оплодотворением, которое осуществляется специальными копулятивными органами путём введения самцами половых продуктов внутрь тела самок.) Воспроизведение многоклеточных организмов, тело которых построено из миллионов и миллиардов клеток, путём слияния отдельных половых клеток является очень производительным, так как всегда приводит к первоначальному увеличению количества особей в каждом последующем поколении (вспомните, сколько сперматозоидов образуется у мужчины и сколько яйцеклеток вызревает в организме женщины), а потому с полным основанием называется размножением. Преимущества полового размножения. Даже беглый обзор способов размножения разных групп организмов показывает, что в процессе эволюции бесполое размножение уступает место половому. Действительно, бесполое размножение — это обязательный атрибут всех одноклеточных организмов, грибов, водорослей и споровых растений, а также самых Тема 4. Размножение организмов_ примитивных многоклеточных животных. Семенные растения уже теряют способность к размножению спорами, а многие из них даже не способны к вегетативному размножению. Высокоорганизованные животные вообще воспроизводятся только половым путём. С чем же связаны преимущества полового размножения? Почему самые совершенные организмы предпочли размножаться с помощью гамет, а не частями тела и^и спорами? В отличие от бесполого размножения, которое, по сути, представляет собой процесс копирования исходного материнского организма в ряду поколений, при половом способе воспроизвод-стза каждая особь является уникальной. Это связано с тем, что в процессе образования гаплоидных клеток (спор у растений или гамет у животных) происходит рекомбинация генетического материала родительской особи (вспомните, как происходит рекомбинация хромосом в мейозе и зачем нужен кроссинговер). В результате, несмотря на то, что гаметы или споры образуются в одном организме, а некоторые даже берут начало от общей 13 14 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни исходной материнской клетки, они отличаются друг от друга, так как несут каждая свою генетическую информацию. К тому же гамет^1 разных родителей, сливаясь друг с другом, образуют в зиготе совершенно новые генетические сочетания. В результате оказывается, что при половом способе размножения каждая особь приобретает «собственное лицо» — свой набор генов, который и определяет уникальность её строения (рис. 7) и функционирования. Это значит, что каждый организм обладает особыми биологическими свойствами. Одни особи лучше переносят жару, вторые — холод, третьи способны быстро размножаться, четвёртые оказываются устойчивыми к болезням. В результате при резком потеплении климата, экстремально суровых зимах или эпидемиях всегда находятся устойчивые к неблагоприятным факторам. Они выживают и дают начало новым генерациям. Когда ж наступают благоприятные условия, появляются новые лидеры, ценность которых состоит в иных способностях, например в быстром размножении. Если при бесполом размножении каждый организм размножается без какого-либо участия особей своего вида, то при половом размножении все организмы, принадлежащие к одному и тому же виду, потенциально связаны «узами брака». Наследственные изменения, возникающие в генетическом аппарате и позволяющие организму иметь определённые преимущества по сравнению с другими особями своего вида, не только повышают его шансы на выживание, но и дают возможность оставить больше потомства с такими полезными свойствами. Это ключевое положение современной биологии распространяется на организмы, размножающиеся как бесполым, так и половым путём. Однако обменяться полезными «приобретениями^) беспол^1е организмы не могут. Зато это легко делают существа, размножающиеся половым путём. Поэтому, если генетические особенности одного животного организма, позволяющие ему, к примеру, переносить суровые зимы, у потомков объединяются с другими, не менее полезными, например переносимостью гельминтозов, то у него явно больше шансов выжить и оставить потомство, чем у предков, наделённых только одним из этих положительных свойств. Если к этому добавить, что при половом размножении количество потенциальных потомков во много раз больше, чем при бесполом (подумайте и сравните, сколько потомков может дать одно растение вегетативным размножением, а сколько — размножением семенами), то такие положительные изменения в ряду поколений будут накапливаться ещё быстрее. Это значит, что половое размножение даёт гораздо больше материала для эволюции, чем бесполое. Отсюда очевидно, что в эволюционном плане половое размножение имеет все преимущества перед бесполым, а потому самые высокоорганизованные, эволюционно продвинутые организмы на определённом этапе отказались от бесполого размножения. Тема 4. Размножение организмов_ Половое размножение — это воспроизведение организмами себе подобных организмов с помощью гамет, сопровождающееся половым процессом. Половое размножение встречается только у многоклеточных организмов, имеющих две фазы — гаплоидную и диплоидную. Преимущества этого способа размножения над бесполым связаны с тем, что потомство получает разнообразные свойства, которые существенно повышают устойчивость вида к изменчивым и неблагоприятным условиям среды обитания и даёт гораздо больше исходного материала для эволюции. • Что такое половое размножение? 2. В чём состоят особенности гермафродитизма плоских червей и брюхоногих моллюсков? 3. Всегда ли половой процесс связан с половым размножением?4. В чём преимущества полового размножения над бесполым? 1. Почему у самых примитивных многоклеточных организмов гаметы не разделены на мужские и женские? 2. Почему у животных в процессе мейотических делений образуются гаметы, а у растений - споры? § 3. ГАМЕТОГЕНЕЗ, ИЛИ ПРЕДЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ. СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК Термины и понятия: гаметогенез; оогенез (овогенез); сперматогенез. Понятие гаметогенеза. Гаметогенез (от греч. гамете и генезис — происхождение, зарождение, развитие), или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток. Эта стадия обязательна -для всех многоклеточных организмов и некоторых простейших (вспомните. у каких простейших имеет место копуляция). Развитие женских половых клеток отличается от развития мужских половых клеток и у многоклеточных организмов протекает в соответствующих половых органах. Поскольку созревание яйцеклеток и сперматозоидов имеет свои особенности, принято различать эти процессы. Развитие женских гамет называют оогенезом, или овогенезом (от греч. оон — яйцо и генезис), а мужских — сперматогенезом (от греч. сперматос — и генезис). Как устроены гаметы. Женские гамета! — яйцеклетки — один из очень немногих типов клеток многоклеточных животных, имеющих идеальную шарообразную форму. Они неподвижны. Это самые крупные клетки. Обычно их диаметр составляет доли миллиметра. Но бывают и клетки-великаны. Диаметр яйцевой клетки сельдевой акулы, например, равен 22 сантиметрам. Самой большой яйцеклеткой и одновременно клеткой вообще организма, ныне живущего на Земле, считается желток яйца африканского страуса (масса яиц этой птицы колеблется от 1,5 до 2 килограммов. Крупные яйцеклетки — отличительная черта позвоночных животных: рыб, земноводных, рептилий и особенно птиц. У млекопитающих они относительно небольшие. Яйцеклетка человека всего 0,2 мм в диаметре. Гигантские размеры женских половых клеток обусловлены тем, что в их цитоплазме находится много запасательного вещества — желтка (рис. 8). 15 16 РАЗДЕЛ III. |0рганизменный уровень жизни Мужские гаметы, наоборот, очень мелкие клетки, внешне совершенно не похожие на женские. Мужские гамета! животных, водорослей и грибов подвижны. У них есть специальный орган движения — жгутик. Обычно подвижные мужские гаметы называют сперматозоидами, а неподвижные, свойственные высшим растениям, — спер-миями. Сперматозоид позвоночных животных имеет форму длинной нити. В нём различают головку, в которой располагается ядро, шейку, где находится центриоль, тело и хвостик — жгутик (рис. 9). Сперматозоиды почти лишены цитоплазмы. Сейчас каждому просвещённому человеку хорошо известно, что сперматозоид даёт начало новой жизни. Однако значение сперматозоидов в оплодотворении долго оставалось неизвестным. Первооткрывателем сперматозоидов были А. Левенгук и его ученик И. Гам, которые их назвали «семенными зверьками». Долгое время сперматозоиды считались какими-то паразитами и только со временем академик Петербургской академии наук К. Е. Бэр в начале XIX века ввёл понятие сперматозоид и доказал значение сперматозоидов в оплодотворении. Как образуются половые клетки у растений. У всех многоклеточных организмов обязательно чередуются гаплоидная и диплоидная фазы, а размножение происходит половым путём. У растений диплоидная стадия жизненного цикла — спорофит (от спора и греч. фитон — растение). На этой стадии происходит мейоз, в результате чего образуются гаплоидные споры, из которых в благоприятных условиях прорастает гаметофит (от гамета и фитон) — гаплоидная стадия. Именно на этой стадии путём митоза образуются гаметах. В процессе эволюции растений всё большее значение приобретала диплоидная стадия. У цветковых растений, в отличие от папоротников или плаунов, гаметофит просто стал частью спорофита. Мужской гаметофит цветковых растений — пыльцевые зёрна. Именно здесь формируются спермии (рис. 10). Они образуются в пыльниках, где в большом количестве содержатся материнские клетки пыльцы. Именно эти клетки проходят мейоз, превращаясь в лшкросп-о/ш, некоторых, собственно, и образуются пыльцевые зёрна. Вначале пыльцевые зёрна одноклеточные. После первого митотического деления они становятся двуклеточными. Одна клетка, которая называется вегетативной, перестаёт делиться. Из неё образуется пыльцевая трубка. Во второй клетке — генеративной — происходит ещё один митоз; в ней образуются два ядра. В результате формируется зрелое пыльцевое зерно, состоящее из двух клеток, одна из которых — двухъядерная. Женский спорофит развивается в семяпочке, где находятся материнские клетки — макроспоры (рис. 11). Из каждой из них путём мейоза образуется чет^1ре макроспоры, три из которых погибают. Оставшаяся макроспора, называемая зародышевым мешком, и является женским гаметофитом. Он Тема 4. Размножение организмов_ 10. Образование мужских гамет у ■е^'ковых растений: 1 — материнская ■■^•эоспора; 2— метафаза-1; 3— тело-Лаза-1; 4— метафаза-2; 5— стадия чб=^рёх спор; 6 — первый митоз в мик-согморах; 7 — двухклеточные пыльцевые эёгча: 8 — вегетативная клетка; 9 — гене-аа'.‘9ная клетка, 10 — зрелые пыльцевые зе:-а; 11— ядро пыльцевой трубки, '2 — спермин. Рис. 11. Образование женских гамет у цветковых растений: 1 — материнская макроспора; 2— метафаза-1; 3— телофаза-1; 4— метафаза-2; 5— стадия четырёх макроспор; 6 — дегенерация трёх макроспор; 7 — три митотических деления зародышевого мешка, приводящие к образованию зрелой женской гаметы; 8 — яйцеклетка; 9 — ядра, образующие центральное тело. 17 18 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень асизни Примечание. Чёрные тельца внутри клеток - хромосомы матери, незаполненные - хромосомы отца. Слева - рекомбинация хромосом имела место, справа - рекомбинация не произошла. проходит три митоза. В результате в зародышевом мешке образуются восемь ядер. Они собираются в три группы: две полярные, содержащие по три ядра (в одной из них находится яйцеклетка), и центральную, состоящую из двух центральных ядер, которые, сливаясь, дают диплоидное центральное тело (вспомните, как происходит процесс двойного оплодотворения у растений). Гаметогенез животных. Гаплоидная стадия развития животных сводится к периоду жизни половых клеток. Образование гамет у высших животных и, особенно, человека изучено в Тема4. Размножение организмов_ деталях. Этот процесс принципиально отличается от гаметогенеза цветковых растений тем, что гамет^1 животных образуются в результате мейоза, а не следующих за мейо-зом митотических делений. Сперматогенез у мужских особей происходит в семенниках и представляет собой серию преобразований одних клеток в другие (рис. 12). Причём этапы сперматогенеза чётко привязаны к зонам семенных канальцев (вспомните строение семенников человека). В самом начале канальцев размещаются очень мелкие первичные половые клетки округлой формы — сперматогонии (от греч. сперматос и гонос — рождение). В период развития организма они постоянно делятся с помощью митоза, увеличивая свою численность в миллионы раз. Эту часть семенников называют зоной размножения. У половозрелых организмов часть клеток увеличивается в размерах. Этот процесс происходит в зоне роста. Далее зародышевые клетки преобразуются в сперма-тоциты (от греч. сперматос и китос — вместилище) I порядка. Они проходят стадию первого мейотического деления, превращаются в сперматоциты II порядка и, в свою очередь, проходят стадию второго мейотического деления. Мейоз происходит в зоне созревания. В результате образуются четыре клетки — сперматиды, которые преобразуются в сперматозоиды. Процесс созревания сперматозоидов сопровождается резким уменьшением размеров ядра и объёма цитоплазмы, а также формированием хвостика, благодаря которому сперматозоид активно двигается. ^ зрелая яйцеклетка. Оогенез высших животных и человека так же состоит из чет^1рёх стадий и происходит в яичниках (рис. 13). Сначала в период эмбрионального развития путём митоза размножаются зародышевые клетки — оогонии (от греч. оон и гонос), из которых развиваются ооциты (от греч. оон и китос) I порядка. В период роста, который может длиться годами, размер клеток увеличивается в т^хсячи раз. После первого деления мейоза образуются ооциты II порядка и первичное полярное тельце. В дальнейшем происходит второе деление мейоза, при котором образуется гаплоидное яйцо — оотида и вторичное полярное тельце. Оба полярных тельца со временем распадаются. Таким образом, вследствие мейотических делений в процессе оогенеза из одной оогонии образуется только одна яйцеклетка, которая вбирает весь накопленный за период развития желток. Образование женских половых клеток происходит последовательно по зонам яичников аналогично зонам созревания сперматозоидов в семенниках. 19 20 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Процесс гаметогенеза, или предзародышевого развития, представляет собой процесс созревания половых клеток. Он происходит в половых органах и имеет как общие, так и отличительные чертах у растений и животных. Главное отличие состоит в том, что у животных гаметах образуются в результате мейотических делений, а у растений эта роль отведена последующим после мейоза митотическим делениям. 1 Что такое оогенез и что такое сперматогенез? 2.В чём состоят особенности строения яйцеклетки, а в чём - сперматозоидов? з. Чем мужские гаметы цветковых растений отличаются от сперматозоидов животных? 4. Благодаря каким делениям образуются гаметы растений? 5. Каким образом возникают полярные тельца? 1 Почему гаметогенез ещё называют предзародышевым развитием? 2. Почему размеры яйцеклеток увеличиваются в соответствии с уровнем организации позвоночных в ряду: рыбы, амфибии, рептилии, птицы, а у плацентарных млекопитающих они гораздо меньше? §4. РАЗНООБРАЗИЕ ФОРМ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ Термины и понятия: амфимиксис, автомиксис, чистая линия, партеногенез, апомиксис, гиногенез. Самый распространённый тип полового размножения. Несмотря на то, что в основе полового размножения лежит единый универсальный механизм — слияние гамет, тем не менее, разным группам организмов присущи свои варианты полового процесса. Причём в каждом случае формируется разная генетическая структура потомства, что имеет большое значение для эволюции вида. Самый распространённый способ полового размножения — амфимиксис (от греч. амфи — с двух сторон и миксис — смешивание), когда яйцеклетку одной особи оплодотворяет сперматозоид (спермий) другой особи. Такой способ полового размножения свойственен всем раздельнополым организмам, а также большинству животных-гермафродитов (рис. 14). У растений понятие амфимиксис можно считать тождественным понятию перекрёстное опыление. При таком способе оплодотворения проявляется главное преимущество полового размножения: каждая особь становится генетически уникальной, так как содержит свою особую комбинацию генов (вспомните, что происходит во время мейоза). Самооплодотворение. Ещё один способ полового размножения — самооплодотворение — называют автомиксисом (от греч. аутос — сам и миксис). При такой форме полового размножения яйцеклетку оплодотворяет мужская гамета своего же организма. У растений автомиксис является следствием самоопыления. Он встречается у многих видов (вспомните, типичными самоопыляющимися растениями являются горох, фиалки, пшеница, помидоры, ячмень, фасоль). У животных такой тип полового размножения крайне редок. Только плоские паразитические ленточные Тема 4. Размножение организмов_ черви постоянно размножаются путём самооплодотворения. Все остальные виды животных, даже гермафродит^!, способные одновременно производить женские и мужские гаметах, его избегают. Это достигается тем, что мужской копулятивный орган располагается на теле таким образом, что самооплодотворение оказывается механически невозможным. У перекрёстноопыляемых растений в процессе эволюции также выработались механизмы, предотвращающие самоопыление. Например, у одного и того же растения пыльца и пестик созревают в разное время. Кроме того, у некоторых видов растений имеются специальные генетические механизмы, препятствующие самоопылению. Если перекрёстноопыляемые растения искусственно опылять собственной пыльцой несколько поколений подряд, то получится чистая линия — генетически идентичное потомство (рис. 15). Таким образом, все самоопыляющиеся растения являются чист^хми линиями (вспомните: точно такая же структура образуется при вегетативном размножении, когда всё потомство от одной материнской особи называют клоном). Таким образом все самоопыляемые растения — это не что иное, как совокупность чист^хх линий. Исследования показали, что несмотря на механизмы, препятствующие самоопылению, например у перекрёстноопыляемых хвойных деревьев, часть семян всё же образуется в результате самоопыления. Отслеживая судьбу деревьев, выросших из таких семян, учёные отметили их низкую жизнеспособность: они гибнут совсем молодыми. А все вековые сосны и ели, как показал специальный генетический анализ. оказались потомками, полученными в результате перекрёстного опыления. Поэтому учёные считают, что самооплодотворение ведёт к пониженной жизнеспособности потомства, а потому в процессе эволюции выработались механизмы, препятствующие автомиксису. Половое размножение без полового процесса. Совершенно особым способом полового размножения является партеногенез (от греч. партенос — девственница и генезис), или, как его ещё называют, девственное размножение. При партеногенезе развитие зародыша начинается с неоплодотворённой, яйцеклетки, то есть слияния ядер яйцеклетки и сперматозоида не происходит. Это парадоксальный случай полового размножения, когда воспроизводство себе подобных с помощью 21 22 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни гамет осуществляется без полового процесса. В настоящее время известны т^хсячи видов растений и животных, которые размножаются партеногенезом (рис. 16). Такой способ размножения описан у множества видов растений, плоских и малощетинковых червей, ракообразных, клещей, насекомых. Среди позвоночных животных он в естественном виде встречается у рыб, амфибий и пресмыкающихся. Птицы и млекопитающие — одни из немногих животных, у которых в природе партеногенеза не бывает. В лабораторных условиях у некоторых видов домашней птицы можно вызвать партеногенетическое размножение, но при этом рождаются не самки, как у карасей и ящериц, а самцы. И это естественно, поскольку у птиц гомогаметным является мужской пол. Различают несколько вариантов партеногенеза. • Партеногенетическое размножение перепончатокрылых (наездников, Муравьёв, пчёл, ос и др.). При этом способе размножения из неоплодотворённой яйцеклетки развивается самец, тело которого состоит из гаплоидных клеток, а из оплодотворённой — диплоидная самка. Такой тип партеногенеза ещё называют гаплоидным. • Циклический партеногенез встречается у тлей и дафний (вспомните, к каким классам членистоногих относятся эти крохотные животные). В течение благоприятных для жизни летних месяцев из неоплодотворённых диплоидных яиц появляются самки, которые, в свою очередь, порождают новые поколения партеногенетичес-ких самок. И так в течение сезона происходит несколько раз. Когда же наступает осень, из недоразвившихся из-за холодной воды яиц появляются самцы, участвующие в размножении. В этот период у самок происходит мейоз и они производят гаплоидные яйцеклетки, которые зимуют в оплодотворённом виде. Из перезимовавших диплоидных яиц весной снова появляются партеноге-нетические самки. Таким образом цикл замыкается. • Клоновый партеногенез. Этот способ размножения присущ многим видам растений, планариям, дождевым червям, карасям, скальным ящерицам и океаническим гекконам. В этом случае развитие зародыша начинается в неоплодотворённых яйцеклетках и никогда не сопровождается сменами двуполых и однополых генераций, как у тлей или дафний. Яйцеклетки могут содержать два, три, чет^хре, а у дождевых червей — пять, восемь и даже десять хромосомных наборов. При этом потомки (все они самки), оказываются точными генетическими копиями матери. Поэтому их, как и при вегетативном размножении, называют клоном. Такой способ полового размножения, при котором образуется клон самки, в научной литературе называют апомик-сисом (от греч. апо — без и миксис). Тема 4. Размножение организмов_ Интересной разновидностью клонового партеногенеза является гиногенез (от греч. гине — женщина и генезис) или, как его ещё называют, спермийзависимый партеногенез. Этот способ полового размножения часто встречается у пресноводных рыб, в том числе у карася серебристого (см. рис. 16, г), обитающего в водоёмах Украины. В этом случае потомство, которое полностью состоит из клоновых самок, также происходит от неоплодотворённых яйцеклеток. Однако дробление икры гиногенетических самок обязательно инициируют сперматозоиды других видов рыб. При этом слияние ядер и, значит, оплодотворение не происходит. Поэтому такого рода взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки ещё называют ненастоящим, псевдополовым процессом. Почему возник партеногенез. При изучении разнообразия способов полового размножения так и напрашивается вопрос: почему в природе возник такой странный способ размножения, как партеногенез? Ведь очевидно, что амфимиксис является самым надёжным и эффективным способом полового размножения. Если проанализировать распространённость партеногенеза, то оказывается, что с его помощью воспроизводятся многие массовые и многочисленные представители мировой фауны. Таким способом размножаются перепончатокрылые, являющиеся одним из самых богатых видами отрядов весьма многочисленных насекомых (чего стоят только одни муравьи), а также многие виды дождевых червей, тлей и дафний, которые составляют существенную массу живого вещества и играют заметную роль в биоценозах. Очевидно, такая распространённость партеногенетического размножения связана с какими-то особыми свойствами, которыми наделяет организмы этот способ воспроизводства. Если причины гаплоидного партеногенеза перепончатокрылых до сих пор точно не выяснены, то относительно обстоятельств возникновения циклического и клонового партеногенеза многое понятно. Основная его причина — невозможность нормального хода мейоза у некоторых организмов. Оказывается, особи, устойчиво размножающиеся в природе путём партеногенеза, — это гибриды близких видов, часто встречающиеся у дождевых червей, дафний, тлей, карасей, ящериц и многих других видовых групп. Из-за того, что Их кариотип представлен хромосомными наборами разных родительских видов, у них нарушается конъюгация хромосом (вспомните, на какой стадии мейоза происходит этот процесс), в результате чего гамета! образуются не путём редукционного деления, а с помощью митоза, а потому оказываются диплоидными. Это значит, что при определённой зрелости или сигналах извне (например, при взаимодействии с чужеродным сперматозоидом) диплоидные яйцеклетки начинают делиться и образовывают новый организм. То, что партеногенез даёт определённые преимущества его обладателям, следует хотя бы из того, что это явление широко распространено в мире животных и растений. Уже только поэтому можно утверждать, что многие виды стали такими массовыми исключительно благодаря девственному размножению. Известно, что организмы, размножающиеся с помощью партеногенеза, хотя и ограничены в своих эволюционных возможностях, тем не менее наделены свойствами, дающими им очевидные преимущества перед амфимиктическими собратьями. Оказывается, они лучше приспособлены к 23 24 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни жизни в условиях сурового континентального климата (поэтому их гораздо меньше в тропиках). Доказано, что такой способ размножения способствует быстрому распространению вида. Опыт свидетельствует, что достаточно одной особи дождевого червя, случайно завезённой в горшке с домашним растением, чтобы сделать вид массовым на другом континенте. Так произошло с партеногенетической формой пастбищного червя (тот самый червь, который выползает из своей норки после дождя). В середине XX столетия его завезли из Европы в Австралию, где он прекрасно прижился. Партеногенетические особи способны жить разрежено, тогда как для амфи-миктически размножающихся организмов необходимо концентрирование особей на определённой территории. Существует несколько вариантов полового размножения, отличия между которыми связаны с особенностями полового процесса. Партеногенез — единственный способ полового размножения без полового процесса, при котором развитие зародыша начинается из неоплодотворённой яйцеклетки. Как оказалось, этот странный способ полового размножения наделяет организмы некоторыми преимуществами. Не случайно многие массово встречающиеся виды животных и растений являются «поклонниками» партеногенетического способа воспроизводства. 1. Что такое амфимиксис? 2. Какие механизмы ограничивают самооплодотворение у растений и животных? 3. Почему партеногенез ещё называют девственным размножением? 4, У каких групп животных происходит гаплоидный партеногенез, а у каких - диплоидный? 1. Почему у самоопыляемых растений не происходит вырождение в ряду поколений, тогда как у перекрёстноопыляемых самоопыление неизбежно приводит к этому резуль-. тату? 2. Почему партеногенезом не могут размножаться млекопитающие? Тестовые задания к теме 4 1. Укажите, к какой форме воспроизводства относится размножение спорами: а) половой; б) вегетативной; в) бесполой; г) партеногенетической. 2. Укажите, что такое спора: а) яйцеклетка растения; б) семя; в) микроскопический зачаток, г) вегетативная почка. 3. Укажите, при каком способе бесполого размножения образуются клоны: а) партеногенезе; б) вегетативном размножении; в) спороношении; г) самооплодотворении. 4. Укажите, у каких из перечисленных животных имеется исключительно половое размножение: а) моллюсков; б) плоских червей; в) кишечнополостных; г) многощетинковых червей. 5. Укажите, какой из указанных процессов не является половым: а) оплодотворение; б) копуляция; в) конъюгация; г) редукционное деление. 6. Укажите, у каких организмов никогда не бывает полового размножения: а) одноклеточных; б) гермафродитов; в) плоских червей; г) самоопыляемых растений. Тема4. Размножение организмов_ 7. Укажите главное преимущество полового размножения над бес-пол^1м: а) огромная скорость размножения; б) множество потомков; в) стабильность генетической информации, которая передаётся из поколения в поколение; г) генетическая уникальность каждой особи. 8. Укажите, каким ещё термином обозначают гаметогенез: а) конъюгация; б) редукционное деление; в) мейоз; г) предзародышевое развитие. 9. Укажите, как называют мужские гамета: растений, не имеющих жгутиков: а) сперматозоиды; б) спермии; в) пыльцевые зёрна; г) микроспоры. 10. Укажите, из чего непосредственно образовываются пыльцевые зёрна: а) микроспор; б) макроспор; в) завязи; г) пыльников. 11. Укажите, что является женским половым органом цветковых растений: а) цветок; б) зародышевый мешок; в) завязь; г) семяпочка. 12. Укажите, какое из определений спорофита правильное: а) гаплоидная стадия развития растения; б) диплоидная стадия развития растения; в) гаплоидная стадия жизненного цикла растений; г) диплоидная стадия жизненного цикла растений. 13. Установите соответствие между видом живого существа и способом его размножения: амёба фрагментация пырей почкование папоротник вегетативное размножение гидра споры деление тела 14 *. Установите соответствие между типом партеногенеза и видом животного: -артеногенез перепончатокрылых мышь домовая циклический партеногенез осы клоновий партеногенез тли гиногенез карась серебряный 15*.Установите правильно последовательность созревания сперматозоидов: а) сперматиды; б) сперматозоиды; в) сперматоциты; г) сперматого- Лабораторная работа 1 СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК Цель. Сравнить строение мужской и женской половых клеток. Научиться делать вывод об отличиях функций клеток, исходя из отличий их строения. * Задание для академического уровня изучения курса биологии. 25 26 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Оборудование. Микроскоп, готовые микропрепарат^! женских и мужских половых клеток. Инструкция. Настройте микроскоп. Рассмотрите готовые микропрепараты яйцеклетки и сперматозоида. Оформление результатов работы. Зарисуйте яйцеклетку и сперматозоид. Отдельно зарисуйте яйцеклетку и сперматозоид, показав различия их размеров. Задание. Заполните в тетрадях таблицу приведённой ниже формы. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида. Признак {Яйцеклетка | Сперматозоид Размер ___________ _______________ Способность к активному передвижению ^ Цитоплазматическая мембрана Цитоплазма_____________ ______ ___ Ядро __________________ _ ........ 1У1ИТОХО щрии_____________________ Исходя из особенностей строения этих двух клеток, обоснуйте отличия их функционирования. Тема 5. Закономерности наследственности_ ТЕМА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ § 5. СТАНОВЛЕНИЕ ГЕНЕТИКИ КАК НАУКИ, ЕЁ ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ Термины и понятия: генетика, дискретные признаки, гипотеза пангенезиса, мутация, ген, хромосомная теория наследственности. Что изучает наука генетика. Удивительно, но наука об одном из главных свойств живого — способности наследовать и сохранять в ряде поколений признаки — одна из самых молодых биологических наук. Предметом её исследования является не только наследственность — способность потомства сохранять признаки родителей, но и изменчивость — в то же время отличаться от них. Таким образом, генетика (от греч. генезис) является наукой о законах и механизмах наследственности и изменчивости. Люди всегда интуитивно понимали, что все организмы передают свои особые признаки потомству: у кошки родятся только котята, из яиц курицы всегда вылупятся цыплята, а из семян риса никогда не вырастет пшеница. Тем не менее, научные представления об этой истине начали формироваться всего около 100 лет назад. Ещё в древние времена люди, по сути, уже занимались прикладной генетикой — селекцией, приручая диких животных, отбирая среди собак самых разумных и преданных, среди коров — самых удойных, среди коней — самых выносливых, резвых и послушных, среди культурных растений — те, что отличались самыми крупными и вкусными плодами. Именно от животных или растений, наделённых наиболее желательными для человека свойствами, получали потомство, которое наследовало признаки родителей. Результатом многовековой работах стало одомашнивание диких животных и возникновение культурных растений. Со временем были выведены разные породы домашних животных и сорта растений. Представления о механизмах наследования до возникновения генетики. Услышав слова «чистокровный» или «полукровка», современный человек даже не задумывается о том, свидетельствами чего они являются, какими путями развивались представления о механизмах наследственности. Учёные всегда понимали, что существует какая-то материальная субстанция, способная передавать признаки от родителей потомкам. Ещё около 150 лет назад считалось, что такой субстанцией является кровь, вернее, какое-то вещество, содержащееся в крови: смешиваясь, как две жидкости, эти «преемственные факторы крови» передаются потомкам. Эта ошибочная гипотеза наследования признаков была названа пангенезисом (от греч. пан — всё и генезис). Согласно этой концепции, каждая клетка организма с током крови передаёт половой клетке мелкий зародыш — гемулу, из которой у будущего организма разовьётся такая же 27 28 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни клетка. Теорию пангенезиса выдвинул в 1868 г. Ч. Дарвин: ему просто необходимо было подвести какую-то материальную основу под явление наследования признаков. Его двоюродный брат Френсис Галътон (1822—1911) проводил опытах по проверке правильности гипотезы пангенезиса. Для этого он переливал кровь от тёмных кроликов светлым, ожидая, что имеющиеся в крови гемул^1 тёмноокрашенных клеток разовьются в тёмные пятна на шерсти светлых кроликов. Однако гипотеза не подтвердилась. Переливание крови не оказало никакого влияния на окрас шерсти потомства. Гипотеза пангенезиса была настолько искусственной и умозрительной, что даже её автор Ч. Дарвин с самого начала считал её «временной^), а позднее признал ошибочной. Гипотеза пангенезиса напоминала гипотезу наследования признаков, предложенную ещё античным врачом Гиппократом. По мнению великого эллинского учёного, «семена» мужчины и «семена» женщины создаются всеми частями человеческого тела, поэтому они несут информацию о всех этих частях. При слиянии «семян» матери и отца признаки вступают в борьбу, и у ребёнка проявляется признак-4 I,' победитель. Ж ^ 'll , Как формировалась современная генетика. В то время, когда ещё существовали представления о крови как носителе наследственности, 8 марта 1865 г. на заседании Брюнского (сейчас этот город называется Брно) общества натуралистов и врачей выступил с докладом чешский монах августинского ордена Грегор Мендель (1822—1884). Он рассказал о «скучных» вещах: о том, какие странные количественные соотношения жёлтых и зелёных, морщинистых и гладких горошин он получил, скрещивая растения гороха. Выступление докладчика не произвело никакого впечатления на слушателей. Никто из присутствующих на заседании даже не подозревал, что является свидетелем зарождения новой науки, которой предназначено стать царицей биологии, и видит перед собой человека, чьи портреты будут помещены во все учебники биологии, чьё имя будет известно во всём мире как имя основоположника генетики. Результаты опытов Менделя опровергали представление о том, что наследственные факторы смешиваются, подобно двум растворам, и доказывали, что признаки родителей наследуются отдельно как дискретные (от лат. дискретус — прерывающийся) признаки. Мендель с детства увлекался садоводством, интересовался растениями и мечтал преподавать естественные науки. Однако, сдавая экзамены на звание преподавателя, получил неудовлетворительные оценки по биологии и геологии. Ещё дважды Мендель пытался пересдать биологию и каждый раз проваливался на экзаменах. (Интересно, что бы подумали ето экзаменаторы, сумей они затлянуть в будущее?) Однако Мендель не разочаровался в биологии и с увлечением занялся гибридизацией растений, изучая математические закономерности распределения признаков у гибридов. Особенно Тема 5. Закономерности наследственности_ интересными оказались опыты с растениями гороха, которые отличались такими качественными признаками: семена гладкие или морщинистые, жёлтые или зелёные, выпуклые или с перетяжками. Потомство, полученное от скрещивания разных форм растений, Мендель подсчитывал. До него такого математического анализа никто никогда не делал. Оказалось, что количественные соотношения у потомков разных поколений всегда одинаковые. Он опубликовал результаты своих исследований и разослал их 40 наиболее известным ботаникам того времени, однако никто из них не нашёл ничего интересного в работе чешского монаха. Мендель попробовал поторить свои опыты с другим растением - ястребинкой и с животными - пчёлами. К сожалению, эти опыты ничего не Дело в том, что случайно он выбрал объекты, наследование признаков которых, как сейчас стало понятным, в принципе не может быть таким, как у гороха, поскольку размножение этих видов происходит при помощи партеногенеза. В результате и сам учёный перестал верить в своё открытие. Через три года после исторического доклада Г. Менделя избрали настоятелем монастыря и он прекратил биологические исследования, так никогда и не узнав, что результаты его исследований, опубликованные в материалах заседания Брюнского общества натуралистов и врачей, через 35 лет будут подтверждены, и его имя станет именем основоположника генетики. Категорическое несогласие с гипотезой пангенезиса высказал выдающийся биолог Август Вейсман (1834—1914). Продолжительные занятия с микроскопом повредили его зрение. Будучи вынужден прекратить любимые микробиологические исследования, он посвятил себя теоретическим аспектам биологии и сделал дерзкие предположения, которые со временем оказались просто гениальной предтечей будущих открытий. В частности, именно он выдвинул гипотезу о том, что количество хромосом в половых клетках должно быть вдвое меньше, чем в соматических. В противоположность теории пангенезиса, учёный предположил, что зачаточные клетки и клетки тела — принципиально разные. Также он выдвинул идею, что неизвестный тогда наследственный фактор должен иметь дискретную природу. Это со временем подтвердило открытие носителей наследственной информации — генов. Вейсман предложил гипотезу «бессмертной зачаточной плазмы». Согласно ей существует «бессмертная частица жизни», которая, в отличие от смертных соматических клеток, никогда не умирает и передаётся от родителей потомству в ряду поколений. А. Вейсман действительно сделал значительный вклад в генетику. Неслучайно в Советском Союзе в 40-50 годах XX ст., когда была запрещена истинная генетика, ей дали бранное название «вейсманизм -менделизм - морганизм». Кроме того, учёный внёс значительный вклад в эволюционное учение. В частности, он доказал ненаследственный характер приобретённых при жизни механических повреждений; возразил против принципа развития под влиянием чисто внутренних причин; признал главным фактором эволюции естественный отбор, на помощь которому приходит смешение родительских «зачаточных плазм». 29 30 РАЗДЕЛ 111. Организменный уровень жизни В начале XX ст. ботаники: немецкий — Карл Эрих Корренс (1864—1933), австрийский — Эрих Чермак (1871—1962) и голландский — Гуго Де Фриз (1845— 1935) провели серию опытов по гибридизации растений, подтвердивших основные выводы Г. Менделя о независимом наследовании родительских признаков и о численных соотношениях этих признаков в потомстве. В 1901 г. Гуго Де Фриз ввёл в биологическую терминологию понятие мутация (от лат. мутацио — изменение). Сам термин был не новый: в XIX столетии это слово использовали в геологии для обозначения резких изменений ископаемых остатков животных. Однако Фриз применил его уже в современном значении: мутация — внезапное скачкообразное изменение наследственного признака. Дальнейшее развитие генетики стало лавинообразным. Буквально каждый год вводились новые понятия, которые стали ключевыми в современной биологии. В 1902—1903 гг. У. Саттон предположила, что «наследственные факторы» находятся в хромосомах. В 1906 г. английский натуралист В. Бэтсон ввёл название новой науки — генетика. В 1909 г. датский ботаник В. Йоханнсен предложил термин ген, который стал ключевым понятием этой науки. Ген (от греч. генос — род) — это структурная и функциональная единица наследственности. Сначала считали, что один ген определяет наследование одного признака. Однако дальнейшие исследования показали, что многие признаки кодируются группами генов. Однако независимо от того, какое количество генов определяет один признак, всегда один ген определяет развитие одной полипептидной цепи. Поэтому сейчас принята концепция «один ген — одна полипептидная цепь» (вспомните, как происходят процессы транскрипции и трансляции). Ещё один учёный, который внёс чрезвычайно большой вклад в становление генетики как науки, — Томас Хант Морган (1866—1945). Как ни удивительно, но очень много научных открытий основывается не только на крепких знаниях, таланте и упорстве. Часто для успеха просто необходимы интуиция и удача. Например, необыкновенный успех опытов Менделя во многом обусловлен тем, что интуитивно учёный выбрал замечательный объект для опытов — горох. Последовавшая неудача, заставившая Менделя отказаться от дальнейших исследований, — также явилась результатом выбора подопытных объектов — на этот раз неудачных. Морган для своих исследований выбрал не просто удачный, а идеальный объект, который стал со временем известнейшей генетической моделью — плодовую мушку дрозофилу (рис. 22). Тема 5. Закономерности наследственности_ Идеальным объектом для генетических исследований дрозофила стала благодаря своим свойствам: у мушки всего 4 пары хромосом, её жизненный цикл составляет 10—20 суток, за которые одна самка даёт около 400 потомков. Плодовых мушек легко изучать на протяжении всей их жизни. Кроме того, в клетках слюнных желез личинок дрозофил есть гигантские хромосомы, очень удобные для исследований, поскольку не нуждаются в микроскопах с очень большим увеличением. С 1908 г. Морган начал свои исследования. Сначала он брал дрозофил в бакалейных и фруктовых магазинах. Он вылавливал их сачком, получив на это разрешение хозяев магазинов, которые потешались над чудаком-мухоловом. Тридцатипятиметровая комната для опытов, так называемая «fly-room» (мушиная комната) в Колумбийском университете, где Морган проводил свои исследования. быстро стала притчей во языцех. Всё помещение было заставлено бутылками, банками, плошками и колбами, в которых летали тысячи мух, копошились прожорливые личинки, все стекла этих сосудов были обвешаны куколками дрозофил. Бутылок не хватало, и ходили слухи, что рано утром по пути к лаборатории Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые жители Манхеттена выставляли вечером за двери! Морган изучал выращенных им мух. Оказалось, что они внешне довольно сильно отличаются: кроме обычных красноглазых мух встречаются белоглазые , желтоглазые и даже розовоглазые. Бывают мухи с длинными и короткими крыльями и мухи с искривлёнными сморщенными крылышками, не способные летать. Дрозофилы отличаются формой и окраской брюшка, ног, антенн и даже щетинок, укрывающих их тело. Морган скрещивал дрозофил, следя за наследованием огромного числа всех этих признаков. Анализируя результат^! наблюдений, он пришёл к выводу, что некоторые признаки передаются потомкам вместе. Исходя из этого, Морган предположил, что гены, определяющие эти «сцепленные» признаки, не разбросаны по всей клетке, а сцеплены в особых «островках». Получалось, что все наследственные признаки мухи делятся на четыре "сцепленные" группы. Уже было известно, что у дрозофилы чет^хре пары хромосом. Отсюда Морган сделал вывод, что гены локализуются в хромосомах, причём в каждой хромосоме находится цепочка из сотен генов. Учёный установил: чем больше расстояние между двумя генами в хромосоме, тем выше вероятность разрыва цепи — гены, расположенные близко, разделяются крайне редко. Исходя из этих наблюдений, Морган составил карты расположения генов в хромосомах дрозофилы. Произошло это уже через год после утверждения в науке термина ген\ Кроме того, Морган установил, что некоторые признаки передаются только самцам или только самкам. Он сделал вывод, что гены, отвечающие за эти признаки, локализованы в хромосомах, которые определяют пол. Так им было открыто существование половых хромосом. Результатом исследования Морганом дрозофил стала хромосомная теория наследственности. Её мы будем изучать чуть позже. Главный постулат этой теории такой: материальную основу наследственности представляют собой хромосомы, в которых локализованы гены. 31 32 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни В 1933 г. Томас Морган был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности». Он единственный из родоначальников генетики, кто удостоился такой чести. Таким образом, в самом начале истории генетики можно выделить две фундаментальные вехи, которые определили .суть этой науки. Первая — этап гибридологических исследований, начавшийся с опытов Менделя, доказавших существование некоторых дискретных наследственных факторов, которые передаются от родителей потомкам, подчиняясь определённым математическим законам. Вторая — цитологические исследования, основывающиеся прежде всего на опытах Моргана, доказавших, что носителями наследственных факторов являются хромосомы. Задачи современной генетики. Генетика — одна из самых молодых и самых перспективных биологических дисциплин. В зависимости от объекта исследования выделяют генетику растений, животных, микроорганизмов, человека; от используемых методов — молекулярную генетику, биохимическую генетику, цитогенетику; от проблемы, которая стоит перед отдельным направлением, — эволюционную генетику, генетику развития, физиологическую генетику и другие. Генетические исследования широко применяют в медицине, сельском хозяйстве, микробиологической промышленности. Существуют целые области прикладной генетики — селекция и генетическая инженерия. Как это ни удивительно, но главные задачи современной генетики почти не отличаются от задач, которые ставили перед собой ещё Мендель и Морган: 1) механизмы хранения и передачи генетической информации от родителей потомству; 2) способы и пути реализации этой информации в виде признаков и свойств организмов; 3) разнообразие типов, причин и механизмов изменчивости всех живых существ; 4) взаимосвязь процессов наследственности и изменчивости как движущих факторов эволюции органического мира. Генетика является одним из самых жизненно важных направлений современной биологии. Она возникла немногим более столетия назад. Причиной её стремительного развития стала необходимость использования человечеством знаний, полученных этой наукой, как для развития других направлений биологии, так и для решения важных практических задач, прежде всего, выведения новых высокопроизводительных пород животных и высокоурожайных сортов растений, а также для потребностей медицины. 1. В чём состоит заслуга Менделя? 2. Кто является автором хромосомной теории наследственности? В чём суть этой теории? 3. Почему именно дрозофила оказалась замечательным объектом генетических исследований? 4. Какие задачи возникают перед современной генетикой? 1. Если бы не существовало дрозофилы, то какой организм можно было бы настолько же успешно использовать в генетических исследованиях? 2. Какие новые задачи могут возникнуть перед генетикой во второй половине XXI века? Тема 5. Закономерности наследственности_ §6. МЕТОДЫ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ Термины и понятия: методы (гибридологический, цитогенетический, генеалогический, близнецовый, метод исследования патологии обмена веществ, дерматоглифи-ческий); молекулярно-генетические методы, рестриктаза, амплификация, геномика. Объекты генетических исследований. Для исследования генетического аппарата живых существ используют специальные методы. Иногда исследователям приходится просто наблюдать за организмами, иногда — вторгаться в самые тонкие молекулярные структуры клетки. Поэтому, прежде всего, нужны подходящие для этого объект^!. Все объект^! генетических исследований, на которых, как на моделях, изучают основные закономерности наследственности и изменчивости, должны отвечать определённым требованиям: лёгкое получение из природы; свободное культивирование; многочисленное потомство; короткий репродуктивный период. Таким требованиям среди прокариотов лучше всего отвечают кишечная палочка (рис. 23), среди зукариотов — дрозофила. Конечно, генетические исследования проводятся на всех живых организмах, но в качестве лабораторных объектов чаще всего используют эти два вида. Именно им наука обязана самыми большими открытиями в области генетики. Методы исследований в генетике. Наверное, главнейшим методом генетических исследований является гибридологический метод, или метод скрещивания. Именно он позволил Г. Менделю заложить основы генетики. И сегодня этот метод успешно используется учёными в генетических исследованиях. Суть его проста. Сначала проводятся скрещивания организмов, имеющих признак, интересующий исследователя, потом у полученного потомства изучают закономерности наследования этого признака. С помощью гибридологического метода можно установить, каким образом наследуется тот или иной признак. Цитогенетический метод — более современный метод генетических исследований. Для его применения необходимы световой микроскоп с высокой разрешающей способностью (приходится изучать структуры, находящиеся в ядре), специальное оборудование и технические приборы. Сущность цитогенетического метода — это, прежде всего, изучение числа, формы и размеров хромосом. Хромосомные параметры, как правило, уникальны для каждого вида животных и растений (рис. 24). В каждой соматической клетке человека содержится 23 пары хромосом. В современных лабораториях для цитогенетического исследования 2 Биология, 11 кл 33 34 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни берут мазок периферической крови («анализ крови из пальца») и выделяют лейкоциты, которые помещают в специальную среду. Хромосомы становятся видимыми под световым микроскопом только во время клеточных делений, поэтому добавлением специальных веществ стимулируют деление лейкоцитов. После того как клетки начинают готовиться к делению, в среду добавляют другое вещество, которое останавливает процесс деления клеток на определённой стадии. Потом используют специальный краситель, делающий хромосомы заметными. Исследователь подсчитывает число хромосом, по специальным признакам определяет, какой паре принадлежит та или иная хромосома, и таким образом делает вывод о структуре и числе хромосом в наборе. Цитогенетический метод широко применяют в медицине для выявления причин ряда заболеваний человека, связанных с нарушением числа хромосом, поломками или изменениями структуры некоторых из них. Генеалогический метод ещё называют методом родословных. Его суть состоит в изучении изменения любого признака в ряду поколений подопытного организма. Для этого следует изучить как можно больше его родственников, составить родословную, в которой отметить всех, имеющих анализируемый признак. Задолго до появления генетики этим методом пользовались люди, особенно тщательно заботившиеся о получении здоровых и успешных потомков. В династиях египетских фараонов и европейских королей тщательно изучали родословные, записывали рождение каждого ребёнка в специальные книги. Да и многие другие семьи составляли родословные и знали свой род намного дальше, чем современные семьи, где, как правило, знают своих предков не далее прабабушек и прадедушек. Изучая родословную, можно с той или иной вероятностью предусмотреть появление больного ребёнка, предугадать, какую внешность будут иметь потомки, даже то, какие черты характера унаследует ребёнок от своих предков. При генеалогическом методе исследований изучают как патологические признаки и болезни, так и наследование обычных признаков, например, внешности человека: цвет глаз, курчавость волос, форма носа и так далее. Известно, что многие представители королевской династии Габсбургов имели довольно большой нос с горбинкой и выпяченную нижнюю губу. Одной из представительниц этого королевского дома была королева Франции Анна Австрийская, описанная А. Дюма в «Трёх мушкетёрах»: «Анне Австрийской было в то время лет двадцать шесть или двадцать семь, и она находилась в полном расцвете своей красоты. У неё была походка королевы или богини. Отливавшие изумрудом глаза казались совершенством красоты, были полны нежности и в то же время величия. Маленький ярко-алый рот не портила даже нижняя губа, слегка выпяченная, как у всех отпрысков австрийского королевского дома...». Описанная автором нижняя губа королевы - генетический признак, наследование которого изучено генеалогическим методом на примере родословной Габсбургов. Тема 5 Закономерности наследственности Интересным примером генеалогического метода как способа изучения механизма наследования генетической болезни может служить родословная последнего представителя Российского царского дома царевича Алексея Романова. Как известно, мальчик страдал гемофилией - редчайшим генетическим заболеванием, при котором кровь не сворачивается и не образует тромба, закупоривающего рану. Исследователи, изучавшие рсдословную царской семьи, определили, что фатальный ген Алексей получил от своей прабабки, английской королевы Виктории, которая, не будучи больной, носила в своём генотипе гены, вызывающие гемофилию. Эти гены Виктория передала одному из своих сыновей, некоторым внукам и правнукам, в том числе и российскому царевичу. Близнецовый метод. Суть этого метода состоит в наблюдении за однояйцевыми (монозиготными) близнецами (рис. 26). Напомним, что появление таких близнецов возможно в том случае, когда на первых этапах деления зигота распадается на две или больше частей, из которых развиваются 35 36 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни самостоятельные организмы. Все эти организмы имеют одинаковый генетический аппарат, то есть их можно назвать клонами. Сравнивая близнецов, изучают сходства и отличия генетически обусловленных признаков, таких, как: цвет глаз, кожи и волос, форма рта, носа, губ и ушных раковин, родимые пятна, рисунок кожных узоров на пальцах и ладонях. Кроме того, метод включает анализ состояния здоровья и течения разных заболеваний. Изучая близнецов, можно определить, как окружающая среда влияет на организм, какие изменения вызывают условия жизни, ведь генетические наборы близнецов одинаковы, и все отличия в строении их тел, характерах, состоянии здоровья объясняются исключительно влиянием внешней среды. Эти чет^1ре метода — классические методы генетических исследований. В последнее время применяют ещё и другие методы. Метод исследования патологии обмена веществ используют для массовых обследований людей, среди которых необходимо выявить страдающих наследственными нарушениями обмена веществ. Во всём мире в первые дни жизни у новорождённых детей берут мазок крови из большого пальца ноги. С помощью специальных химических реактивов определяют, нет ли у ребёнка такого наследственного нарушения обмена веществ, как фенил-кетонурия — заболевания, связанного с неправильным обменом аминокислот, сопровождающегося накоплением фенилаланина и его токсичных продуктов. Следствием фенилкетонурии может стать тяжёлое поражение организма и умственная отсталость. Эту наследственную болезнь необходимо диагностировать на самых ранних сроках жизни, потому что при соблюдении специальной диет^1 (продукт^! практически не должны содержать фенилаланина) ребёнок вырастает практически здоровым: генетический дефект остаётся, но внешне болезнь не проявляется и позволяет человеку вести нормальный образ жизни. Дерматоглифический метод — метод исследования отпечатков ладоней. Как известно, каждый человек имеет чётко индивидуальный характер рисунка на кончиках пальцев и ладонях. Все знают о том, что отпечатки пальцев исследуют в криминалистике, но немногим известно, что дермато-глифический метод применяют и для генетических исследований. Дело в том, что у больных с наследственными хромосомными патологиями кожный рисунок ладоней имеет свои особенности. Обследуя родителей, можно заподозрить такую же болезнь и у их детей (рис. 27). Сам метод очень простой: на поверхность стеклянной пластинки наносят чёрную типографскую краску. Человек прижимает ладони к этой пластинке и затем делает отпечатки ладоней на листе бумаги. Специалист изучает оттиски ладоней через увеличительное стекло, оценивая их специфические признаки. Молекулярно-генетические методы исследований стали достижением биологической науки второй половины XX ст. Они позволяют изучить саму структуру ДНК, определить сходства и отличия ДНК разных организмов, их Тема 5. Закономерности наследственности_ участков, найти повреждения в структуре ДНК и даже расшифровать первичную последовательность оснований в ДНК или РНК. Молекулярно генетические исследования — это разнообразные методы и методики. Общим для всех их является, во-первых, выделение образца ДНК исследуемого организма и, во-вторых, использование генноинженерных технологий. Для получения ДНК берут любые клетки, которые содержат ядра. Чаще всего у человека — это лейкоцит^! крови, клетки слизистой оболочки рта (для их получения достаточно легко провести шпателем по внутренней поверхности щеки) или, если изучается геном эмбриона, — околоплодная жидкость. Преимущество молекулярно-генетических методов в том, что для их проведения необходимо совсем незначительное количество материала. Изучить ДНК организма можно по одному единственному волосу, ничтожному мазку крови, малюсенькому кусочку кожи или кости. Для проведения молекулярно-генетических исследований почти всегда используют только небольшой фрагмент ДНК, содержащий интересующие гены. Для получения такого фрагмента применяют специальные ферменты рестриктазы (от лат. рестрикций — ограничение). Их особенностью является то, что они режут молекулу ДНК в строго определённом месте. Используя наборы разных рестриктаз, удаётся вырезать из молекулы ДНК нужные фрагмент^! небольшого размера. Следующий этап — увеличение количества полученных фрагментов ДНК. Это возможно благодаря способности молекул^! ДНК к самоудвоению. Увеличение копий ДНК называют амплификацией (от лат. амплификацио — усиление, увеличение). В живом организме амплификация — естественный процесс репликации ДНК, а в лабораторных условиях его подменяет специальная методика — полимеразная цепная реакция (ПЦР). Полученная ДНК является материалом для исследований. Современные молекулярно-генетические методы позволяют с наивысшей точностью установить родственные отношения двух особей, в том числе и давно умерших людей, если доступны их биологические материалы (кости, волосы). Суть методики проста: сравнивая определённые участки ДНК разных людей, определяют степень сходства последовательности нуклеотидов этих участков. Именно так были идентифицированы члены погибшей семьи последнего российского императора Николая II. Молекулярно-генетические методы, благодаря их большой точности, используют в судебной медицине, например, метод «генетических отпечатков пальцев». Из минимального количества биологического материала, найденного на месте преступления (крови, слюны, волос, спермы), выделяют ДНК и расщепляют её на фрагменты. Эти фрагменты 37 38 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни разделяют в специальных носителях, получая картинку расположения полос, которую и называют генетическими отпечатками пальцев. Она уникальна для каждого человека, совпадая только у однояйцевых близнецов. Ведь каждый человек по нюансам нуклеотидных последовательностей, как и по папиллярным узорам, уникален. «Генетические отпечатки пальцев» вносят в специальную базу и точно так же, как настоящие отпечатки пальцев сравнивают с «генетическими отпечатками пальцев» подозреваемого. Этот метод также позволяет установить отцовство - у родителей и детей отпечатки в определённой степени похожи. Изучением ДНК организма в целом занимается наука геномика. Проект «Геном человека», стартовавший в 1990 году и ещё не завершённый, стал одной из самых грандиозных научных программ. Главная цель этого проекта — определить последовательности нуклеотидов ДНК человека (табл. 1). Таблица 1 Степень сходства геномов человека и живых организмов других видов Сравниваемые виды Степень сходства геномов Человек — человек 99,9 % Человек — шимпанзе 98,7 % Человек — горилла 98,38 % Человек — собака 95 % Человек — круглый червь 74% Человек — банан 50 % Человек — нарцисс 35 % В современной генетике применяют большое количество методов исследований, однако основным как был, так и остаётся гибридологический метод. Именно он позволяет наблюдать, каким образом наследуются признаки. Современные генетики широко пользуются физическими и химическими методами в молекулярных исследованиях, позволяющих изучить тонкую структуру генетического аппарата организмов. Результаты генетических исследований используются в медицине, зоологии, ботанике, эволюционной биологии, криминалистике, селекции пород животных и сортов растений, биотехнологиях. 1. Каким должен быть модельный объект генетических исследований? 2. Какой метод генетических исследований стал основой нового направления развития биологии как науки? 3, Почему гибридологический метод остаётся основным методом генетических исследований со времён Менделя до наших дней? 4. В каких сферах жизни можно использовать результаты генетических исследований? Тема 5. Закономерности наследственности_ 1. Можно ли найти что-либо общее в методах генетических исследований? 2. Представьте себе генетику будущего. Какие новые методы генетических исследований могут появиться? §7. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕРМИНОЛОГИЯ И СИМВОЛИКА Термины и понятия: ген, локус, аллель, доминантный аллель, рецессивный аллель, гомозигота, гетерозигота, геном, генотип, фенотип, гибрид. Ген, локус, аллель и другие основные понятия генетики. Предметом изучения генетики как науки являются закономерности наследования признаков и свойств организма. Наследственные свойства организма передаются в процессе размножения. При половом размножении наследственную информацию несут половые клетки, при бесполом — соматические, однако и в том, и в другом случае её носителями служат гены или, как их ещё называют. единицы наследственности. Это главное, центральное понятие генетики. Каждый ген расположен в определённой хромосоме, в которой занимает четко определённое место. Место в хромосоме, её участок, где находится конкретный ген (рис. 28), называют локусом (от лат. локус — место, участок). Каждая соматическая клетка организма содержит диплоидный набор хромосом (его обозначают 2п, где п — число хромосом в гаплоидном наборе). Все хромосомы парные. Гены, которые влияют на разные проявления одного и того же признака: жёлтую или зелёную окраску семян гороха, голубой или карий цвет глаз человека (рис. 29), белую или красную расцветку лепестков мака-самосейки (рис. 30), расположены в одинаковых локусах парных (гомологических) хромосом. Их называют аллельными генами, или аллелями (от греч. аллелон — взаимный). Разные аллели гена располагаются в тех же локусах гомологических хромосом. Хромосома может с одержать только один аллель какого-либо гена. В каждой паре гомологических хромосом одна — отцовская, вторая — материнская. Соответственно, один аллель каждого гена потомство получает от отца, другой — от матери. Аллельное состояние генов всегда альтернативное, то есть аллели имеют разные и, как правило, противоположные свойства. Например, цвет лепестков белый или красный, человек нормального роста или карлик, кот рыжий или чёрный определяют разные аллели одного и того же гена. Причём один аллель чаще всего сильнее другого. Это значит, что если у одной особи присутствуют два аллеля, то внешне будет проявляться только один из них, более сильный. Такой аллель называют доминантным (от лат. доми-чантис — господствующий). Он подавляет проявление второго аллеля того же гена. «Слабый» аллель, который подавляется, называют рецессивным (от лат. рецессус — отступление). В обеих гомологических хромосомах могут находиться одинаковые (оба доминантных или оба рецессивных) аллеля гена. Такой организм называют гомозиготным (от лат. гомо — одинаковый и зигота). Понятно, что внешне будет проявляться тот единственный признак, который определяют эти аллели. В гомологичных хромосомах могут содержаться разные аллели 39 40 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни одного гена: в одной хромосоме — доминантный, в другой — рецессивный. Такой организм называют гетерозиготным (от лат. гетеро — разный и зиготос). В этом случае внешне будет проявляться «сильный» ген, который определяет доминантный признак. Аллельные гены в гомозиготном или гетерозиготном состоянии составляют генотип, соответственно гомозиготный или гетерозиготный. Также генотипом принято называть всю совокупность генов, присущих данной особи. Признаки и свойства организма, являющиеся следствием проявления генотипа, называют фенотипом (от греч. файнотип — представляю). Фенотипом называют или определённые признаки организма, обусловленные гомозиготными или гетерозиготными сочетаниями генов, определяющими конкретный признак (зелёный или карий цвет глаз, высокий или низкий рост), или внешний вид человека в целом, например, высокий блондин с синими глазами, курносым носом, широким лицом и пухлыми губами, который формируется всеми генами (генотипом) организма. Вместе с тем в генетике часто используют ещё один, близкий по своему смыслу к понятию генотип, термин — геном. Это весь генетический материал (то есть ДНК) гаплоидного набора хромосом. В чём же различие междутерминами «геном» и «генотип»? Дело в том, что ДНК, кроме генов, содержит и дополнительные участки, выполняющие другие функции. Значение некоторых из них и сейчас остаётся загадкой. Влияние среды на наследование или проявление признаков. На формирование признаков влияет не только генотип организма, но и окружающая среда, в которой этот организм развивается. Некоторые признаки совсем не подвержены влиянию окружающей среды и зависят только от генетического кода. Например, группа крови человека не изменится под влиянием того, в каких условиях он рос и живёт. На формирование многих других признаков окружающая среда влияет. Например, если мужчина генетически запрограммирован быть сильным богатырём, но в процессе развития ему постоянно не хватало питательных веществ и микроэлементов, может сформироваться хлипкий человек среднего роста. Тема 5. Закономерности наследственности_ Символика, используемая в генетике. Как мы уже узнали из предыдущего параграфа, основным методом генетики был и остаётся гибридологический. Это связано с тем, что главный вопрос генетики — механизм передачи признаков родительских форм потомству, а исследовать его можно, прежде всего, именно этим методом. В генетике Гибридизацией называют не всякое скрещивание, а только такое, в котором скрещиваемые особи чётко различаются своими генотипами. Потомство, получаемое от таких скрещиваний, называют гибридным (от лат. гибрида — помесь), а отдельные особи — гибридами. Для записи результатов скрещиваний в генетике используют специальные символы. Гены, относящиеся к одной аллельной паре, обозначают одной буквой латинского алфавита. Доминантные аллели записывают прописной буквой, например А, рецессивные — малой, например, а. Таким образом, запись АА означает: гомозиготный генотип (организм) по данному признаку содержит два доминантных аллеля гена А, запись аа — гомозиготный генотип (организм) по данному признаку содержит два рецессивных аллеля гена А, запись Аа — гетерозиготный генотип (организм). Для записи схемы скрещивания в генетике родительское поколение принято обозначать буквой Р (от лат. парентс — родители), скрещивание — знаком X. Записывая схему, на первое место ставят женский пол, который обозначают символом ^(зеркало Венеры), на второе — мужской, обозначаемый символо^^^ (щит и копьё Марса). Гибриды, полученные в результате скрещивания, обозначают буквой F (от лат. филиала — дети): первое поколение — F1, второе — F2 и так далее. При образовании гамет в результате мейоза гомологичные хромосомы (те, в которых находятся аллельные гены) расходятся в разные гаметы. Гомозиготный (АА или аа) организм имеет два одинаковых аллеля, и все гаметы несут только этот ген, а значит гомозиготные особи дают только один тип гамет. Гетерозиготный организм имеет аллели А и а и образует равное число гамет, которые несут первый и второй ген. Таким образом, гетерозиготная особь, в отличие от гомозиготной, продуцирует два типа гамет (табл. 2). Пример записи схемы скрещивания Таблица 2 Родители 9 . Р,(генотипы родителей) АА аа G (гаметы родителей) : А а F1 (гибриды первого поколения) Аа 41 42 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Генетика — наука с чётко прописанной терминологией. Приступая к изучению генетики, прежде всего необходимо определиться со смыслом основных генетических понятий: ген, локус, аллель, генотип, фенотип, гомозигота и гетерозигота. Употребление этих терминов предполагает использование специальной символики, которую нужно запомнить. 1. Что является единицей наследственности? 2. Какие гены называют аллельными? 3. В чём различие понятий генотип и геноМ? 4. Какую особь в генетике называют гибридной, а какую - нет? 5„ Фенотип определяет генотип или наоборот? Почему? 1. Почему для обозначения понятия единица наследственности использовали латинское слово genus (дженус) - род? 2. Почему именно генетикатребует очень чёткой терминологии? § 8. ЗАКОНЫ МЕНДЕЛЯ, ИХ СТАТИСТИЧЕСКИЙ ХАРАКТЕР Термины и понятия: моногибридные, дигибридные и полигибридные скрещивания, законы Менделя, закон чистоты гамет; решётка Пеннета; менделирующие признаки, менде-левское наследование. В чём повезло Г. Менделю. Наверное, в каждой науке есть что-то, что со временем становится объектом поговорок и притч. В физике это — яблоко Ньютона, в химии — периодическая система элементов, которая приснилась Менделееву, в генетике — горох Менделя. Самой большой удачей Г. Менделя стал именно выбор объекта исследований — гороха посевного. Это самоопыляющийся вид, поэтому все растения, выбранные учёным для исследований, имели гомозиготные аллели генов по всем интересующим его признакам. Сам того не зная, Мендель использовал в своих исследованиях чистые линии растений, которые и сегодня являются идеальными моделями для проведения гибридологических опытов. Как вы, наверное, помните, чистая линия — это группа генетически однородных организмов, гомозиготных по всем генам. У растений чистые линии получаются путём самоопыления, у животных — близкородственными скрещиваниями (когда братьев из поколения в поколения скрещивают с их сёстрами). Ничего не подозревая, Г. Мендель проводил серии опытов, в которых последовательно изучал наследование: только одного признака — моногибридные (от лат. моно — один и гибрид — скрещивание); двух признаков — дигибридные (от лат. ди — два и гибрид — скрещивание); многих признаков — полигибридные (от лат. поли — много и гибрид — скрещивание). Тема 5. Закономерности наследственности_ Первый закон Менделя Суть опытов Менделя проста: он сажал жёлтую и зелёную горошины, выращивал из них растения, потом искусственно переносил пыльцу с цветков одного растения на цветки другого и подсчитывал, какое количество зелёных и жёлт^хх горошин будет в каждом бобе. Такие же опытах Г. Мендель проводил с гладкими и морщинист^хми горошинами, другими признаками гороха. Неожиданным оказалось то, что в потомстве всегда соблюдалась математическая закономерность между числом жёлтых и зелёных или гладких и морщинист^хх горошин. В первом поколении потомства, полученного от скрещивания двух разных линий гороха (линии, которая всегда давала только зелёные горошины, и линии, все горошины которой были жёлтыми), все горошины были только жёлтого цвета. Именно это наблюдение позволило Менделю установить закономерность, со временем названную первым законом Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов единообразно по фенотипу и генотипу. Учёный просто констатировал факт: все гибриды первого поколения одинаковые и подобны одной из родительских форм. К сожалению, сам он не мог знать, с чем связана такая закономерность. Однако сейчас несложно разобраться в сути этого явления — в его цитологических основах. В горохе жёлтая окраска семян является доминантной, а зелёная — рецессивной. Поскольку для опытов использовались чистехе линии, все растения с жёлтыми горошинами были доминантными гомозиготами по генам окраски семян (обозначим этот аллель буквой А), то есть имели генотип АА. Все растения с зелёными плодами были рецессивными гомозиготами по этому гену и имели генотип аа. Как известно, к каждой половой клетке переходит только одна хромосома из пары, поэтому растения с жёлтыми семенами производили только гаметы А, а растения с зелёными семенами — только гамет^1 а. Объединение таких гамет в одной зиготе давало генотип Аа, который был одинаковым для всех потомков (так как в таком случае никакие комбинации, кроме Аа — невозможны). Таким образом, первое поколение растений, полученных от скрещивания особей разных чистых линий, было гетерозиготным по гену окраски семян и имело жёлтую окраску горошин в соответствии с тем, что доминантный аллель (определяющий жёлт^хй цвет) доминирует над рецессивным (определяющим зелёный цвет). Второй закон Менделя и закон чистоты гамет. Дальнейшие исследования Мендель проводил уже с горошинами полученных им гибридов. Снова посадив горошины, он таким же образом начал скрещивать между собой растения, которые из них выросли. Дождавшись созревания семян, он подсчитывал соотношение зелёных и жёлтых горошин. Получалось: сколько бы горошин ни завязалось на растениях, всегда 1/4 часть горошин были зелёными, а 3/4 — жёлтыми. Это наблюдение со временем сформулировали как второй закон Менделя — закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения между собой наблюдается расщепление признаков в соотношении 3:1. Результат опытов позволил Менделю сделать сенсационный для его времени вывод: признак, исчезающий у гибридов первого поколения, на самом 43 44 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни деле не теряется, а только на некоторое время подавляется и проявляется во втором гибридном поколении. Кроме того, Г. Мендель сделал ещё одно революционное предположение, со временем полностью подтверждённое. При жизни учёного не было ничего известно о том, что носителями информации являются гены, что существуют хромосомы, и набор их парный, о том, что такое мейоз. Однако Мендель сумел увидеть, что при образовании гибридов наследственные факторы (так он называл гены) не смешиваются, а хранятся в неизменном виде. Кроме того, он определил, что в каждую гамету попадает только один фактор, то есть гамет^1 «чистых» от смешанных признаков. Таким образом, у гибрида присутствуют оба фактора — доминантный и рецессивный, а проявление признака определяет, какой из них доминантный, а какой рецессивный. То, что Мендель назвал гипотезой чистота! гамет, сегодня называют законом чистоты гамет: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена (рис. 31). Решётка Пеннета Для удобства анализа цитологических основ процессов, происходящих при скрещивании гибридов первого поколения и получении гибридов второго поколения, с помощью генетической символики делают специальные записи. Для этого используют модель — решётку Пеннета. Она представляет собой таблицу, в которой удобно записывать, какие гаметах принимают участие в размножении и какие гибриды будут получены в разных Тема 5. Закономерности наследственности_ комбинациях этих гамет. Эту схему предложил англичанин Р. Пеннет (1875—1967). Сделать решётку Пеннета несложно: необходимо нарисовать таблицу, у которой число столбцов соответствует числу вариантов гамет, продуцируемых отцовским организмом, а количество строк — числу вариантов гамет, которые производятся организмом матери. Потом в строки по вертикали записывают генотипы материнских гамет, а вверху по столбцам — вариант^! отцовских гамет. На пересечении вертикальных и горизонтальных линий записывают генотипы потомков и получают все варианты возможных гибридных форм и их количественные соотношения. В качестве примера рассмотрим классический опыт Менделя с зелёными и жёлтыми горошинами. Первое скрещивание. Переносим пыльцу с цветков растения с бобами зелёного цвета на пестики цветков растения с бобами жёлтого цвета. Генотип гороха с жёлтыми семенами — АА, гороха с зелёными семенами — аа. Гаметы отцовского организма только а, гаметы материнского организма только А. Составим решётку Пеннета (табл. 3), из которой следует, что все гибридные особи первого поколения F1 имеют генотип Аа, хотя по фенотипу все растения подобно материнской особи имеют жёлтую окраску бобов. Таблица 3 Генотипы и фенотипы потомков в первом поколении моногибридного скрещивания Второе скрещивание. Гибриды первого поколения имеют генотип Аа. Гаметы отцовского организма А или а. Гамета! материнского организма А или а. Составляем решётку Пеннета (табл. 4). Чётко видно, что гибриды второго поколения F2 имеют три разных генотипа: АА, Аа и аа. Соотношение всех возможных генотипов: 1АА : 2Аа : 1аа. Тогда как фенотипов два: жёлтые горошины (это растения с генотипами АА и Аа) и зелёные горошины (растения с генотипом аа). Соотношение фенотипов — 3 жёлтые горошины : 1 зелёная горошина. Таблица 4 Генотипы и фенотипы потомков во втором поколении моногибридного скрещивания А а д АА Аа жёлтые жёлтые Аа аа жёлтые зелёные 45 46 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Третий закон Менделя. Дальнейшие свои опыты Мендель немного усложнил. Теперь, вместо статистики наследования одного признака, он начал изучать, как наследуются два независимых признака, выбрав первым признаком хорошо известную окраску горошин, а в качестве второго — форму горошин, которая бывает или гладкой (доминантный признак), или морщинистой (рецессивный признак). Такое скрещивание, при постановке которого изучают закономерности наследования двух признаков, как вы помните, называется дигибридным. Скрестив чистехе линии доминантной и рецессивной форм, Мендель получил в первом поколении в полном соответствии с законом единообразия гибридов первого поколения растения с семенами доминантного типа: все горошины были жёлт^хе гладкие. Скрещивание гибридов первого поколения между собой дало очень интересный и неожиданный результат (рис. 32): горошины полученных растений имели чет^хре фенотипа, которые распределялись в соотношении: 9 частей гладких жёлтых горошин (полностью доминантный фенотип), 3 час- Тема 5. Закономерности наследственности_ ти гладких зелёных горошин (по одному признаку доминантный, по второму — рецессивный), 3 части морщинистых жёлт^хх горошин (также по одному признаку доминантный, по второму — рецессивный) и 1 часть морщинист^1х зелёных горошин (полностью рецессивный фенотип). Рассмотрим генетические аспект^! скрещивания этих растений с помощью решётки Пеннета, обозначив ген, ответственный за окраску горошин, буквой А, а ген, ответственный за их форму, — буквой В. Родительские формы — чистые линии по двум признакам: жёлт^хе гладкие (ААВВ) и зелёные морщинистые (аавв). При опылении растения с жёлтыми гладкими бобами пыльцой растений с зелёными морщинистыми бобами будут образовываться следующие гаметах: гамета! матери АВ и гамета! отца ав. Составляем решётку Пеннета для первого поколения (табл. 5), согласно которой все особи в поколении F1 имеют генотип АаВв и доминантный фенотип жёлтый гладкий. Таблица 5 Генотипы и фенотипы потомков в первом поколении дигибридного скрещивания (/ ' ^ - ? АВ ав АаВв жёлтый гладкий При втором скрещивании у материнского организма уже будет четыре гамет^1 (АВ, Ab, аВ, ab) и такие же гаметы (АВ, Ab, аВ, ab) — у отцовского. Составляем решётку Пеннета (табл. 6). Таблица 6 Генотипы и фенотипы потомков во втором поколении дигибридного скрещивания Как ни странно, но у гибридов второго поколения появились новые формы горошин, которых не было ни у родительских организмов, ни у «прародителей^): зелёные гладкие и жёлт^хе морщинист^хе горошины. Из такого, каза- 47 48 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни лось бы, простого наблюдения Мендель сделал гениальный вывод: разные признаки наследуются независимо друг от друга и могут создавать новые комбинации признаков у потомства. Это и есть третий закон Менделя, или закон независимого наследования: каждая пара Признаков наследуется независимо от других пар. Таким образом, если рассматривать у полученных гибридов наследование каждого признака отдельно, то получим соотношение гладких и морщинистых горошин 12:4, жёлт^хх и зелёных тоже 12:4. Сократим эти числа на 3 и получим всё то же соотношение 3:1, что и для гибридов второго поколения при моногибридном скрещивании. Таким образом, при дигибридном скрещивании во втором поколении образуется 9 генотипов и 4 фенотипа. Признаки, которые наследуются согласно законам Менделя, называют моногенными (то есть определяемыми одним геном), или менделирующи-ми признаками, а соответствие наследования признаков законам Менделя в процессе какого-либо скрещивания — менделевским наследованием. Эксперименты Менделя доказали, что признаки, которые определяются одним геном, не исчезают и могут появляться в ряду поколений. Кроме того, учёный доказал, что разные признаки наследуются независимо друг от друга. Таким образом, он установил дискретную природу наследования. 1 При каких типах скрещиваний выполняется второй, а при каких - третий закон Менделя? 2, В чём заключалась идея гипотезы чистоты гамет? 3. Для чего была придумана решётка Пеннета? 4, Какие признаки называют менделирующими? 1 Что в работе Менделя стало результатом гениальной наблюдательности и научного анализа, а в чём ученому просто повезло? 2. Известны ли вам менделирующие признаки человеческой внешности? Если нет, то какими они должны быть? § 9. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ Термины и понятия доминирование; неполное доминирование; кодоминирование; сверхдоминирование; анализирующее скрещивание. Мнимые отклонения от законов Менделя. Вспомним: признаки, которые наследуются согласно законам Менделя, называют менделирующими, а соответствие их наследования этим законам — менделевским наследованием. Почему используют такие названия? Разве не все чёткие качественные признаки наследуются согласно законам Менделя? Оказывается, что иногда при постановке гибридологических опытов наблюдается расщепление признаков у потомства, отличающееся от установленного Менделем. Существуют правила и даже законы генетики, объединённые под общим понятием мнимые отклонения от законов Менделя. Почему мнимые? Потому что во всех этих случаях только фенотипическое проявление признаков отличается от менделевского наследования, тогда как генотипы наследуются точно по законам Менделя. Все эти отклонения, как правило, являются Тема 5. Закономерности наследственности_ следствием взаимодействия генов между собой. Рассмотрим, к чему могут привести взаимодействия аллельных генов. Доминирование Это классический, можно даже сказать, простейший тип взаимодействия генов: один аллель — доминантный, второй — рецессивный. Доминантный аллель подавляет действие рецессивного, поэтому и гетерозигот^!, и доминантные гомозигот^! фенотипически имеют доминантный признак. Во втором поколении гибридных скрещиваний особи с гомозиготным фенотипом выщепляются в соотношении к доминантными — 1:3. Все опытах Менделя — типичные примеры полного доминирования. Неполное доминирование — тип взаимодействия генов, при котором в гетерозиготе проявляется не доминантный признак, а что-то среднее, промежуточное между доминантным и рецессивным признаками. Примером такого типа взаимодействия генов является наследование окраски цветков садового растения космеи (его народное название «растрёпанная барышня»). Условно доминантный гомозиготный генотип (его записывают буквами с особыми обозначениями АА) обеспечивает малиновую окраску лепестков, условно рецессивный генотип (аа) — белую. Гетерозиготные растения (Аа) имеют бледно-розовую окраску венчика (рис. 33). При неполном доминировании гетерозиготный организм узнать легко, в отличие от полного доминирования, когда отличить гетерозиготу от доминантной гомозиготы по внешним признакам невозможно. Именно поэтому при неполном доминировании количество фенотипов отвечает количеству генотипов. В первом поколении все гибриды одинаковые — гетерозиготы и имеют промежуточную розовую окраску. Во втором поколении расщепление признаков отвечает отношению 1:2:1, а именно: одна часть растений — с малиновыми лепестками цветков (доминантные гомозиготы), две части — 49 50 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни с розовыми венчиками (гетерозигот^х) и одна часть — с белыми цветками (рецессивные гомозиготах). Таблица 7 Генотипы и фенотипы родительских растений, их гаметы, а также генотип и фенотип потомства при неполном доминировании окраски цветков космеи Р: ? с/ АА (малиновые) аа(белые) X G; А а F1: Аа (розовые) Таблица 8 Расщепление по фенотипу и генотипу во втором поколении гибридных скрещиваний при неполном доминировании окраски цветков космеи Примерами неполного доминирования могут также служить случаи наследования окраски тела у андалузских кур (АА — чёрные, аа — белые, Аа — серебрист^хе) или длина колосьев у пшеницы (АА — длинные, аа — короткие, Аа — средней длины). Кодоминирование. Это такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором каждый из аллелей проявляет своё действие, и ни один аллель не подавляет действие другого. В результате у гетерозигот формируется новый признак. Типичным примером такого взаимодействия аллельных генов является наследование групп крови у человека. Вспомним, что группы крови определяет наличие на поверхности эритроцитов специфических белков агглютиногенов. Это может быть агглютиноген А, агглютиноген В, или вообще отсутствие агглютиногена. Соответственно данные признаки кодируются тремя аллелями: А, В, 0. Два первых — доминантные, третий — рецессивный. Аллели могут образовывать шесть генотипов: АА, АО, ВВ, ВО, 00, АВ. При этом формируются 4 фенотипа, которые называют группами крови. Первая группа крови — рецессивная гомозигота 00, вторая группа крови — доминантная гомозигота АА и гетерозигота АО при участии доминантного аллеля, третья группа крови — доминантная гомозигота при участии второго доминантного аллеля Тема 5. Закономерности наследственности_ ВВ и гетерозигота ВО при участии доминантного аллеля, четвёртая группа крови — гетерозигота АВ. Поскольку последнюю группу крови определяет присутствие в генотипе доминантных аллелей, то ни один из них не может подавить другой, и поэтому они сосуществуют в одном фенотипе. Это значит, что такая особь имеет как агглютиноген А, так и агглютиноген В. Интересно, что такая же, как у человека, система групп крови (АВО) присуща и шимпанзе. У других человекообразных обезьян присутствуют агглютиногены А и В, но отсутствует группа крови 0. Сходство крови человека и шимпанзе настолько велико, что, если соблюсти соответствие групп крови, то можно безболезненно переливать кровь от шимпанзе человеку или от человека шимпанзе. Такие случаи известны науке. Кровь от шимпанзе переливали человеку для спасения его жизни, когда человеческую кровь подходящей группы было невозможно достать. Особенности наследования групп крови давно используются в судебной экспертизе для установления отцовства. Ведь имеющий I группу крови не может иметь детей с IV группой крови, и наоборот. В этом можно убедиться, если детально проанализировать таблицу (табл. 9). Таблица 9 Наследование групп крови у человека Группа крови (генотип) 9 1 00 II АА, АО ш ВВ, во АВ Гаметы 00 АО во АВ 1 00 00 00 1 АО, 00 1, II 00, во 1,111 АО. ВО II, III II АА, АО АО 00, АО 1, II АА, АО. 00 1,11 любая АА, АО, ВО, АВ II, III, IV III ВВ, во ВО 00, во 1, III любая 00, ВО, ВВ 1, III А0„ ВВ, ВО, АВ II, III, IV IV АВ АВ АО, ВО II, III АА, АВ, АО, ВО II. Ill, IV АО, АВ, ВВ. ВО II, III, IV АА, ВВ, АВ II, III, IV Интересно, что среди разных рас и народностей группы крови распределяются неравномерно. Оказывается, что 80 % американских индейцев имеют I группу крови, а III и IV группы у них никогда не встречаются. У северян Европы преобладают I и II группы крови. Индейцы Южной Америки, аборигены Австралии — люди с I группой крови. Среди жителей Центральной и Восточной Азии преобладает III группа крови. Самый распространённый в мире аллель — 0, на втором месте — аллель А. Самым редким является аллель В. Исследование изменчивости групп крови у разных народов позволяет сделать выводы об истории этих этносов, воссоздать их расселение и возможные пути миграций. 51 52 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни £• 00*00^ «.. у #3 г ? % Сверхдоминирование— случай гораздо большего фенотипического проявления признака у гетерозиготной особи, чем у каждой из гомозиготных. Рассмотрим в качестве примера ген, обеспечивающий форму эритроцита человека. Доминантный аллель А определяет нормальный гемоглобин А и обеспечивает нормальную округлую форму эритроцита, рецессивный аллель а — дефектный гемоглобин S ненормальной серпообразной формы (рис. 34). Генотип аа вызывает тяжёлое, часто смертельное заболевание — серповидноклеточную анемию. У гетерозигот анемия почти не заметна, поскольку форма эритроцитов практически не изменена. Казалось бы, рецессивный аллель вообще должен исчезнуть из популяции, поскольку его носители гораздо менее жизнеспособны, чем владельцы доминантного аллеля А. Однако в тропической Африке и других районах, где распространена малярия, в популяциях человека постоянно присутствуют все три генотипа — АА, Аа и аа. Более того, от 20 до 40 % населения являются гетерозиготами Аа. Дело в том, что дефектный аллель защищает организм от заболевания малярией. Гомозиготы с нормальным доминантным аллелем могут заболеть малярией и погибнуть. Гомозигот^! с «дефектным» аллелем с высокой вероятностью могут умереть от анемии. Однако гетерозиготы по этим аллелям не болеют серповидноклеточной анемией и стойки к малярии. Летальные аллели как особый случай нарушений менделевского насле-Иногда мнимые отклонения от менделевского наследования вызывают летальные аллели. Летальными называют аллели, при фенотипическом проявлении которых организм гибнет чаще всего на ранних стадиях онтогенеза. Как правило, летальные гены — рецессивны и соответственно к летальному исходу приводит их гомозиготное состояние. В случае если летальный эффект имеет гомозиготное состояние гена, расщепление признаков у родившегося потомства также будет отличаться от менделевского. Несмотря на то, что летальные аллели могут вызвать гибель организма на стадиях гаметах, зиготах, эмбриона, детёныша, тем не менее, если проследить распределение генотипов, учитывая и погибшие организмы, оно будет точно соответствовать законам Менделя. Пример летальных аллелей — наследование окраски меха у лисиц. Признак платиновой окраски шерсти у лисиц контролирует, как считается, доминантный ген А; соответственно рецессивный ген определяет серебристо-чёрную окраску. При скрещивании платиновых лисиц между собой наблюдается расщепление на платиновых и серебристо-чёрных в соотношении 2:1. Оказалось, что доминантные гомозигот^! АА умирают на ранних этапах эмбриогенеза, поскольку аллель А — летальный (табл. 10). У гетерозигот смертельный эффект этого гена компенсируется действием Рис. 34. Изменчивость формы эритроцитов у людей с разными типами гемоглобина: а — эритроциты особи с нормальным типом гемоглобина (гомозигота АА); б — эритроциты особи с дефектным гемоглобином S (гомозигота аа). Тема 5. Закономерности наследственности_ рецессивного аллеля а. Доминантные гомозигот^!, не имеющие такой «подстраховки», гибнут. Таблица 10 Расщепление по фенотипу и генотипу во втором поколении гибридных скрещиваний у лисиц с разным типом окраски шерсти * а А * ^ ; умирают Аа - (платиновая окраска) Аа ^ (платиновая окраска) аа (серебристо-чёрная окраска) Ещё один, встречающийся довольно редко, тип аллельного взаимодействия генов - межаллельная комплементация, при которой в гетерозиготном по двум рецессивным мутантным аллелям организме оказывается возможным формирование доминантного признака. Таким образом, иногда в генетике бывает точно так же, как в алгебре - минус на минус даёт плюс. Определение генотипа особи, имеющей доминантный фенотип. По фенотипу особи далеко не всегда можно определить её генотип. Часто внешние признаки доминантной гомозигот^! и гетерозиготы совпадают. Как же быть в этом случае? У самоопыляющихся растений генотип можно определить в следующем поколении: если это доминантная гомозигота, её потомки будут точными копиями родительской особи, а если родительское растение — гетерозигота, у потомков произойдёт расщепление признаков в соответствии со вторым законом Менделя. Чтобы определить генотип животных или растений, у которых самооплодотворение невозможно, применяют так называемое анализирующее скрещивание. Скрещивают особь, генотип которой нужно определить, с анализатором — рецессивной гомозиготой по исследуемому признаку (табл. 11). Если изучаемая особь была гомозиготой, то все её потомки будут иметь доминантный фенотип, если гетерозиготой, то половина их будут иметь рецессивный фенотип. Таблица 11 Расщепление по фенотипу и генотипу при анализирующем скрещивании в случае, когда анализируемая материнская особь является гетерозиготой 53 54 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Случаи наследования признаков, объединённых общим понятием «мнимые отклонения от законов Менделя», могут быть вызваны разными типами взаимодействия генов, а также наличием летальных генов, которые при фенотипическом проявлении приводят к гибели организма. Для выявления генотипа особей, имеющих доминантный фенотип, применяют анализирующее скрещивание: скрещивание анализируемой особи с особью-анализатором — рецессивной гомозиготой по исследуемым признакам. 1. Какие вы знаете типы взаимодействий аллельных генов? 2. Сколько фенотипов в первом и втором поколении при полном и неполном доминировании? 3. Что такое кодоминирование? Приведите пример такого наследования признака. 4 Дайте определение понятия сверхдоминирование. 5. Какая особь при анализирующих скрещиваниях выступает анализатором? 1. В чём состоит роль явления сверхдоминирования в эволюции? 2. Почему одни признаки наследуются по типу полного доминирования, а другие - по типу неполного доминирования? § 10. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ Термины и понятия: комплементарность; эпистаз; плейо-тропия; полимерия; ген-супрессор; синдром Марфана. Почему взаимодействуют неаллельные гены. Представление о том, что один ген определяет один признак, сейчас устарело. Генотип — целостная система, а гены — не какие-то абстрактные бусинки, каждая из которых механически отделена от остальных. Друг на друга влияют не только гены. Самое главное — взаимодействуют продукты их активности — белки. Если эти белки — фермент^!, то изменение структуры генов оказывает влияние если не на метаболизм в целом, то хотя бы на ход отдельных реакций, что обязательно ведёт к фенотипическим изменениям организма. Можно даже сказать, что один ген тем или иным образом влияет на все признаки организма, а фенотипическое проявление каждого признака в той или иной мере зависит от всего генотипа. Такая трактовка, возможно, является некоторым преувеличением, но, тем не менее, современная генетика точно знает, что между собой взаимодействуют не только аллельные гены, но и гены разных локусов, определяющие разные признаки. При взаимодействии двух неаллельных генов распределение генотипов у потомства происходит точно так же, как Тема 5. Закономерности наследственности_ и при нормальном дигибридном скрещивании. Однако фенотипы в зависимости от типа взаимодействия распределяются у потомков совсем в других количественных соотношениях. Сегодня определяют несколько типов таких взаимодействий. Комплементарность (от лат. комплементум — дополнение) — такое взаимодействие неаллельных генов, при котором одновременное действие двух доминантных генов разных локусов даёт новый признак. Каждый из доминантных генов, которые называют комплементарными, может проявляться самостоятельно, если другой находится в рецессивном состоянии, но их общее присутствие в зиготе обуславливает новое состояние признака. В качестве примера комплементарного действия генов рассмотрим наследование окраски шерсти домовой мыши (рис. 35). В самом простом случае оно зависит от двух генов. Ген А отвечает за наличие пигмента, ген В — за цвет этого пигмента. При наличии доминантного аллеля А пигмент производится, и мышь окрашена, тогда как особь с генотипом аа лишена пигмента и имеет белый цвет шерсти независимо от того, какой цвет пигмента «запрограммирован» геном В. Доминантный аллель В обуславливает серый цвет шерсти, рецессивный — чёрный. Таким образом особь с генотипами с участием доминантных аллелей А и В будет иметь серый окрас «дикого типа». Если в генотипе у неё доминантный аллель А и рецессивная гомозигота bb — мышь будет чёрной, а если у неё будет гомозиготный генотип аа — то соответственно белой (если хотите, составьте решётку Пеннета и попробуйте подсчитать соотношение фенотипов во втором поколении дигибридного скрещивания). Ещё один пример комплементарного действия генов — наследование окраски оперения у волнистых попугайчиков (рис. 36). Ген А отвечает за синтез голубого пигмента. При доминантном аллеле А голубой пигмент 55 56 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни есть, и оперение попугайчика — голубое. При рецессивном аллеле а голубого пигмента нет, и оперение белое. Ген В отвечает за синтез жёлтого пигмента. При доминантном аллеле В жёлтый пигмент есть, и оперение попугайчика — жёлтое. При рецессивном аллеле жёлтый пигмент отсутствует. Таким образом, комбинирование аллелей этих двух локусов даёт комбинацию окраски оперенья. Что же будет, если в генотипе птицы присутствуют доминантный аллель А (голубой пигмент) и доминантный аллель В (жёлт^хй пигмент)? Наверное, каждый из вас хоть раз в жизни смешивал жёлтую и голубую краски и получал зелёный цвет. То же самое происходит с оперением птиц: смешение жёлтого и голубого пигментов даёт новый признак — зелёную окраску оперения попугайчиков (попробуйте определить, какие именно типы окраски могут быть у попугайчиков во втором поколении дигибридных скрещиваний). Эпистаз, или ещё один тип взаимодействий двух неаллельных генов. Тип взаимодействия генов, при котором один ген подавляет действие другого, неаллельного гена, называют эпистазом (от греч. эпи — сверху, над и стасис — стояние). Ни в коем случае не путайте понятия эпистаз и доминирование. При доминировании взаимодействуют аллельные гены, когда доминантный аллель подавляет рецессивный. При эпистазе один структурный ген, даже расположенный на другой хромосоме, подавляет другой. Тот ген, который подавляет действие другого, называют супрессором. Эпистаз бывает двух типов: доминантный, когда доминантный аллель одного гена подавляет проявление другого гена, и рецессивный (в этом случае функцию супрессора берёт на себя рецессивный аллель). Этот тип взаимодействия генов был открыт при анализе наследования масти лошадей. Известно, что вороную (чёрную) окраску шерсти определяет доминантный аллель В, рыжую — рецессивный аллель Ь. Другой ген С контролирует развитие и пигментацию волос. Наличие доминантного аллеля С вызывает у лошадей раннее поседение волос и, соответственно, определяет серую масть, тогда как рецессивный аллель с не вызывает раннего поседения. Наличие хотя бы одного доминантного аллеля С (в виде гомозигот^! или гетерозигот^!) приводит к тому, что масть лошадей из-за ранней седины всегда будет серой независимо от того, какую окраску шерсти — вороную или рыжую — определяют гены цвета окраски шерсти. В данном случае имеет место доминантный эпистаз (рис. 37). Епистатическим действием рецессивного гена можно объяснить случай отклонения от стандартного наследования групп крови у человека, названного «бомбейским феноменом». Тема 5. Закономерности наследственности_ От брака женщины с I группой крови (00) и мужчины со II группой крови (АА) родился ребенок с IV группой крови (АВ), что невозможно с точки зрения генетики (вспомните предыдущий параграф). Женщина категорически настаивала, что её муж является отцом ребёнка, и, как выяснилось, это действительно было правдой. При исследовании оказалось, что женщина унаследовала от матери ген В, а от отца ген 0. То есть генетически была обладательницей III группы крови. Однако её эритроциты были лишены каких-либо агглютиногенов, что характерно для всех, имеющих I группу крови. Было установлено, что у этой женщины особый ген X находится в рецессивном гомозиготном состоянии хх. В такой ситуации действие гена В подавляется и агглютиноген не вырабатывается. Именно поэтому она имела I группу крови. Её ребёнок был гетерозиготой Хх. Поэтому у него был активен ген В, подавленный у матери, и он имел IV группу крови. Именно так и должно было получиться при скрещивании особей со второй и третьей группами крови. В Индии есть селение, где доля гомозигот хх существенно выше, чем в человеческой популяции в целом. Для его жителей применяют законы наследования групп крови с учётом эпистатического действия неаллельных генов. Плейотропия. Случай множественного действия гена, когда один ген может влиять на развитие нескольких признаков, называют плейотропией (от греч. плеон — больше и mponoc — направление). Явление плейотропии объясняется тем, что гены плейотропного действия контролируют синтез определённых ферментов, принимающих участие во многих обменных процессах в клетке и в организме в целом и тем самым одновременно влияющих на проявление и развитие многих признаков. Примером плейотропного действия генов является ген белой окраски шерсти у кошек. Доминантный аллель W этого гена определяет не только белый цвет шерсти, но и цвет глаз и глухоту голубоглазых кошек. При скрещиваниях лабораторных мышей иногда появляются необычные жёлт^хе мыши. Ген, ответственный за развитие 57 58 РАЗДЕЛ III, Организменный уровень жизни такой окраски шерсти, одновременно вызывает зябкость, бесплодие и карликовость. У дрозофилы ген белого цвета глаз также влияет на цвет тела, длину крыльев, снижает плодовитость и уменьшает продолжительность жизни. Плейотропным действием одного гена объясняется наследственная патология — синдром Марфана у человека. Эта патология характеризуется тем, что доминантный аллель одного гена обуславливает аномалию пальцев («паучьи пальцы»), а также дефект хрусталика глаза, аномалию скелета и сердца. Кроме таких негативных влияний, этот ген «дарит^> своему владельцу повышенный уровень адреналина в крови, а вместе с ним чрезвычайную трудоспособность, очень быстрые реакции, словом, качества, которые отвечают эпитету «горячий человек». Неслучайно, что синдромом Марфана страдали многие известные люди (рис. 38), которые сумели создать свою судьбу, добиться славы и популярности благодаря чрезвычайному трудолюбию и высокой жизненной активности. Узнать таких знаменитостей очень легко: вспомните, кто из известных людей был очень высоким, худощавым, нескладным, имел длинный тонкий нос и предлинные «паучьи» пальцы. Синдром Марфана - цена чрезвычайного успеха Никколо Паганини, чьи длинные пальцы и невероятная лихорадочность при выполнении музыкальных произведений стали легендой. Вплоть до XX в. ходили слухи, что в молодости Паганини обратился к помощи хирурга, который сделал ему операцию, чтобы повысить гибкость рук. Синдромом Марфана страдал Авраам Линкольн, который, начав свою карьеру лесорубом, благодаря ошеломляющему трудолюбию стал президентом США. Линкольн имел высокий рост - 193 см, чрезвычайно длинные ступни и кисти рук, гибкие пальцы, узкую грудную клетку, нескладную фигуру - типичное телосложение при синдроме Марфана. Эту болезнь имел ещё один чрезвычайно талантливый человек - великий детский писатель Ганс Христиан Андерсен. Сегодня премия имени Андерсена - своеобразная «Нобелевская премия» детским писателям. Известно, что свои произведения Андерсен переписывал по 10 раз. Необыкновенное трудолюбие, потрясающая чуткость и возбудимость нервной системы, впечатлительность и эмоциональность - результат действия адреналина - сделали сына сапожника известным многим поколениям читателей всего мира. Внешность Андерсена современники описывали так: «Он был высокий, худощавый и крайне своеобразный по осанке и движениям. Руки и ноги его были несоразмерно длинные и тонкие, кисти рук широкие и плоские, а ступни ног таких огромных размеров, что ему, вероятно, никогда не приходилось беспокоиться, что кто-нибудь подменит его калоши. Нос его был так называемой римской формы, но тоже несоразмерно большой и как-то особенно выдавался вперёд». Полимерия (от поли — много и мерос — части) — явление, противоположное плейотропии. Если для плейотро- Тема 5. Закономерности наследственности_ пии характерна формула «один ген ^ много признаков», то для полимерии наоборот: «много генов ^ один признак», то есть обусловленность одного признака действием нескольких генов. Большинство признаков любого организма находятся под контролем полимерных генов. Степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей. Чем больше доминантных аллелей, тем сильнее проявляется признак. Поскольку в случае полимерии за формирование одного и того же признака отвечают несколько неаллельных генов, то их обозначают одной и той же буквой SI, S2, S3 и т.д. У человека по типу полимерии наследуется пигментация кожи: цвет кожи определяется действием чет^хрёх генов, расположенных в разных хромосомах. Чем больше доминантных аллелей, тем больше образуется меланина, и тем интенсивнее окраска кожи. У самых светлокожих европейцев генотип, определяющий цвет кожи, имеет вид s1s1 s2s2 s3s3 s4s4, a у наиболее темнокожих африканцев — S1S1 S2S2 S3S3 S4S4. От брака между чернокожей женщиной и белым мужчиной рождаются мулаты, имеющие промежуточную окраску кожи от светлой до тёмной. По типу полимерии наследуется много признаков: масса тела, рост, параметры физической силы, здоровье и умственные способности человека; молочность скота, яйценосность кур, длина колосьев у злаков, содержание сахара в корнеплодах сахарной свёклы или жиров в семенах подсолнечника и так далее. Генотип — целостная система, поэтому между собой могут взаимодействовать не только аллельные, но и неаллельные гены, то есть гены, которые находятся на разных участках хромосом и кодируют разные полипептидные цепи. Существует несколько типов взаимодействия неаллельных генов. Комплементарность —взаимодействие неаллельных генов, при котором одновременное действие нескольких доминантных генов даёт новый признак. Эпистаз — тип взаимодействия неаллельных генов, при котором один ген подавляет действие другого гена, неадлель-ного ему. Плейотропия — множественное действие гена; один ген может влиять на развитие нескольких признаков. Полимерия — обусловленность одного признака действием нескольких генов. В чём состоит отличие аллельных генов и неаллельных генов? 2. Какие типы взаимодействий неаллельных генов вы знаете? 3. Приведите примеры комплементарного действия генов. 4 Что такое эпистаз? 5. Можно ли полимерию и плейотропию называть противоположными генетическими явлениями? Почему взаимодействие неаллельных генов является свидетельством того, что генотип - целостная система? 2. Какое преимущество может получить организм от того, что некоторые его признаки определяются суммарным действием многих пар генов, а не двумя или несколькими аллелями? 59 6о РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ. СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ. КРОССИНГОВЕР Термины и понятия: сцепленное наследование; группа сцепления; закон Моргана; морганида; генетическая карта хромосомы. Хромосомная теория наследственности и её положения. Считается, что формирование хромосомной теории наследственности стало следующим этапом развития клеточной теории. Главные положения хромосомной теории сейчас рассматривают как постулат^! современной клеточной теории. Вспомните мушиную комнату, о которой шла речь при изучении истории генетики. В ней проводились опытах, ставшие основой одного из самых важных открытий в биологии — хромосомной теории наследственности. Оно было сформулировано ещё в начале XX ст. и остаётся актуальным поныне. Ещё до исследований Моргана, сразу же после переоткрытия законов Менделя учёные заметили, что при формировании половых клеток хромосомы ведут себя, как гены. Но именно Морган через 10 лет после переоткрытия законов наследования доказал, что гены находятся в хромосомах. Именно он сформулировал главное положение хромосомной теории наследственности: гены находятся в хромосомах и расположены там в линейном порядке. Современные молекулярно-генетические исследования подтвердили эти положения. Реализация программы «Геном человека», в рамках которой исследовалось, какие именно гены расположены в каких именно хромосомах (рис. 39), дала следующие результат^!. Было установлено, что каждая хромосома содержит от нескольких сотен до нескольких т^хсяч структурных генов — всего 32 135 генов. Причём количество генов в хромосоме часто не совпадает с её размерами. Например, 5-я огромная субметацентрическая хромосома несёт только 609 генов, а самая маленькая акро-центрическая 22-я хромосома имеет 1092 гена. Тема 5. Закономерности Наследственности_ Со времён Моргана хромосомная теория постоянно развивалась и в современном виде включает несколько положений. • гены находятся в хромосомах; • каждый ген занимает определённое место в хромосоме; • гены в хромосомах расположены в линейном порядке; • каждая хромосома представляет собой группу сцепления; • число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом; • между гомологичными хромосомами происходит обмен аллельными генами; • расстояние между генами пропорционально проценту кроссинговера между ними. Сцепление признаков, или закон Моргана. Согласно третьему закону Менделя, гены, расположенные в разных хромосомах, передаются потомству независимо друг от друга. Впервые сцепленное наследование признаков при дигибридном скрещивании обнаружили английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет у горошка душистого при изучении наследования окраски цветков и формы пыльцевых зёрен. Однако именно опытах Моргана показали, что гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группы сцепления и передаются потомству все вместе. На основе этих наблюдений было сформулировано правило, которое со временем стали называть законом Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, или сцеплено. Соответственно наследование генов, находящихся в одной хромосоме, называется сцепленным наследованием. Количество групп сцепления генов отвечает количеству хромосом гаплоидного набора. Таким образом, у человека 23 группы сцепления генов, у дрозофилы — 4, у бизона — 53, у собаки — 39, а у папоротника ужовника густорядного — 660! Примером генов, наследуемых сцеплено, у человека может служить группа сцепления, содержащая локус Rh, где локализованы аллели резус-фактора, и локус элиптоцитоза - доминантной мутации, вызывающей овальную форму эритроцитов. Другой пример -группа сцепления, которая несёт в себе локус, где локализованы аллели группы АВО и локус, который содержит дефекты локтей и коленной чашечки. Кроссинговер, или мнимое исключение из закона Моргана. Продолжая опыты по изучению сцепленного наследования, Морган обнаружил отклонения от закона сцепленного наследования. Среди гибридов второго поколения обязательно встречалось незначительное число особей с перекомбинацией признаков, за которые отвечают гены, лежащие в одной хромосоме. Как это можно объяснить? Морган сделал предположение о том, что перекомбинация признаков может быть вызвана кроссинговером (от англ. cross — скрещивать и over — над) — обменом участками гомологических хромосом (рис. 40). Далее он установил следующее. Гены, которые находятся в одной хромосоме, сцеплены не абсолютно. 61 62 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Кроссинговер может произойти на любом участке хромосомы. Очевидно, что чем дальше друг от друга расположены локусы в одной хромосоме, тем чаще между ними может происходить обмен участками и наоборот — чем ближе находятся локусы, тем реже между ними происходит кроссинговер. Локусы, расположенные в хромосоме бок о бок, разделяются кроссинго-вером крайне редко. Поэтому говорят, что у признаков, которые кодируются этими структурными генами, полное сцепление. Опыт, на основе которого Морган открыл кроссинговер, заключался в следующем. Учёный провёл очередное скрещивание дрозофил: муху дикого типа, гомозиготную по двум доминантным признакам (серое тело и нормальные крылья) скрестил с мухой, гомозиготной по двум рецессивным признакам (мутация «чёрное тело» и мутация «короткие крылья»). В полном соответствии с первым законом Менделя все гибриды первого поколения были гетерозиготами с фенотипическим проявлением доминантных признаков: серое тело и нормальные крылья. Дальше Морган провёл анализирующее скрещивание между гибридами первого поколения и рецессивными гомозиготными по двум признакам мухами. В результате Морган ожидал получить один вариант из двух возможных. I вариант. Если гены, которые определяют указанные признаки, локализованы в разных хромосомах и наследуются независимо друг от друга, то будут получены равные количества таких мух: 25 % серых с нормальными крыльями, 25 % чёрных с короткими крыльями, 25 % серых с короткими крыльями и 25 % чёрных с нормальными крыльями; II вариант. Если гены находятся в одной хромосоме и наследуются сцепленно, то можно ожидать получение 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями и 50 % мух с чёрным телом и короткими крыльями. На самом деле появились потомки чет^хрёх типов: 41,5 % серых с длинными крыльями; 41,5 % чёрных с короткими крыльями; 8,5 % серых с короткими крыльями; 8,5 % чёрных с длинными крыльями. Результат приближался к соотношению 50:50, из чего можно было сделать вывод, что гены всё-таки локализовгщы в одной хромосоме. Однако вместе с тем появились особи с новыми фенотипами: 8,5 % с серым телом и короткими крыльями и 8,5 % с чёрным телом и длинными крыльями. Всего таких новых фенотипов оказалось 8,5 % + 8,5 % = 17 %, то есть 17 % особей, полученных при анализирующем скрещивании, имели пере-комбинацию признаков, вызванную кроссинговером. Общий процент особей, чей фенотип явился результатом кроссинговера, называется частотой кроссинговера и характеризует расстояние между генами. Чем больше процент кроссинговера, тем дальше отстоят друг от друга гены в хромосоме и наоборот, чем меньше процент кроссинговера, тем ближе расположены гены. Тема 5. Закономерности наследственности_ Что такое генетическая карта. Морган со своими сотрудниками, используя гибридологический метод и подсчитывая частоту кроссинговера, предложил строить генетические картах, на которых указывать порядок генов в хромосоме и расстояние между ними. Таким образом, генетическая карта хромосомы — схема взаимного расположения и расстояния генов, локализованных в этой хромосоме. За единицу измерения на этой карте принят 1 % кроссинговера, или, как её со временем назвали, морганида (рис. 41). 63 64 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни При расстоянии в 50 и более морганид признаки наследуются независимо (подумайте почему), даже если отвечающие за них гены локализованы в одной хромосоме. В рассмотренном нами случае с дрозофилами вышло, что 17 % мух имели перекомбинацию признаков «цвет тела» и «форма крыльев». Это значит, что расстояние между геном, ответственным за цвет тела мухи, и геном, ответственным за форму крыльев, равно 17 морганидам. Моргану так же улыбнулась удача, как и Менделю. Ведь сначала он собирался проводить свои опыты на кроликах; но спонсоры, финансировавшие его работу, решили, что кролики - слишком дорогой объект и решительно отказали учёному. Тогда Морган и обратился к плодовым мушкам. Можно сказать, что именно благодаря экономности спонсоров уже в начале XX столетия Томас Морган сделал все свои открытия. Начни он свои опыты на кроликах, у которых не 4, как у дрозофилы, а 22 пары хромосом, то ему понадобилось бы для этого несколько десятилетий. Одним из самых важных открытий биологии XX столетия является формулирование хромосомного закона наследственности. Согласно этому закону все гены размещаются в хромосомах в линейном порядке. В соответствии с законами Менделя независимо наследуются, только гены, расположенные в разных хромосомах. Гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются вместе. Однако со временем выяснилось, что и здесь есть своё исключение — кроссинговер, который представляет собой обмен участками гомологических хромосом в процессе их конъюгации. 1. В чём суть хромосомной теории наследственности? 2. Назовите её основные положения. 3, Что такое группа сцепления? 4. Сколько групп сцепления у человека и дрозофилы? 5. Существует ли абсолютное сцепление между генами, находящимися в одной хромосоме? 6 Как строят генетические карты хромосом? 1. Почему возник кроссинговер? 2. Может ли кроссинговер проходить непосредственно через ген? 3.* При анализирующем скрещивании самки дрозофилы, гетерозиготной по двум локусам (АаВв), было получено потомство: АаВв - 48 %, Аавв - 2 %, ааВв - 2 %, аавв - 48 %. Как располагаются эти гены в хромосоме? 4 В результате скрещиваний установили, что частота кроссинговера между генами равна: С - В = 8 %; D - F = 6 %; А - В = 9 %; А - F = 4 %; А - С = 1 %; С - D = 3 %; А - D = 2 %. Попробуйте определить порядок генов в хромосоме. § 12. НАСЛЕДОВАНИЕ, СЦЕПЛЕННОЕ С ПОЛОМ Термины и понятия: половые Х-хромосома и Y-хромосома; признаки, сцепленные с полом; тельце Барра; мозаицизм. Что такое хромосомное определение пола. У многих организмов есть специальные хромосомы, которые называют половыми. Их соединение в зиготе обусловливает женский или мужской пол особи. Таким образом, пол особи формируется чётко во время оплодотворения и зависит от того, какие именно гаметы в нём принимают участие. У человека и дрозофилы (рис. 42) оказался именно такой механизм определения пола. Самки дрозофилы — гомогаметны * Для углублённого изучения. Тема 5. Закономерности наследственности_ (XX) , так как несут две огромные Х-хромосомы, полученные от матери и отца, самцы — гетерогаметны (XY) , поскольку имеют огромную Х-хромосому от матери и крошечную Y-хромосому от отца. Такое определение пола в царстве животных является, скорее, исключением, чем правилом. У рептилий и птиц гетерогаметны самки. У перепончатокрылых насекомых (пчёл, Муравьёв, ос, шмелей, наездников) самцы появляются из неоплодотворённых яиц и потому гаплоидны, тогда как самки диплоидны, так как рождаются из оплодотворённых яиц. У прямокрыл^1х (кузнечиков, саранчи) самцы в одном из двух гаплоидных наборов имеют на одну хромосому меньше. А у рыб вообще пол может определяться после оплодотворения. Если икринки или личинки развиваются в подходящих условиях, формируется равное соотношение полов, если в экстремальных условиях, то доля самцов резко увеличивается и даже доходит до 100 %. Что называют наследованием, сцепленным с полом. Исходя из того, что мы уже знаем о существовании групп сцепления и явлении сцепленного наследования, становится ясно, почему некоторые признаки человека или дрозофилы бывают закодированными только в хромосомах, определяющих пол, то есть представленными или только у самцов, или только у самок. Такие характеристики и свойства организмов называют признаками, сцепленными с полом. Гены, ответственные за формирования ков, локализованы в половых хромосомах. Х-хромосоме и Y-хромосоме имеются как участки, которые содержат аллельные гены, которые не имеют аллельных генов во второй соме. Именно благодаря гомологическим участкам половые хромосомы способны к конъюгации. В Х-хромосоме участок, несущий неаллельные гены, намного больше, поскольку сама Х-хромосома намного крупнее Y-хромосомы. В Y-хромосоме этот участок меньше, но тоже имеется. Признаки, развитие которых определяют гены, расположенные в негомологическом участке Х-хромосомы, называют сцепленными с полом. Таких признаков у человека описано около 200 (одни определяются рецессивными генами — дальтонизм, гемофилия, другие имеют доминантную природу — рахит, тёмная эмаль зубов). Кроме того, существует ряд генов, которые есть только в Y-хромосоме, но отсутствуют в Х-хромосоме. Интересным также является и то обстоятельство, что фенотипическое проявление генов, находящихся в половых хромосомах, намного чаще наблюдается у мужчин, чем у женщин. Этому имеются две причины. 1. Отсутствие гомологии участка Y-хромосомы, в котором содержатся особые гены, на Х-хромосоме. Не случайно (f ( У 1г. '1ТГГ')') Гг Рис, 42, Хромосомный набор самки ) и самца ( с/) дрозофилы. этих призна-Оказывается, в гомологические так и участки, половой хромо- 3 Биология, 11 кл 65 66 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни здесь содержатся гены, отвечающие за «мужские» признаки. Вполне естественно, что в Y-хромосоме локализован ген, который определяет развитие мужского пола. Но, кроме того, здесь есть и другие гены, которые не имеют гомологов на Х-хромосоме. У человека это гены, отвечающие за оволосение ушной раковины, развитие перепонки между пальцами ног и др. Понятно, что такие признаки передаются только от отца сыну и ни при каких условиях не могут возникнуть у женщин, поскольку женский пол лишён Y-хромосомы и, соответственно, этих генов. 2. Отсутствие гомологии участку Х-хромосомы на Y-хромосоме. Гены, сцепленные с Х-хромосомой, имеют очень разное фенотипическое проявление. В том случае, если признак определяется рецессивным геном, у женщины он фенотипически проявится только в случае рецессивной гомозигот^! — ведь всегда имеется вторая Х-хромосома, которая может «подстраховать» своим доминантным аллелем и не дать развиться рецессивному признаку. У мужчин такой «подстраховки» в виде аллельной пары нет, поэтому все рецессивные аллели, которые находятся в их единственной Х-хромосоме, проявляются фенотипически. Типичным случаем наследования гена, сцепленного с Х-хромосомой, является гемофилия — заболевание, характеризующееся несвёртываемостью крови. Её появление вызвано действием рецессивного мутантного гена. Болеют гемофилией намного чаще мужчины, чем женщины, хотя мутантные Х-хромосомы одинаково часто встречаются и среди мужчин, и среди женщин (рис. 43). Дело в том, что мужчина, имеющий Х-хромосому с мутантным геном, будет болеть гемофилией, в то время, как женщина, имеющая такую же Х-хромосому, будет полностью здоровой (такая женщина называется носительницей гена гемофилии). Для того, чтобы у представительницы женского пола развилось заболевание, она должна быть гомозиготной по соответствующим локусам, то есть получить один аллель от матери-носительницы и другой — от отца, больного гемофилией. Однако подобные случаи крайне редки, поэтому традици- Альберт ^ Виктория □ б Й 5 i о~ Фридрих Виктория Людвиг Алиса Леопольд Хелен 1_______I I—. - - » (____ 7^ Беатриче I □ Генрих т—' Альфонс XII Й ^ (5 i 6 □ Э □ (* * * □ Генрих Ирен Фридрих Александра Николай II Алиса Александр Виктория Мориц I____Леоп^ьд Руппрехт Вальдемар Генрих Алексей Руппрехт Альфонсо Рис. 43. Родословное древо (I—IV поколения), иллюстрирующее распространение гена гемофилии в королевских семьях Европы. Чёрная окраска — больные гемофилией мужчины; чёрно-белая — женщины — носители мутантного гена; белая окраска — здоровые. Тема 5. Закономерности наследственности_ онно гемофилию воспринимают как мужскую болезнь. Точно по такому же типу наследуется дальтонизм — неспособность различать красный и зелёный цвета. Что такое тельце Барра и почему возникают кошки черепахового окраса. Очень интересным примером наследования признаков, тепленных с полом, является окрас домашней кошки. Вообще генетика окраски кошек — достаточно сложная область, поскольку любой фенотип, за исключением чистых альбиносов, является результатом взаимодействия многих аллельных и неаллельных генов, определяющих химическую формулу пигмента, цвет шерсти, интенсивность окраски и длину волосков, узор на теле и так далее. Остановимся только на одном интересном факте: не бывает трёхцветных котов, так называемого черепахового окраса (пятна, подобные лоскутам чёрного и рыжего цвета). Такой цвет волосяного покрова характерен только для кошек (рис. 44). Дело в том, что гены, которые определяют рыжий или чёрный цвет, локализованы в Х-хромосоме. Как известно, кот, как и человек мужского пола, получает одну Х-хромосому, которая может иметь ген или рыжей, или чёрной окраски. Поэтому кот может быть или рыжим, или чёрным. Кошка же получает две Х-хромосомы, одна из которых может нести ген рыжей, а другая — ген чёрной окраски. Какой же окрас получится у подобной гетерозиготной особи? Может быть, — промежуточная бурая окраска? Нет! Появляются эти самые кошки черепахового окраса. В чём здесь дело? Оказывается, одна из Х-хромосом в клетках самки любого вида млекопитающих находится в инактивированном состоянии: свёрнутой в специфический «клубочек», названный тельцем Барра по имени одного из исследователей, первым описавшим это явление. В результате работают гены только одной из Х-хромосом. Поскольку инактивация той или иной Х-хромосомы происходит совершенно случайно, причём на ранних стадиях эмбриогенеза, то получается, что на одних участках кожи тела взрослого животного работает ген, определяющий рыжую окраску, а на других — чёрную, а кошка с генами чёрной и рыжей окраски выглядит как цветная чёрно-рыжая мозаика. Признаки, зависимые от пола. Кроме признаков, сцепленных с полом, имеются признаки, зависимые от пола. Гены, которые определяют эти признаки, «включаются» под действием половых гормонов. Эти гены могут находиться не только в половых, но и в любых других хромосомах, которые называют аутосомами. Например, ген, определяющий облысение (типичный признак мужского пола), локализован в аутосоме, и его проявление зависит только от мужских половых гормонов. Именно поэтому у мужчин этот ген действует как доминантный, а у женщин — как рецессивный. У быков есть гены, которые контролируют продукцию молока, его жирность, содержание в нём белка и др., но у быков эти гены «молчат», а «включаются» под действием женских половых гормонов только у 67 68 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни коров. Интересно, что тёлочки могут получать ген высокой молочности не от матери-коровы, а от отца-быка. Признаки, которые кодируются генами, находящимися в половых хромосомах, принято называть признаками, сцепленными с полом. Фенотипическое проявление генов, находящихся в половых хромосомах, намного чаще наблюдается у мужчин, чем у женщин. 1. Каким образом определяется пол у животных? 2.Какое наследование называют сцепленным с полом? 3. Почему возникают «мужские» болезни? 4. Каким образом инактивация одной из Х-хромосом в клетках может влиять на наследование признаков? / Как вы считаете? 7 1. Почему Y-хромосома значительно меньше Х-хромосомы? 2. В человеческой популяции соотношение полов на уровне зигот имеет преимущество в пользу мужского пола, соотношение полов у грудных детей ещё сдвинуто в пользу мужского пола, соотношение полов детей-подростков приблизительно равно 1:1, а соотношение полов половозрелых особей явно сдвинуто в сторону женского пола. Чем можно объяснить подобную динамику? Тестовые задания к теме 5 1. Укажите, что изучает наука генетика: а) наследственность; б) наследственность и изменчивость; в) генетическую изменчивость; г) генетическую и модификационную изменчивость. 2. Укажите, с помощью какого метода можно в первые дни после рождения определить ребёнка, больного фенилкетонурией: а) цитогенетического; б) метод родословных; в) исследования патологии обмена веществ; г) дерматоглифического. 3. Укажите, какому из определений отвечает понятие локус: а) место гена на хромосоме; б) единица наследственности; в) идентично понятию ген; г) половая клетка. 4. Укажите, кто является творцом хромосомной теории наследования: а) Мендель; б) Йохансен; в) Вейсман; г) Морган. 5. Укажите, какой из законов постулирует, что во время образования половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена: а) первый закон Менделя; б) второй закон Менделя; в) закон чистоты гамет; г) третий закон Менделя. 6. Укажите, какое взаимодействие аллельных генов ведёт к образованию у человека IV группы крови: а) неполное доминирование; б) доминирование; в) сверхдоминирование; г) кодоминирование. 7. Укажите, каким будет соотношение фенотипов при скрещивании особей генотипов Аа и Аа: а) 1:1; 6)3:1; в) 1:2:1; г) 1:1:1:1. Тема 5, Закономерности наследственности_ 8. Укажите, о чём говорит соотношение фенотипов 2:1 в потомстве от скрещивания двух гетерозиготных особей: а) о взаимодействии неаллельных генов; б) о неполном доминировании; в) о летальности одной из гомозигот; г) о сверхдоминировании. 9. Укажите, сколько групп сцепления у особи, имеющей 88 хромосом в соматической клетке: а) 11; б) 22; в) 44; г) 88. 10. Укажите, какое из приведённых положений классической генетики не является положением хромосомной теории: а) гены находятся в хромосомах; б) од^н ген отвечает за один признак; в) количество групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом; г) гены в хромосомах расположены в линейном порядке. 11. Укажите, выше какого значения единиц кроссинговера можно считать, что гены наследуются независимо: а) 25; 6)50; в) 75; г) 100. 12. Укажите, наследование какой из болезней у человека сцеплено с полом: а) фенилкетонурия; б) синдром Дауна; в) дальтонизм; г) серповидноклеточная анемия. 13. Укажите соответствие между генотипами родителей и расщеплением фенотипов у потомков от дигибридного скрещивания: 14. Укажите соответствие между генотипами родителей и расщеплением генотипов у потомков от дигибридного скрещивания во втором поколении: Aabb X Aabb 9:6:1 aabb X Aabb 1:2:1 Aabb X Aabb 1:1:1:1 aabb X Aabb 1:1 4:2:2:2:2:1:1:1:1 15. Разместите положение хромосомной теории в логической последовательности: каждый ген занимает определённое место в хромосоме; каждая хромосома представляет собой группу сцепления; гены находятся в хромосомах; число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом. 69 70 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Л Практическая работа 1 РЕШЕНИЕ ТИПИЧНЫХ ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ (МОНО- И ДИГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЯ) Цель. Научиться решать типичные генетические задачи, ознакомиться с иллюстрациями действия законов Менделя на различных примерах. Научиться анализировать распределение признаков при гибридизации. Теоретическое обоснование. В каждой паре гомологичных хромосом одна — отцовская, вторая — материнская. Соответственно, один аллель каждого гена потомство получает от отца, второй — от матери. Аллельные состояния генов всегда альтернативны, то есть противоположны. Доминантный аллель — тот аллель гена, который подавляет проявление второго аллеля. Более слабый, подавляемый аллель называется рецессивным. Если в обеих гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллели, организм является гомозиготным по данному признаку, если разные аллели — гетерозиготным. Распределение признаков у потомства происходит в соответствии с законами Менделя. Первый закон Менделя — закон единообразия гибридов первого поколения: гибриды первого поколения от скрещивания чист^1х линий одинаковы по генотипу и фенотипу. По фенотипу все гибриды первого поколения характеризуются доминантным признаком, по генотипу всё первое поколение гибридов является гетерозиготами. Второй закон Менделя — закон расщепления: при скрещивании гибридов первого поколения друг с другом наблюдается расщепление признаков в соотношении 3:1. Третий закон Менделя — закон независимого наследования: каждая пара признаков наследуется независимо от других пар. Пример решения задачи. У кошки длинная шерсть — рецессивный признак по отношению к короткой шерсти. Гомозиготную длинношёрстную кошку скрестили с гетерозиготным котом и получили в помёте 8 котят. Дайте ответа! на вопросы: а) сколько типов гамет образуется у кота? б) сколько типов гамет образуется у кошки? в) сколько генотипов будет у котят? г) сколько фенотипов будет у котят? д) сколько родится котят с длинной шерстью? Обозначим ген длины шерсти буквой А. Доминантный признак — короткая шерсть, аллель А. Рецессивный признак — длинная шерсть, аллель а. Кошка гомозиготна по длинношёрстности, значит, у неё генотип аа. Кот гетерозиготен — генотип Аа. Тема 5. Закономерности наследственности_ а) у кота генотип Аа, следовательно, кот будет продуцировать два типа гамет А и а; б) у кошки генотип аа, следовательно, кошка будет продуцировать только один тип гамет — а; в) в помёте ожидается два генотипа котят: аа и Аа в соотношении 1:1. г) в приплоде ожидается два фенотипа котят. Фенотипы котят распределятся так же, как генотипы: котята с генотипом Аа — фенотипически короткошерстные, котята с генотипом аа фенотипически длинношерстные. То есть соотношение фенотипов также будет составлять 1:1. д) длинная шерсть будет у половины родившихся котят. В нашем случае родилось восемь котят, значит, длинношерстными будут четверо из них. Задачи Вариант 1 1. У флоксов белая окраска цветов определяется геном В, а красная — геном в. Гибриды первого поколения имеют розовую окраску. Растение с розовыми цветами скрещено с растением с красными цветами. Какие цветах будут иметь потомки от этого скрещивания? 2. У баклажана нормальный рост растения доминирует нац карликовой формой. На опытном участке от скрещивания карликового растения с гетерозиготным растением нормального размера получили 56 растений нормального роста. Определите приблизительное количество карликовых растений. 71 72 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни 3. Придумайте такую задачу, чтобы в потомстве у разных родителей все особи были одинаковы по фенотипу. 4. У человека аллель курносости (А) доминирует над аллелем, отвечающим за развитие прямого носа (а), а аллель ямочки на подбородке (В) над аллелем, определяющим подбородок без ямочки (в). Каков генотип курносого отца без ямочки на подбородке, если в браке с женщиной, имеющей прямой нос и ямочку на подбородке рождаются только курносые дети с ямочкой на подбородке. Дополнительное задание. В семье, где мать и отец имеют крепкое здоровье, три дочери. Можно ли считать, что и они, и все последующие дочери, если они будут рождаться в этой семье, окажутся такими же устойчивыми к инфекционным заболеваниям, как и их родители, если известно, что у бабушки этих детей по материнской линии и дедушки по отцовской линии — очень хрупкое здоровье, вызванное болезнью Брутона (врождённым недостатком гамма-глобулинов)? Ген, ответственный за развитие состояния дефицита гамма-глобулинов, — рецессивный ген, локализованный в Х-хромосоме. Вариант 2 1. У земляники красная окраска ягод неполно доминирует над белой. Какое потомство следует ожидать от скрещивания двух растений с розовыми ягодами? 2. У человека веснушчатость наследуется как доминантный признак. В семье, где отец имеет веснушки, а у матери их нет, родился сын с веснушками и две дочери без веснушек. Определите генотипы родителей и детей. 3. Придумайте такую задачу, чтобы у одинаковых фенотипически родителей в потомстве были разные особи. 4. У человека длинные ресницы и выпяченная нижняя губа доминирует над короткими ресницами и нормальной губой. Женщина с длинными ресницами и нормальными губами вышла замуж за человека с короткими ресницами и выпяченной нижней губой. У них родилось четверо детей, двое из которых имеют длинные ресницы и выпяченную нижнюю губу, а двое — короткие ресницы и нормальные губы. Каковы генотипы родителей? Дополнительное задание. Известно, что ген дальтонизма (неспособность различать красный и зелёный цвета) — рецессивный ген, локализованный в Х-хромосоме. Здоровая женщина, мать которой так же, как и она, была здоровой, а отец был дальтоником, вышла замуж за мужчину, страдающего дальтонизмом. Появление какого потомства можно ожидать от этого брака? Тема 6. Закономерности изменчивости_ ТЕМА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ § 13. ПОНЯТИЕ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ. МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ Термины и понятия: наследственность и изменчивость; изменчивость мутационная (фенотипическая); изменчивость генетическая (генотипическая); норма реакции; вариационный ряд и вариационная статистика. Понятие изменчивости. Как известно, генетика — наука о наследственности и изменчивости. Причём эти два понятия по своему смыслу выступают как противоположные — альтернативные (от лат. алътернатус — другой). Наследственность — это преемственность организмов в ряду поколений; способность родителей передавать потомкам видовые или индивидуальные признаки (чертах строения и особенности физиологических процессов). Благодаря наследственности из поколения в поколение сохраняются специфические качества каждого биологического вида. Изменчивость — способность нарушать строгую наследственность. Благодаря изменчивости каждый организм имеет свои особенности, причём этим свойством индивидуальности обладают даже генетически совершенно одинаковые особи (гомогаметные близнецы, представители одного клона или чистой линии), которые всегда имеют едва уловимые отличия в размерах, пропорциях тела, выраженности тех или иных признаков. Таким образом, за счёт изменчивости поддерживается разнообразие организмов. Какой бывает изменчивость. В отличие от наследственности, изменчивость — явление многообразное и неоднозначное. Именно поэтому существует несколько классификаций этого явления. По характеру изменений выделяют два типа изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипи- ческую (генетическую). Первый вид ещё называют направленной изменчивостью, так как в подобных случаях в изменениях признаков можно найти влияние совершенно определённых факторов среды, причём эта изменчивость нередко носит приспособительный характер, поскольку обычно направлена на 73 74 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни уменьшение негативного влияния факторов среды. Генотипическую изменчивость ещё называют ненаправленной изменчивостью. В этом случае отсутствует чёткая связь между условиями жизни организма или действием определённых факторов среды (температуры, влаги, солнечного света и пр.) и характером изменчивости организма (подумайте, почему так происходит). По уровню проявления изменчивость разделяют на индивидуальную и групповую. Первая — просто разнообразие особей одного вида, проявляющееся по всевозможным признакам и параметрам организма, включая и его генетический состав. Вторая — это различия популяций, видов, родов и т.д. по любым признакам, в том числе и генотипу. Причинны индивидуальной изменчивости организмов. Если причины групповой изменчивости легко объяснить — особи разных популяций живут в неодинаковых условиях, а потому на них по-разному влияют факторы среды, то индивидуальную изменчивость объяснить сложнее. Действительно, почему рыбы, живущие в одном пруде или даже аквариуме, отличаются по размерам, окраске, скорости роста, плодовитости и другим признакам и показателям. Ещё больший вопрос возникает с клоновыми организмами, которые живут не только в одной местности, но и имеют совершенно одинаковый состав генов. Почему у них возникает индивидуальность на уровне фенотипических признаков? Конечно, главной причиной индивидуальной изменчивости являются генотипические особенности каждого организма, которые и определяют изменчивость признаков. Действительно, как показал генетический анализ, в изменчивости любого признака или свойства организма присутствует генетическая составляющая, но она объясняет только какую-то её часть. Например, индивидуальная изменчивость млекопитающих, живущих в одинаковых условиях среды, по такому признаку, как длина тела, только на 30 % объясняется их генетическими отличиями. Остальное, как считают, — случайные факторы. Изменчивость других признаков в большей степени зависит от генетических факторов: цвет волос — на 70 %, а цвет глаз даже на 90% зависит от генов. Но всё равно в изменчивости и этих признаков играют роль случайные факторы. Что это за случайные факторы? К ним, прежде всего, относят непрогнозируемые благоприятные или неблагоприятные для жизни события, с которыми встретился организм в период своего развития и которые оставили на нём свой след. Например, одному мальку повезло, он первым проклюнулся из икры. Ему досталось много еды и по счастливой случайности он избежал заражения паразитами, а потому рос очень быстро. Другой оказался неудачником: появился из икры позже других, пищи ему не очень хватало, угнетали паразит^!. В результате он отстал в росте. Большинству потомства не так повезло, как первому мальку, но и особые неудачи их не преследовали. Поэтому по показателям роста и размерам они заняли среднее положение. Тема 6. Закономерности изменчивости_ Очевидно, кому быть счастливчиком, а кому — горемыкой напрямую не связано с генетическими особенностями особей, и часто определяется даже до рождения. Например, икринки, расположенные ближе к кровеносным сосудам, пронизывающим яичник, получают больше питательных веществ и соответственно из них после оплодотворения появляются более жизнеспособные личинки. Кроме того, в процессе реализации программы индивидуального развития, которая представляет собой сложнейший процесс деления одних клеток и гибели других, могут происходить случайные самопроизвольные сбои, которые внешне проявляются в отличиях организмов друг от друга. Именно из-за таких случайных, непредсказуемых действий факторов среды и случайных ошибок в реализации программы развития даже генетически одинаковые особи будут всегда внешне чем-то отличаться друг от друга. Причём, как показывают исследования гомогаметных людей-близнецов, с возрастом их различия усугубляются. Свойства модификационной изменчивости. Считается, что модифи-кационная изменчивость вызвана тем, что все организмы в той или иной степени живут в разных условиях, а потому вынуждены по-разному реагировать на факторы окружающей среды, что и приводит к разнообразию фенотипов. Вместе с тем существуют факторы, которые действуют на все организмы, и они вынуждены реагировать сходным образом (рис. 45). Поэтому особенностью модификационной изменчивости является её групповой характер. Например, все растения в идеальных для них условиях будут выше и пышнее, чем растения, живущие при низкой температуре или в условиях постоянной засухи. 75 76 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Модификационной изменчивости свойственна обратимость. Если снять действие фактора, фенотип должен вернуться в нормальное для вида состояние. В горах в эритроцитах крови людей из-за дефицита кислорода резко возрастает содержание гемоглобина. После возвращения на равнину всё нормализуется. Модификационные изменения затрагивают только фенотип, генотип же не изменяется. Поэтому всякие изменения организма, приобретённые при жизни, не наследуются. Не случайно из семян мелких особей, выросших в плохих условиях, в идеальной среде вырастают крупные растения. Модификационная изменчивость признаков заключена в определённый диапазон изменчивости, обусловленный генотипом. Эти предел^! изменчивости называют нормой реакции. Например, нормой реакции мужского организма на вызовы среды обитания будут диапазоны изменчивости длины тела от 155 до 220 см. Всё, что меньше или больше — это уже отклонения от нормы: в первом случае — карлики, во втором — гиганты. Как анализировать модификационную изменчивость. Модификацион-ную изменчивость любого признака можно описать количественно с помощью методов вариационной (от лат. вариацио — изменение) статистики и представить в виде графиков и таблиц. Первыми шагами при анализе изменчивости какого-либо признака является создание вариационного ряда и построение на его основе вариационной кривой. Представим себе, что перед исследователем поставлена задача изучить изменчивость карасей, которых он поймал в пруду. Для начала необходимо найти самую маленькую и самую большую рыбы. Первая, например, имеет длину 8,2 см, вторая — 18,3 см. Диапазон изменчивости в данном случае приблизительно равен 11 см. Его удобнее всего разбить на 11 отрезков — классов значений, каждый по 1 см. После этого значение длины тела каждой особи следует занести в соответствующий класс. Таким образом будет построен вариационный ряд (табл. 12). На основе вариационного ряда лег- Таблица 12 Вариационный ряд карасей, распределённых по длине тела № класса Границы класса <см) Количество особей 1 8—9 1 2 9—10 3 3 10-11 7 4 11 — 12 11 5 12—13 22 6 ' 13-14 31 7 14—15 19 8 15—16 10 9 16-17 8 10 17—18 2 11 18—19 1 1 ■ . - Тема 6. Закономерности изменчивости_ ного распределения особей в зависимости от длины тела (рис. 46). Обычно вариационная кривая имеет форму колокола, что свидетельствует о нормальном распределении признака. Это значит, что в таком распределении средние особи самые многочисленные, а отклонения в сторону больших или меньших значений равновероятны. Для количественной оценки распределения признака обязательно используют два показателя: среднее значение и дисперсию. Последняя отражает, насколько особи в данном распределении отклоняются от средней. Очевидно, чем больше карасей оказываются близкими к средним значениям, тем дисперсия ниже, изменчивость признака меньше и, наоборот, чем больше крайних значений, тем дисперсия выше, а изменчивость больше. Дисперсия в вариационной статистике считается самым точным показателем фенотипической изменчивости. Свойство организмов быть представленными в разных состояниях обычно называют изменчивостью. По своим свойствам и характеристикам разделяют два типа изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипическую (генетическую). Модификационную изменчивость вызывают реакции организма на факторы окружающей среды. Поскольку окружающая среда каждого организма во многом уникальна, то каждая особь имеет свой фенотипический облик, даже если это представитель клона. Каждый признак имеет пределы нормальной изменчивости, которые принято называть нормой реакции. 77 78 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни 1 Почему наследственность и изменчивость называют альтернативными явлениями? 2. Что является причинами индивидуальной изменчивости организмов? 3. Какие основные свойства модификационной изменчивости? 4, Что такое вариационный ряд и что такое вариационная кривая? Какое распределение признаков при модификационной изменчивости называют нормальным? 1. Можно ли считать, что в биологии изменчивость и разнообразие - синонимы? 2. Что является причиной того, что потомки одной партеногене-тической самки карася, имеющие одинаковый генотип, отличаются друг от друга пропорциями тела, числом чешуи на теле или лучей в плавниках? § 14. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ: МУТАЦИИ И РЕКОМБИНАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА Термины и понятия: мутационная и рекомбинационная изменчивость; точковые мутации; хромосомные перестройки; геномные мутации; полиплоидия; рекомбинация. Какую изменчивость называют генетической. Генетическая (генотипическая, наследственная) изменчивость — это разнообразие признаков, обусловленное генетическими факторами и передающееся по наследству. Этот тип изменчивости вызван различиями в генотипах особей одной или разных популяций, одного или разных видов, а потому её часто называют генотипической. Генетическая изменчивость — важный фактор поддержания индивидуальной изменчивости. Она всегда присуща амфимиктическим популяциям, в которых каждая особь становится генетически уникальной и таким образом достигается высокая степень генетического разнообразия. В популяциях же, где происходит бесполое или партеногенети-ческое размножение, все особи могут относиться к одному клону и быть генотипически совершенно идентичными. Здесь нет места генетической изменчивости, однако имеет место модификационная изменчивость, проявляющаяся в едва уловимых отличиях особей по размерам, окраске, пропорциям тела и другим незначительным признакам. Причинами генотипической изменчивости являются мутации генов и их комбинирование, что приводит к новым генотипическим сочетаниям. Мутационная теория и мутационная изменчивость. Понятие мутация, как стойкое, внезапное изменение фенотипа, связанное с изменением генотипа и передающееся по наслед- Тема 6. Закономерности изменчивости_ ству, ввёл в научное обращение, как вы помните, на самой заре генетики в 1903 г. голландский генетик X. Де Фриз. Он также сформулировал мутационную теорию, ряд существенных положений которой принадлежит известному русскому ботанику С. И. Коржинскому (1861—1900). Основные положения мутационной теории в современной трактовке выглядят так: • Мутации возникают внезапно, скачкообразно и проявляются в виде дискретных признаков. • Они не теряются и передаются из поколения в поколение. • Мутации проявляются по-разному и могут быть доминантными и рецессивными, полезными и вредными, отличаться по силе своего влияния на организм, вызывать незначительные изменения в его работе или задевать жизненно важные признаки и быть летальными. • Вероятность обнаружения мутаций зависит от количества исследованных особей. • Одни и те же мутации могут возникать повторно. • Мутации можно вызвать воздействием на организм сильнодействующих физических или химических агентов, но при этом появление той или иной мутации не связано с видом агента. Они всегда спонтанны, так как мутировать может любой участок хромосомы. Изменчивость организмов, вызванная мутациями, получила название мутационной изменчивости. Заключается она в основном в спонтанных изменениях генотипов. Этот тип изменчивости, в отличие от модифика-ционной, является важнейшим источником эволюционных преобразований. Благодаря генетической изменчивости появляются организмы с новыми свойствами и признаками (рис. 48), поддерживается высокий уровень фенотипической изменчивости. Какими бывают мутации. В настоящее время понятие мутация трактуют шире, чем во времена Де Фриза. Под мутациями понимают все изменения генетического аппарата, которые наследуются и могут передаваться потомкам. Следует учесть, что чаще всего нарушения генетического аппарата приводят к смерти их носителей или делают их бесплодными. Обычным следствием мутационного процесса является возникновение летальных аллелей, которые в гомозиготном сочетании смертельны для носителя. Поэтому шансы оставить потомство у мутантных особей всегда крайне ограничены. 79 80 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни По характеру наследственных изменений генетического аппарата выделяют три типа мутаций. Точковые, или генные, мутации — это мутации на уровне первичной цепи ДНК, которые приводят к нарушению аминокислотной последовательности в белках (рис. 49). Это, как правило, имеет самые негативные последствия для организма. Ведь аминокислотная последовательность в каждом белке строго специфична и замена даже одной из них может привести к нарушению его пространственной структуры и, соответственно, функций. Самый распространённый случай точковой мутации — замещение нуклеотидной пары АТ на ГЦ или наоборот. Если эти изменения происходят в пределах структурных генов, то в результате вместо триплета АГА, например, может появиться триплет АГЦ и в полипептидной цепи вместо отрицательно заряженной аминокислот^! аргинина окажется незаряженная аминокислота серин. Это может привести к изменению заряда белка, нарушению его конформации, а если это фермент, — к снижению скорости химической реакции, которую он катализирует. В результате могут начаться сбои в метаболизме целого организма. Замены могут быть и нейтральными, например, замены аминокислот с одинаковыми свойствами. Более того, не все мутации вследствие вырожденности генетического кода приводят к заменам аминокислот. Например, превращение кодона АГА в АГГ не приведёт к замещению аминокислотах в полипептидной цепи, так как и тот и другой триплет кодируют аминокислоту аргинин. Тема 6. Закономерности изменчивости_ К крайне негативным последствиям ведут мутации стопкодона либо мутации выпадения или вставки одного из нуклеотидов. В результате изменяется часть или вся последовательность триплетов. Это приводит к серьёзным нарушениям аминокислотной структуры белка, что почти всегда не совместимо с нормальным функционированием организма. Хромосомные перестройки. Изменения структуры хромосом также относят к разряду мутационных событий. Это могут быть переносы какой-то части одной хромосомы на другую, изменения расположения генов на хромосоме путём их разворота на 180°, вставки части хромосомы или, наоборот, выпадения тех или иных участков (рис. 50). В большинстве случаев хромосомные перестройки не проходят бесследно для организма. Чаще всего они ведут к летальному исходу ещё на очень ранних стадиях развития зародыша. Если же они не затрагивают гены, отвечающие за важные функции, то обычно приводят к нарушениям мейоза и стерильности организма. Однако бывают и совершенно нейтральные хромосомные перестройки. Для небольшого зверька отряда насекомоядных большой бурозубки хромосомные перестройки - дело обычное. Причём в разных частях ареала живут популяции, особи которых имеют разные число и форму хромосом. Эти хромосомные расы внешне ничем себя не выдают: отличить бурозубок с 22 хромосомами от бурозубок, имеющих 44 хромосомы, по признакам, образу жизни или плодовитости невозможно. Самое удивительное, что хромосомный полиморфизм (от греч. поли - много и морфа — форма) -особенность именно этого вида бурозубок, тогда как у других представителей рода хромосомные перестройки смерти подобны. Геномные мутации — это изменения числа хромосом. Их причиной являются грубые нарушения мейоза. Одним из видов геномных мутаций является анеуплолидия (от греч. ан — отрицательная приставка, еу — полностью, плоос — попытка; еидос — вид) — увеличение гомологических хромосом на одну и более или, наоборот, нехватка чаще всего одной хромосомы. В результате особи вида, которому присущ диплоидный набор 2п = 22, могут иметь 21, 23, 24 и даже 25 хромосом. Обычно у животных такие нарушения не совместимы с нормальной жизнедеятельностью организма и приводят либо к летальному исходу на ранних стадиях развития, либо многочисленным нарушениям развития. Синдром Дауна у людей — наследственное заболевание, приводящее к разнообразным порокам развития, в том числе и умственной отсталости, вызвано дополнительной хромосомой в 21 паре. Иногда у людей встречаются дополнительные половые хромосомы. В таких случаях всегда наблюдают стерильность. Полиплоидия (от греч. поли — много и плоидия) — геномные мутации, связанные с А в Е с D II I II—I А в с D Е Е I I III—I—I Рис. 50. Возникновение четырёх основных типов хромосомных перестроек: а, б — разные случаи изменения расположения генов на хромосоме;в — выпадение одного из генов; г — дублирование одного и того же гена. 81 82 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни кратными увеличениями числа хромосомных наборов. Если число хромосомных наборов увеличено на один, то это триплоид, если на два — тетраплоид, на три — пентаплоид (рис. 51) и четыре — гексаплоид. Самое большее доказанное увеличение числа хромосомных наборов у организмов-декаплоидов (дека —10). Полиплоидные организмы с некратным числом хромосом могут размножаться только путём партеногенеза, поскольку нормальный мейоз у таких организмов невозможен (подумайте почему). У полиплоид-Рис. 51. Диплоидные (а) и пен- ных организмов с чётным набором хромосом гаплоидные (б) наборы хро- мейоз может проходить так же свободно, как и мосом у одного и того же вида у диплоидов. В этом случае тетраплоидные орга-дождевых червей. низмы будут продуцировать диплоидные гаметы. Полиплоидия широко распространена в природе. Большей частью она представлена чётноплоидными (тетраплоиды или октоплоиды) особями, у которых нормально протекает мейоз. Очень много полиплоидных видов среди растений, гораздо меньше среди животных. Достаточно часто они встречаются среди беспозвоночных (ракообразных, дождевых червей, моллюсков). Есть полиплоиды и среди позвоночных, прежде всего рыб. Здесь имеются даже цел^ге семейства (осетровые) и отряды (лососеобразные), виды которых исключительно полиплоидны, причём с нормально протекающим мейозом. Гораздо реже встречаются полиплоиды у амфибий и рептилий, а у птиц и млекопитающих они погибают на самых ранних этапах развития. Почему большинство мутаций рецессивные. Одним из устоявшихся положений генетики следует считать тезис о том, что почти все мутации рецессивные, а дикий тип (так называют обычный фенотип, присущий особям, обитающим в природных условиях) всегда доминирует над мутантными фенотипами. С чем это связано? Рассмотрим эту ситуацию на примере рецессивного гена альбинизма (от лат. алъбус — бел^гй), определяющего в гомозиготном состоянии врождённое отсутствие пигментации кожи, волос (рис. 52), радужной и пигментной оболочек глаза у млекопитающих. Как выяснилось, у особей-алъбинист,ов не функционирует фермент тирозиназа, который катализирует реакцию образования пигмента меланина. Причиной нерабочего состояния тирозиназы обычно являются точковые мутации, приводящие к сильным нарушениям последовательности аминокислот в первичной цепи. Дефицит меланина компенсируется при гетерозиготном сочетании генов, так как оказывается вполне достаточным число продуктов нормально функционирующего гена от одного из родителей. В конечном счёте, нормальное функционирование и является причиной фенотипического доминирования гена, определяющего нор- Тема 6. Закономерности изменчивости_ мальную окраску, над мутантным геном альбинизма. Это объяснение подходит для большинства мутаций, которые являются поломками генов, приводящими к нарушениям метаболизма. Негативный эффект от «поломанных» (рецессивных) генов компенсируется действием нормальных (доминантных) генов. В некоторых случаях одного нормального гена бывает недостаточно, чтобы полностью компенсировать дефицит метаболического продукта (вспомните, что такое полудоминирование). Например, садовое растение космея с бел^хми цветками имеет гомозиготный генотип по гену, блокирующему синтез малинового пигмента. Растение этого вида с малиновыми цветками является гомозиготой по аллелям, обеспечивающим синтез пигмента. Растения с промежуточными по цвету розовыми лепестками — гетерозигот^! с промежуточным количеством пигмента. Именно в такой неполной компенсации и заключены механизмы неполного доминирования. Особую группу составляют доминантные мутации. Они проявляются в гетерозиготном состоянии и встречаются гораздо реже рецессивных. Это случаи, когда в результате мутации белки приобретают новые для них свойства или когда в результате мутации ген начинает продуцировать ИРНК в ненормально большом количестве. Следствием доминантных мутаций, например, являются животные-меланист^!, у которых в отличие от нормальных, синтезируется слишком много меланина. Обычно меланист^! имеют более тёмный, чем обычные особи, цвет покровов (рис. 53). Рекомбинации генетического материала и рекомбинационная изменчивость Ещё одним важным фактором генетической изменчивости является рекомбинация (от лат. ре — приставка, указывающая на повторное действие, и комбинацио — соединение) — перераспределение генетического материала в потомстве. При амфимиктическом половом размножении рекомбинация ведёт к образованию потомков с самыми разными генотипическими сочетаниями. В результате в одной популяции невозможно встретить двух генетически одинаковых особей. Разнообразие организмов, возникающее в процессе рекомбинации, получило название рекомбинационной изменчивости. Существуют три основных фактора рекомбинации: • соединение гамет от разных родителей при случайных скрещиваниях у животных и перекрёстном опылении у растений; • независимое распределение хромосом после первого деления мейоза; • кроссинговер — обмен участками гомологичных хромосом при конъюгации. Рекомбинация играет важную роль в эволюции организмов. Её свойства используют при выведении новых сортов растений и пород животных. 83 84 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Основой генетической изменчивости организмов являются мутационная и рекомбинационная изменчивость. Мутации — случайные изменения структуры генетического аппарата — являются причиной мутационной изменчивости и проявляются на трёх уровнях: нуклеотидной последовательности ДНК; строения хромосом; числа хромосом. Рекомбинационная изменчивость — перекомбинирование родительских генотипов — достигается с помощью трёх механизмов: случайных слияний яйцеклеток со сперматозоидами, случайным распределением по дочерним клеткам хромосом после первого деления мейоза и кроссинговером. 1. Какую изменчивость называют наследственной? 2. Какие свойства мутационной изменчивости отличают её от модификационной? 3 На каких трёх уровнях организации генетического аппарата происходят мутации? 4. Что такое полиплоидия и что такое анеуплоидия? 5. Каковы факторы рекомбинации генетического материала? 1. Может ли мутантный организм путём мутации вернуться к нормальному фенотипу? 2. Почему самый обычный фенотип, свойственный данному виду организмов, ещё называют диким типом? § 15. ПОЧЕМУ ВОЗНИКАЮТ МУТАЦИИ. МУТАГЕНЫ. Термины и понятия: мутагенез (экспериментальный, спонтанный); мутагены физические, химические и биологические; мутации индуцированные и спонтанные; лейкоз; репарация. Понятие мутагенеза, С самого начала становления генетики вопросам причин и природы мутаций уделялось особое внимание. Учёных прежде всего очень интересовало, откуда берутся внезапные скачкообразные изменения фенотипа. Первым реальным шагом в этом направлении стали исследования по экспериментальному мутагенезу (от мутацио и генезис) — воздействие на организм мутагенами — сильнодействующими физическими факторами или определёнными химическими веществами, приводящими к появлению мутаций. Внедрение математических методов, с помощью которых оказался возможным строгий учёт количества появляющихся мутаций, также дал ряд интересных результатов, стимулировавших дальнейшее развитие генетики. Кроме того, их направленный поиск в природе показал, что мутации проявляются и в естественной среде обитания, где происходит так называемый спонтанный мутагенез. Мутации, которые вызывают в лабораторных условиях, стали называть индуцированными мутациями, а те, которые находят в природных популяциях, — спонтанными. И те, и другие, как правило, по своему фенотипическому проявлению почти не отличаются, но учёные всё же отмечают, что индуцированные мутации гораздо разнообразнее и фенотипически проявляются сильнее, чем спонтанные. Например, у дрозофил (рис.54) к обычным относят мутации «жёлтое тело» и «закрученные крылья». Их можно Тема 6. Закономерности изменчивости_ вызвать в лаборатории и наблюдать в природе, но выраженность этих аномалий всегда сильнее у лабораторных особей. Что такое физический мутагенез. Впервые принципиальную возможность искусственного вызывания мутаций доказал в 1927 г. американский исследователь Герман Джозеф Мёллер (1890—1967), который воздействовал рентгеновскими лучами на дрозофил. В настоящее время чётко установлено, что все виды ионизирующего облучения являются сильными физическими мутагенами. В лабораторных условиях используются почти исключительно рентгеновские и гамма-лучи. Они лучше, чем потоки заряженных частиц проникают вглубь организма. К физическим мутагенам также относятся Рис. 54. Примеры ультрафиолетовое облучение и повышенная температура. мутаций дрозофи- Механизм мутагенного действия облучения состоит в |*^°торые могут т-г быть индуциро- следующем. Проходя через цитоплазму или кариоплазму, г ^ ^ ^ ^ ■’ ваны мутагенами лучи на своём пути вырывают электроны внешней оболочки возникать в атомов и превращают их в положительно заряженные ионы. естественных ус-Высвободившиеся электроны присоединяются к другим ловиях: а —жёлтое атомам, придавая им отрицательный заряд. В результате тело; б — скручен-в клетке и ядре образуется огромное количество высокоактивных химических радикалов. Если они взаимодействуют со структурными белками или ферментами, вызывая изменения их структуры, это на некоторое время приводит к нарушениям функционирования клетки. Если же они взаимодействуют с ДНК, наступают необратимые изменения — мутации. Мутации могут быть связаны как с нарушениями структуры одного нуклеотида, так и сразу множества соседних нуклеотидов. В результате в первом случае при репликации могут возникать генные (точковые) мутации, а во втором — перестройки хромосом. Воздействие ионизирующего облучения чаще всего приводит именно ко второму типу мутаций. Очень часто действие ионизирующего излучения, особенно заряженных частиц, сравнивают с попаданиями в мишень, которой в данном случае является генетический аппарат клетки. Как не всякая пуля находит свою цель, так и не всякая заряженная частица попадает в ядро. Если это так, то можно предположить, что мутагенный эффект облучения гораздо выше в делящихся тканях, клетки которых имеют относительно более крупные ядра по сравнению с неделящимися клетками. Кроме того, мутагенный эффект излучения больше проявляется при облучении мужских гамет, чем женских (вспомните ядерно-цитоплазматические соотношения в сперматозоидах и яйцеклетках). Мутагенный эффект излучения в делящихся клетках выше ещё и потому, что генные мутации чаще всего возникают в процессе репликации ДНК. Тогда как в стабильных неделящихся клетках многие нарушения структуры нуклеотида (метилирование, аминирование, фосфорилирование азотистых 85 86 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни оснований) — это ещё не собственно мутация, а скорее предрасположенность к мутации. Такие изменения структуры нуклеотида резко повышают вероятность неправильной репликации и только нарушения синтеза ДНК приводят к мутации. Не случайно у человека радиация прежде всего поражает клетки эпителиальной ткани (в том числе сперматозоиды, которые постоянно образуются в организме) и некоторые виды соединительной ткани, прежде всего костный мозг, в котором постоянно путём деления клеток предшественников образуются форменные элементы крови. Одним из самых опасных последствий облучения костного мозга является такое заболевание, как лейкоз — злокачественное перерождение кроветворной системы. Очень подвержены действию ионизирующего облучения человеческие эмбрионы. Именно из-за того, что излучение поражает делящиеся клетки, взрослые насекомые очень устойчивы к его воздействию. На стадии имаго у насекомых полностью прекращается рост и клеточные деления. Поэтому, например, таракан может выдержать облучение в несколько сотен рентген, тогда как для человека критичными являются дозы на уровне 50 рентген. На свойстве ионизирующего облучения поражать делящиеся клетки основан терапевтический эффект гамма-лучей, с помощью которых убивают раковые клетки, которые находятся в состоянии постоянных делений. Таким образом тормозится развитие злокачественных опухолей. Важным свойством физических мутагенов является прямая зависимость между дозой излучения, которую получает организм, и выходом мутаций (рис. 55). Чем выше доза, тем, соответственно, больше мутаций. Отсюда был сделан вывод: не существует пороговых доз действия ионизирующего облучения, ниже которых оно безвредно, просто при малых дозах уровень мутирования не так заметен. Именно поэтому, если организм пробудет в условиях низкого уровня радиации достаточно длительный период, то накопленный мутагенный эффект может быть не меньше, чем при большой дозе, полученной за очень короткий период времени. Особенности химического мутагенеза. Химический мутагенез был открыт позже физического, в 1940 году. Честь его открытия принадлежит уроженцу Чернигова, выдающемуся генетику Иосифу Абрамовичу Раппопорту (1912—1990), который выращивал дрозофил на среде, содержащей формальдегид. Химические мутагены — это вещества определённых типов химических соединений, которые, взаимодействуя с ДНК, поражают генетический аппарат клетки. К химическим мутагенам относят: неорганические вещества (оксид серы S02 и азота N02, Тема 6. Закономерности изменчивости_ перекись водорода Н2О2, азотистую кислоту HN02 соли азотной кислоты HNOs, соединения плюмбума и гидраргиума); простухе органические соединения (формальдегид СН2=0, хлороформ СНС1д) и гораздо более сложные органические соединения. К очень сильным мутагенам относят органические соединения, способные переносить группы СН3 и С2Н5. Некоторые из них настолько мутагенны, что их называют супер мутагенами. Сильными мутагенными свойствами обладают циклические органические соединения, в которых участвует атом Нитрогена. К этой группе соединений относятся все аналоги азотист^хх оснований. Мутагенами оказались и многие ядохимикаты, используемые для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Механизм действия химических соединений во многом напоминает действие излучения, только в этом случае химически активные вещества не образуются в клетке под действием внешней энергии, а проникают в неё как чужеродные вещества, после чего начинают реагировать с ДНК, изменяя её структуру. При последующих репликациях ДНК возникают мутации. Есть особые формы химических мутагенов, которые не изменяют первичную структуру ДНК, а образуют с ней комплексы. В этих местах также происходят нарушения синтеза ДНК. Химический мутагенез имеет много общего с физическим. В частности, чем выше доза химического воздействия, тем больший выход мутаций. Но есть и ряд особенностей. Во-первых, химические мутагены действуют более специфично, часто вызывая мутации определённого типа. Во-вторых, у них пролонгированный эффект. Это значит, что мутации могут проявиться через несколько клеточных делений или даже через два-три поколения потомков. Одним из самых массовых и опасных химических мутагенов является полициклический углеводород бензопирен (рис. 56), который содержится в бензине, а также образуется при горении никотина. Это очень устойчивое соединение, а потому опасно тем, что может накапливаться в окружающей среде или организме. Поэтому даже минимальные его дозы рано или поздно могут привести к мутагенным и канцерогенным (от лат. канцер — рак и генезис) эффектам. Именно этому веществу мужчины-курильщики обязаны часто возникающему у них бесплодию. Оказывается, есть и биологические мутагены. До середины 40-х годов XX ст. никто не предполагал, что ДНК, основное вещество ядра, является носителем генетической информации. Тогда считалось, что эта информация записана в особых белках. Впервые доказать, что именно ДНК является носителем наследственной информации, удалось академику НАН Украины Сергею Михайловичу Гершензону (1906—1998). Он выращивал дрозофил на среде, насыщенной ДНК. Оказалось, что в таких колониях массово возникают мутации, тогда как в пробирках, среда которых содержала разнообразные белки, мутации не наблюдались. Отсюда был сделан вывод, что ДНК является генетически активным веществом. Совершено очевидно, что к мутагенным эффектам могут приводить и вирусные инфекции. Ведь в этом случае ДНК попадает непосредственно в 87 88 РАЗДЕЛ III Организменный уровень жизни генетический аппарат, вызывая нарушения в его работе. Действительно, в поражённых вирусами клетках часто наблюдаются хромосомные перестройки, внешне не отличимые от вызываемых гамма-лучами. Именно на мутагенном действии основан и канцерогенный эффект некоторых групп вирусов. Ведь возникновение злокачественных опухолей начинается с перерождения соматических клеток, вызванного нарушениями их генетического аппарата мутагенами. Спонтанные мутации в природе. Что может быть причиной редких случаев мутирования организмов, живущих в чистой среде? Ведь на них не влияют физические и химические мутагены. Если сейчас на земле можно найти множество мест, загрязнённых мутагенами (территории, пострадавшие от аварий на ядерных реакторах, например, Чернобыльская зона, или участки, заражённые ядохимикатами или отходами вредного производства), то ещё сто лет назад ничего подобного не было, а тем не менее, спонтанные мутации были всегда. Может быть, их вызывают малозаметные причины, такие, как: естественный радиационный фон или ультрафиолетовые лучи солнечного излучения, внезапные повышения температуры и другие. Эти факторы всегда имелись на земле и влияли на организмы. Специальные расчёты показывают, что повышенным радиационным фоном можно объяснить не более 10—25% всех спонтанных мутаций у человека. Очевидно, причиной мутаций всё же являются случайные ошибки при репликации. Установлено, что спонтанные мутации у эукариот имеют частоту 10'6, тогда как у бактерий частота мутаций на порядок выше. Это значит, что в среднем у каждого миллионного новорождённого младенца появляется мутация какого-то определённого гена. Очевидная реальная частота спонтанных мутаций гораздо выше, но в клетках существуют механизмы репарации (от лат. репараций — восстановление) — системы специальных ферментов, которые исправляют повреждения и разрывы, восстанавливают целостность молекулы ДНК. Мутации можно вызвать искусственным путём, воздействуя физическими агентами (ионизирующим излучением) или химическими веществами определённой природы на клетки или организм в целом. Причём частота индуцированных мутаций тем выше, чем сильнее доза радиации или концентрация химических мутагенов в организме. В естественных условиях, без воздействия определённых мутагенов, также возникают спонтанные мутации. Частота спонтанных мутаций гораздо ниже индуцированных и в среднем одна мутация происходит не чаще, чем одна на миллион генов. Проверьте себя 1 Какой, процесс называют мутагенезом? 2. в чём состоит эффект малых доз облучения? 3. Чем химический мутагенез отличается от физического? 4. Что является обычным фактором биологического мутагенеза? 5. Почему в природе при отсутствии явного воздействия физических и химических мутагенов протекает мутационный процесс? Многие учёные считают, что малые дозы радиации не так уж и страшны, к ним организм может так же приспособиться, как и к некоторым ядам, получаемым им в малых дозах. Попробуйте поддержать или опровергнуть эту точку зрения. 2. Почему Тема 6. Закономерности изменчивости_ эффекты от воздействия химических мутагенов могут проявляться через несколько поколений? Тестовые задания к теме 6 1. Укажите, какое из этих утверждений корректное: а) изменчивость присуща только организмам, размножающимся половым путём; б) клоновые организмы ничем не отличаются друг от друга; в) изменчивость присуща всем без исключения организмам; г) в основе какой-либо изменчивости лежит изменчивость генотипов. 2. Укажите, что следует считать тождественным по своему смыслу понятию ненаправленная изменчивости а) модификационная; б) групповая; в) индивидуальная; г) генотипическая. 3. Укажите, какому понятию отвечает определение: «модификационная изменчивость признаков заключена в определённый диапазон изменчивости, обусловленный генотипом»: а)норма реакции; б)вариационный ряд; в)дисперсия; г) вариационная кривая. 4. Укажите, что является самой точной оценкой степени фенотипической изменчивости: а) границы изменчивости; б) среднее значение; в) дисперсия; г) вариационный ряд. 5. Укажите, какое из свойств не относится к модификационной изменчивости: а) обратимость; б) направленность; в) наследуемость; г) индивидуальность. 6. Кто из учёных ввёл понятие мутация: а) Мендель; б) Г. Де Фриз; в) Коржинский; г) Вавилов? 7. Укажите, какое из положений не является положением мутационной теории относительно свойств мутации: а)возникают внезапно; б) проявляются в виде дискретных признаков; в) не способны передаваться из поколения в поколение; г) могут возникать повторно. 8. Укажите, как называют мутации, возникающие на уровне первичной структуры ДНК: а) точковыми; б) геномными; в) хромосомными; г) спонтанными. 9. Укажите тип мутации, если у особи вида, для которого в норме характерно 22 хромосомы, выявлено 25 хромосом: а)полиплоидия; б)анеуплоидия; в)хромосомная перестройка; г) тетраплоидия. 10. Укажите, какой из указанных физических факторов не считают мутагеном: а) гамма-излучение; б) ультрафиолетовые лучи; в) ультразвук; г) высокая температура. 11. Укажите, с помощью каких веществ впервые был доказан химический мутагенез: а) нитратная кислота; б) аммиак; в) бензопирен; г) формальдегид. 12. Укажите, что является фактором биологического мутагенеза: а) вирусные инфекции; б) производные азотистых оснований; в) повышенная температура тела; г) бактериальные и вирусные инфекции. 89 90 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни 13. Установите соответствие между правилом или законом генетики и сформулированным положением: Третий закон Менделя I Закон ^ чистоты гамет | Хромосомная ; теория Мутационная | теория Во время образования половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена Мутации осуществляются только на определённых участках хромосомы Мутировать может люббй участок хромосомы Между гомологическими хромосомами происходит обмен аллельными генами Каждая пара признаков наследуется независимо от других пар 14. Укажите соответствие между видом мутации и её проявлением: Изменение расположения генов на хромосоме Точковая мутация Хромосомная перестройка Анеуплоидия Полиплоидия Замещение аминокислоты в белке J Кратное увеличение числа хромосомных наборов ; Амитотическое деление клеток 1 Уменьшение хромосомного набора на одну хромосому 15. Установите последовательность действий исследователя при изучении индивидуальной изменчивости в определённой группе организмов: а) построить вариационную кривую; б) установить диапазон изменчивости признака; в) построить вариационный ряд; г) найти особи с наименьшим и наибольшим значениями признака. Лабораторная работа 2* НАБЛЮДЕНИЕ НОРМАЛЬНЫХ И МУТАНТНЫХ ФОРМ ДРОЗОФИЛ, ИХ СРАВНЕНИЕ Цель. Изучить фенотипическое проявление мутаций у дрозофилы. Научиться отличать дикий тип от мутантного фенотипа. Оборудование. Бинокуляр, коллекция дрозофил: дикий тип (у мухи серое тело, красные глаза, длинные крылья овальной формы); мутантный тип 1: у мухи укороченные (или отсутствуют) крылья; мутантный тип 2: у мухи белые глаза; мутантный тип 3: у мухи чёрное тело. * Обозначенные звёздочкой лабораторные и практические работа: ученики выполняют по выбору учителя. Тема 6. Закономерности изменчивости_ Инструкция. Настройте бинокуляр. Рассмотрите готовые микропрепа-рат^1 дрозофил дикого типа и мутантных фенотипов. Определите, где дикий тип, а где мутантные фенотипы дрозофил. Оформление результатов работы. Определите, где дикий тип, а где муталии. Зарисуйте увиденных мух-дрозофил. Укажите на рисунках фенотипические проявления мутаций. Задание. Опишите дикий тип мухи-дрозофилы. Какие мутации вы увидели? Сделайте вывод о том, как мутационные изменения в генетическом аппарате проявляются фенотипически. Лабораторная работа 3 ИЗУЧЕНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ У РАСТЕНИЙ. ПОСТРОЕНИЕ ВАРИАЦИОННОГО РЯДА И ВАРИАЦИОННОЙ КРИВОЙ Цель. Научиться оценивать модификационную изменчивость живых организмов. Сформировать навыки построения вариационного ряда и вариационной кривой. Оборудование. Бобы фасоли (не менее 30 штук), штангенциркуль или линейка. Инструкция. При помощи штангенциркуля измерить в миллиметрах длину и ширину не менее 30 бобов (измерять ширину семядоли удобно, повернув боб «набок»). Оформление результатов работы. Заполните таблицу приведённой ниже формы. Длина боба Размерные классы ...мм ...мм Количество бобов Количество бобов ... мм ... мм ... мм ( ... мм ... мм ... мм ... мм ■ i Ширина боба ... ММ ... мм ... мм 1 ... мм ... мм ... мм ... мм : 1 Задание. Вычислите по формуле среднего арифметического среднюю длину и ширину бобов. Постройте вариационную кривую, откладывая по оси абсцисс длину бобов L или их ширину Н, а по оси ординат — количество бобов определённого размерного класса N. Соедините точки линией. Получится вариационная кривая. 91 92 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Определите, совпадает ли пик вашего графика со средним значением длины и ширины бобов. Если распределение нормальное, величина средней относительной величины совпадёт с пиком графика. Сделайте вывод, является ли ваше распределение нормальным. РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ НА ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДА МУТАЦИИ Цель. Научиться решать генетические задачи на определение типа мутаций (рецессивная или доминантная), а также приобрести навыки предварительного диагностирования того, является ли мутация генной, хромосомной или геномной. Теоретическое обоснование. Изучая наследственность, необходимо научиться отличать доминантную мутацию от рецессивной. Доминантные мутации обычно не представляют трудностей для определения. Такие мутации всегда имеют фенотипическое проявление. В случае доминантных мутаций нужно уметь различать гомозиготные и гетерозиготные организмы, для чего применяют анализирующее скрещивание. Рецессивные мутации чаще всего затрагивают гены, определяющие строение ферментов, следствием чего могут явиться нарушения обмена веществ у гомозиготных особей. Рецессивные мутации — проблема для исследователя. Поскольку в гетерозиготном состоянии они не имеют фенотипического проявления, бывает чрезвычайно сложно выявить носителя такой мутации. Для определения рецессивной мутации следует применить либо метод самоопыления в случае самоопыляющихся растений, либо провести скрещивание гибридов первого поколения между собой у перекрёстноопыляемых растений и животных. В генетике человека подобные методы не применимы, поэтому делать выводы о природе мутаций можно только на основе анализа родословных. Кроме того, исследователю часто необходимо различить, какой тип мутаций имеет место в подопытном случае: генная мутация, хромосомная перестройка или даже изменение числа хромосом. Современная наука только ищет подходы к решению вопроса быстрого определения типа мутаций. Реально сегодня определить тип мутации только с помощью цитогенетического обследования пациента и его родственников. Однако некоторые предварительные выводы о виде мутации можно сделать на основании таких данных. Генная мутация, как правило, затрагивает только один признак. Доминантные генные мутации часто проявляются патологией одного признака в фенотипе, например, укороченного хвоста у кошки, лишнего пальца на руке человека. Рецессивные генные мутации часто приводят к недостаточности синтеза какого-либо фермента. Соответственно, такие мутации часто проявляются нарушениями обмена веществ. Примером может служить фенилкетонурия. Хромосомные перестройки чаще всего приводят ко множественным системным нарушениям организма. Тема 6. Закономерности изменчивости_ Геномная мутация (перестройка генома) часто вызывает нарушение воспроизводства. Например, анеуплоидия (потеря или добавление одной или нескольких хромосом) ведёт к нарушению мейоза, и, соответственно, к бесплодию. Полиплоидия фенотипически проявляется увеличением размера клеток и всего организма в целом. Задачи 1. У матери и отца есть такой генетический признак, как отсутствие малых коренных зубов. В семье трое детей, у двоих из них также отсутствуют малые коренные зубы, у третьего зубы есть. Определите: а) является ли мутация, вызывающая эту патологию, доминантной или рецессивной; б) генотипы родителей. 2. У томата жёлт^хй цвет плода вызван мутацией. При скрещивании двух растений с красными плодами получили следующий результат: 26 растений с плодами красного цвета и 13 растений с плодами жёлтого цвета. Каковы генотипы родительских растений? Является ли мутация, определяющая жёлтый цвет томата, доминантной или рецессивной? 3. Известно, что у растения ночная красавица цветах бывают трёх типов: красные, розовые и белые. Мутантный аллель определяет отсутствие пигмента в лепестках и, соответственно, белую окраску венчика. В случае скрещивания двух розовых особей между собой потомство даёт расщепление на красные, розовые и белые растения в соотношении 1:2:1. Какая мутация — доминантная или рецессивная — определяет отсутствие пигмента в лепестках ночной красавицы? Как называется такой тип наследования? 4. Женщина, мать которой страдала дальтонизмом, вступила в брак с мужчиной, болеющим гемофилией. В семье родилось четверо детей: две девочки и два мальчика. Обе девочки и один из сыновей здоровы, второй мальчик — дальтоник. Определите: а) является ли сцепленная с Х-хромосомой мутация, определяющая развитие дальтонизма, рецессивной или доминантной? б) является ли сцепленная с Х-хромосомой мутация, определяющая развитие гемофилии, рецессивной или доминантной? 5. В семье, где оба родителя имеют нормальное цветовое зрение, родилось несколько детей с нормальным зрением и один мальчик-дальтоник. Чем это можно объяснить? Каковы генотипы родителей и детей? 6. В медико-генетическую консультацию обратилась семья, имеющая шестерых детей, двое из которых страдают тяжёлой и редко встречающейся патологией — болезнью Тея—Сакса (мутация гена, характеризующаяся прогрессирующим снижением зрения в сочетании с деградацией интеллекта до идиотии, неврологическими расстройствами). В процессе составления родословной выяснилось, что супруги являются родственни- 93 94 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни ками — троюродными братом и сестрой. Родословная семьи такова: 8. Юннат забрал из кружка практической генетики белую лабораторную крысу, над которой проводились опытах по влиянию мутагенов на живой организм. К сожалению, все попытки юнната получить от своей крысы потомство оказались неудачными: крыса оказалась не способной зачать детёнышей. Сделайте предположение о том, какая мутация могла вызвать подобную патологию: а) генная доминантная; б) генная рецессивная; в) хромосомная; г) анеуплоидия. 9. В 90-х годах XIX века голландский ботаник Гуго Де Фриз описал мутантную форму растения энотера. Необычный экземпляр растения отличался большим ростом, множеством стеблей, крупными цветками. На рисунке изображены обычное растение энотеры и мутантная форма. 10. Все овощи, употребляемые человеком в пищу, являются мутантными формами, искусственно отобранными человеком. Все культурные сорта отличаются от своих диких предков значительно большими размерами, повышенной плодовитостью, высокой продуктивностью, увеличенным содержанием сахаров, витаминов, белков. Мутации какого типа способствовали столь высокой продуктивности культурных растений? Ответ обоснуйте. Тема 7. Генотип как целостная система_ ТЕМА 7. ГЕНОТИП КАК ЦЕЛОСТНАЯ СИСТЕМА § 16. СТРОЕНИЕ ГЕНА. ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА У ПРОКАРИОТ И ЭУКАРИОТ Термины и понятия: структурный ген (локус); регуляторный ген; кластеры генов; экзон; интрон; организация генома; саттелитная ДНК. Развитие представлений о строении гена. По мере развития генетики и накопления знаний о генетических процессах умозрительное представление о гене как об абстрактной единице наследственности, введённое в научный оборот в 1909 г. Йогансеном, стало приобретать всё более конкретные черты. Сначала гены в хромосомах представлялись как нить из бусинок, лишь механически связанных друг с другом. Только некоторые учёные того времени рассматривали хромосому как огромную молекулу с отдельными участками — генами. При этом гены представлялись чем-то неделимым. Поэтому считалось, что мутация касается гена в целом. Тогда носителями генетической информации, наследственности считали белки, а не ДНК. Только в конце 30-х годов XX в. появились первые сведения о том, что ген делим. Соответствующие исследования провели выдающийся отечественный генетик Александр Сергеевич Серебровский (1892—1948) и его ученики. Они изучали мутации, которые приводили к исчезновению щетинок на теле дрозофилы. Изучение изменчивости разных групп щетинок натолкнуло исследователей на мысль, что они кодируются разными аллелями одного и того же гена, причём эти аллели образовываются за счёт мутирования разных субъединиц этого гена. В дальнейшем оказалось, что кроссинговер может разъединить не только разные гены, но и проходить непосредственно внутри гена. Это также подтвердило, что ген делим. После того, как было доказано, что ДНК — носитель генетической информации, стало ясно, что структурный ген, или, как его ещё называют, локус, — это участок ДНК, который состоит из определённой последовательности нуклеотидов, имеющей специфическое влияние на один или на несколько признаков организма. Современные представления о строении структурного гена. Дальнейшие исследования однозначно доказали, что структурные гены —^действительно участки ДНК, на которых происходит синтез РНК. Причём в зависимости от того, какой тип РНК синтезируется, выделяют разные типы генов. Если на участках ДНК происходит синтез иРНК, служащей матрицей для синтеза белков, такие гены называют белковыми генами, или белковыми локусами. Подсчитано, что структурный ген в среднем содержит не менее одной тысячи пар нуклеотидов, что даёт возможность закодировать одну 95 96 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни I М 0J) 4 ал довольно значительную по размерам полипептидную цепь, состоящую приблизительно из 300 аминокислот. Если на участке ДНК происходит синтез транспортных РНК — то это гены (локусы) тРНК. Ну, а если здесь осуществляется синтез рибосомальных РНК — то это гены (локусы) рРНК. Участки, где находятся гены, кодирующие рРНК, хорошо заметны даже в световой микроскоп. Они получили название ядрышек. Ядрышки размещаются на разных хромосомах у животных, их может быть от одной до нескольких пар (рис. 58). Хорошо заметны они потому, что на определённом участке ДНК собирается несколько генов, каждый из которых кодирует определённый тип рРНК. Эти группы принято называть кластерами (от англ. cluster — скопление). Из-за того, что любая клетка нуждается в огромном количестве рРНК, используемой для построения рибосом, каждый из генов рРНК продублирован несколько раз и к тому же амплифицирован, то есть представлен несколькими копиями нуклеотидных последовательностей, которые реплицируются со структурных генов. В дальнейшем выяснилось, что, если вся нуклеотидная последовательность ДНК белкового локуса полностью принимает участие в кодировании последовательности иРНК, то не вся первичная иРНК является матрицей для следующего синтеза белка. Часть участков иРНК в процессе её так называемого созревания вырезают специальные фермент^!. Остальные сшиваются вместе, образуя вторичную иРНК, из матрицы на которой, собственно и происходит синтез белков. iiSiiii 9 10 11 12 13 14 15 SB 8S й И й 18 19 20 21 22 X Рис. 58. Расположение ядрышек (чёрные кружки) на хромосомах человека. Тема 7. Генотип как целостная система_ Участки ДНК, которые в процессе созревания иРНК вырезают, получили название интронов (от англ. intervening sequence — промежуточная последовательность), а те, что потом сшиваются и собственно служат матрицей для трансляции, — экзонов (от англ. expression — выражение, экспрессия) (рис. 59). Обычно в нуклеотидной последовательности одного локуса, который кодирует белок, насчитывают три-пять интронов. Интересно, что такая интронно-экзонная структура генов характерна только для эукариотических организмов, у бактерий её нет. Почему у структурных генов эукариот такая сложная структура. Поскольку экзонно-интронная организация отсутствует у прокариотов, предположение, что такая сложная структура генов является прогрессивным эволюционным приспособлением эукариотических организмов, выглядит обоснованным. Считается, что, прежде всего, это может быть механизмом, ограничивающим мутационный процесс. При этом интроны выполняют функцию «ловушек» мутаций. Ведь изменение нуклеотидных последовательностей в частях структурного гена, которые не кодируются, не приведёт к мутациям и появлению аминокислотных замен. Кроме того, если в одном из экзонов и произойдёт вставка или выпадение нуклеотида, то это приведёт к сдвигу рамки синтеза не всей иРНК, а только некоторой её части, то есть эффект будет не таким губительным. Очевидно, сложная структура гена обеспечивает его более высокую стабильность и надёжность функционирования. Что такое регуляторные гены. Кроме структурных генов, которые кодируют ту или иную форму РНК, в геноме всех организмов есть ещё и регуляторные гены, которые определяют начало, скорость и последовательность процессов синтеза РНК на матрице ДНК. Они служат местом прикрепления ферментов и других белков, принимают участие в репликации, транскрипции, регулируют активность генов. Регуляторные гены небольшие, включают 20—80 пар нуклеотидов каждый, а потому по сравнению со структурными генами занимают намного меньше места в геноме. Однако без генов, которые не кодируют специфические белки, а только регулируют процессы, так же невозможно функционирование генетического аппарата, как без гормонов (веществ синтезированных организмом в минимальных количествах) жизнедеятельность человеческого организма, состоящего из триллионов клеток. Размеры геномов и количество генов у разных организмов. Как вы помните, под геномом обычно понимают весь генетический материал одного гаплоидного набора хромосом. Обычно организмы диплоидны и соответственно имеют два генома: один — полученный от матери, другой — от отца. Хотя бывают организмы с тремя геномами — триплоидные, четырьмя — тетраплоидные и так далее. Размер генома, который принято оценивать по количеству ДНК, находящейся в ядре, имеет чёткую тенденцию к увели- 4 Биология, 11 кл 97 98 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни чению по мере осложнения организации живых организмов (рис. 60). Так, геном бактерии кишечной палочки исчисляется 4,6 млн нуклеотидных пар, геном дрозофил^! — 130 млн, геном человека — 3,2 милиарда. Млекопитающие имеют один из самых больших геномов. Но, как известно, из всякого правила есть исключения. Самый крупный геном обнаружен у двоякодышащей рыбы протоптеруса — 130 млрд нуклеотидных пар. Тема 7. Генотип как целостная система_ Увеличение размеров генома почти всегда сопровождается увеличением количества генов (рис. 61). Если у той же кишечной палочки структурных генов около одной т^хсячи, у дрозофил^! их число может достигать 10 тыс., то в геноме человека — 20—25 тыс. генов. Как организован геном. Вопрос, каким же образом располагаются гены в геноме, долгое время оставался без ответа. Первые гипотезы (вспомните, идею бусинок на нити) были очень далеки от истины. Только исследования, проведённые во второй половине XX века, во многое внесли ясность. Прежде всего, было установлено, что ДНК в клетках любых организмов намного больше, чем необходимо для обеспечения её структурных генов. Причём, даже если к структурным генам прибавить регуляторные, го всё равно окажется, что избыточная ДНК занимает большую часть генома. Причём, если у кишечной палочки на структурные гены приходится 15—20 % от всей ДНК, то у дрозофилы — 5—10 %; а у человека — только 2—5 % (рис. 62). Причины чрезмерности ДНК в геноме до сих пор не имеют чёткого однозначного объяснения. Кроме того, стало ясно, что геном состоит из последовательностей нуклеотидов, отличающихся своей уникальностью. Например, в геноме домовой мыши 70% нуклеотидных последовательностей уникальны —^представлены в единственном экземпляре или состоят из нескольких копий. Ещё 20 % — это средние по показателю повторяемости последовательности, которые встречаются в геноме сотни и даже тысячи раз. Вероятнее всего, это структурные гены, определяющие синтез транспортных и рибосомальных РНК и белков-гистонов (вспомните: это основные белки, которые взаимодействуют с ДНК и определяют её укладку в хромосомы). Третья категория, составляющая 10 % генома, — высокочастотные повторы нуклеотидных 99 100 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни последовательностей с менее чем 10 парами нуклеотидов. Частота их повторов — до 10 млн на геном. Эту часть ДНК принято называть саттелитной (от лат. сателлес — спутник). Она находится на участках ДНК возле центромеры хромосомы. Очевидно, что эта часть ДНК является некодирующей. Современные представления о структуре гена и организации генома выглядят следующим образом. Гены делятся на структурные и регуляторные. Структурный ген — участок ДНК, на котором кодируется какой-либо из типов РНК. Белковые гены — это участки ДНК, на которых кодируется иРНК, в процессе созревания которой у эукариотов вырезаются определённые участки, а другие сшиваются и служат матрицей для трансляции. ДНК в клетке намного больше, чем необходимо для создания нужного количества структурных и регуляторных генов. Геном состоит из последовательностей нуклеотидов с разной степенью повторяемости: уникальные, среднеповторяющиеся (гены рРНК и тРНК, гистоны) и высокоповторяющиеся — та часть, которая не кодирует ДНК. Какие типы структурных генов встречаются в организме? 2. В чём особенности строения структурных генов эукариот, кодирующих белки? 3. Что собой представляют регуляторные гены? 4. У каких организмов размеры генома больше: прокариотических или эукариотических? 5. Какая ДНК называется саттелитной? 1 Почему экзонно-интронная организация генома присуща только белковым генам и её нет в генах, которые кодируют рРНК и тРНК? 2 В геноме вирусов содержатся исключительно участки, которые только кодируют. Почему же в геноме клеточных организмов всегда наблюдается избыток ДНК? § 17. МЕХАНИЗМ ВЛИЯНИЯ ГЕНОВ НА ФЕНОТИП. ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ. ВНЕЯДЕРНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ Термины и понятия: «один ген — один признак»; признаки качественные (моногенные) и количественные (полигенные); «один ген — одна полипептидная цепь»; закон гомологических рядов наследственной изменчивости; цитоплазматическая наследственность. Классическая концепция: «один ген —один признак». В период развития классической генетики (первая половина XX ст.), которая ещё не основывалась на данных молекулярной биологии, основным генетическим правилом считали: «один ген — один признак». Это значит, что какое-либо наследственное изменение признака или появление нового признака связано исключительно с изменением существующего гена или появлением нового. По мере проводимых исследований выяснилось, что моногенных (от греч. монос — один и ген) фенотипических признаков, изменчивость которых обусловлена одним геном, в природе не так уж много. Большинство признаков полигенны (от греч. полис — много и ген) и определяются двумя и более независимыми генами, каждый из которых представлен двумя Тема 7. Генотип как целостная система_ или несколькими аллелями. Моногенные признаки обладают качественным проявлением (цвет глаз или волос, курчавость, ранняя плешивость людей, белая и красная окраска цветов, признаки гороха, взятые Менделем для исследования). Именно поэтому их часто называют качест^венными. Изменчивость полигенных признаков оценивается количественно. Если это размерные характеристики, то соответственно используются единицы измерения, если это непрерывно меняющиеся физиологические показатели устойчивость к болезням, продуктивность, жирность молока у коровы и т. д.), то они оцениваются в особых единицах. Не случайно непрерывно изменяющиеся признаки принято называть количест^венными. Давно известно, что у большинства организмов, обитающих в дикой природе, очень редко проявляется изменчивость по качественным признакам. Крайне редко в природе можно увидеть белую ворону или охотнику добыть чёрно-бурую лисицу. Обычно все организмы в природной среде обитания представлены совершенно определённым фенотипом — диким типом, свойственным подавляющему большинству особей этого вида. Особи дикого типа тоже отличаются друг от друга внешними признаками, но только количественными. Если речь идёт о вороне, то это значит, что одна особь крупнее, другая — мельче, у одной клюв длиннее, у другой — уже, у третьей он — и массивнее и так далее. Эти отличия особей друг от друга во многом могут формироваться не столько генотипами генов, определяющими развитие этого признаки, сколько действием различных факторов среды обитания. Дикий тип формируется доминантными аллелями, которые находятся в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Выщепление рецессивных генов в гомозиготу и приводит к появлению белых ворон среди чёрно-серых (рис. 63). В отличие от естественной среды обитания, при разведении животных в искусственных условиях в их популяциях накапливается большое количество уклоняющихся от дикого типа фенотипов, обусловленных гомозиготными сочетаниями рецессивных генов. Достаточно сравнить разнообразные окраски полудиких городских голубей, с серо-стальной с переливами окраской их диких предков (рис. 64). В скальных популяциях голубей не встретишь ни белых, ни пёстрых, ни рыжих птиц. Почти полное отсутствие в природе мутантных особей связано не только с тем, что, например, белой вороне трудно подыскать пару для размножения или её быстрее выследит хищник 101 102 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни на дереве, но ещё и с тем, что любая мутация обладает плейотропным действием. Причём эффект от действия этого гена может внешне никак не проявляться, хотя внутренние разлады, например, нарушения обмена веществ, как раз и приводят к тому, что в морозные зимы при дефиците корма, у белой вороны гораздо меньше шансов выжить, чем у особей дикого типа. Современная концепция: «один ген — одна полипептидная цепь» Когда стало ясно, что основная функция генов заключается в том, чтобы служить матрицей для синтеза определённого типа РНК, причём часть этих РНК, в свою очередь, служит матрицей для синтеза полипептидной цепи, было сформулировано ещё одно генетическое правило: «один ген — одна полипептидная цепь». Ведь стало очевидным, что все гены, так или иначе определяют, какие белки и в каком количестве будут синтезироваться в клетке. Последнее больше относится к регуляторным генам, функция которых состоит в регуляции активности структурных генов. Регуляторные гены не только определяют скорость синтеза РНК на тех или иных последовательностях ДНК, но даже способны переключать гены — останавливать или включать транскрипцию. Следует сказать, что если на структурные гены среда не оказывает непосредственного влияния, то на генную регуляцию вполне можно воздействовать с помощью определённых факторов среды. В результате изменяется экспрессия (от англ. expression — выражение) — активность тех или иных генов, что может иметь и явные фенотипические эффекты. Один из самых интересных примеров — изменчивость пёстрой окраски раковины лунки речной (рис. 65). Этот небольшой моллюск обитает почти во всех реках Украины. Оказывается, поперечно полосатую окраску на пятнистую и обратно можно менять в ряду поколений, варьируя температуру, pH, содержание солей в воде, в которой развивается моллюск, или просто на какое-то время подавляя его рост. Такие модификации возможны только у особей, имеющих одновременно гены, отвечающие за тот или иной тип окраски. В определённых условиях действие гена пятнистой окраски доминирует над поперечнополосатой, в иных условиях достигается обратный результат. В конце концов, стало ясно, что генетическая уникальность каждого организма или вида реализуется в особенностях набора белков, а также в том, как регулируется активность генов. Следует учесть, что белки — не только строительный материал клетки, но и ферменты, катализирующие все химические реакции в организме. Очевидно, что как нарушение первичной структуры полипептидной цепи, вызванное мутациями конкретного гена, так и уменьшение его активности приведут к дефициту функции белка в клетке. Это может стать причиной Тема 7. Генотип как целостная система_ самых различных отклонений в строении клетки или нарушений обмена веществ. В последнем случае не будут синтезироваться нужные вещества (вспомните генетические механизмы альбинизма) и накапливаться ненужные (вспомните, что вызывает фенилкетонурию). Проиллюстрировать, каким образом мутации в разных генах приводят к сбоям в метаболизме и фенотипическим эффектам, можно на примере генов, определяющих разный цвет глаз дрозофилы. Выделяют серию аллельных генов, каждый из которых имеет своё фенотипическое проявление. Кроме двух крайних фенотипов: красные глаза (доминантный ген) дикого типа и полное отсутствие пигмента — белые глаза (рецессивный ген), был обнаружен ряд фенотипов, определяемых серией аллелей: алые глаза, розовые глаза, абрикосовые глаза, жёлт^хе глаза. Эти гены последовательно доминируют один над другим в зависимости от того, насколько цвет глаз, который они определяют, приближён к дикому типу. Оказалось, что появление этой серии аллелей вызвано мутациями структурных генов, которые кодируют разные ферменты, катализирующие последовательный ряд химических реакций синтеза меланина. Если в гомозиготном сочетании окажутся мутантные гены фермента, осуществляющего самую первую реакцию на пути синтеза меланина, то это приведёт к полной остановке образования не только меланина, но и меланиноподобных соединений, а потому глаза у дрозофилы будут, как у настоящего альбиноса, белыми. Если в гомозиготном состоянии будут иметь место мутации, затрагивающие гены, которые кодируют ферменты второй, третьей, четвёртой реакций на пути синтеза меланина, то на соответствующих его стадиях будут синтезироваться производные вещества, окрашивающие глаза в тот или иной цвет. Причём по мере превращений химические соединения по своим формулам всё более будут напоминать меланин, а цвет глаз всё более насыщаться красным. И, наконец, у особей дикого типа с красными глазами будет либо гомозиготное сочетание доминантных аллелей, определяющих цвет глаз, либо любое гетерозиготное сочетание с участием доминантного аллеля. Похожая ситуация и с цветом глаз у человека. Мутации структурных генов, которые служат матрицами для синтеза ферментов, катализирующих синтез меланина и преобразование других пигментов, в конечном счёте определяют разную степень насыщения радужной оболочки меланином в следующей последовательности: голубые, серые, зелёные, янтарные, болотные, карие глаза. При этом гены с фенотипическим эффектом большего насыщения меланина являются доминантными по отношению к менее насыщенным. Остальные фенотипические действия генов также могут быть интерпретированы как проявление различных мутаций белковых локусов, как правило, в гомозиготных сочетаниях генов, которые приводят к тому, что некоторые реакции в клетках перестают происходить или совершаются недостаточно быстро. Если это ключевые реакции (например, обеспечивающие репликацию, транскрипцию, трансляцию, энергетический обмен), то это ведёт к летальному исходу на самых ранних стадиях развития, если это реакции вторичного метаболизма (к этой категории относится синтез всевозможных пигментов), то это вызовет разнообразные фенотипические проявления (в данном случае изменение цвета). Гомологические ряды мутационной изменчивости. Таким образом, причиной очень многих мутаций с внешним фенотипическим проявлением 103 104 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни являются сбои в метаболизме, вызванные мутациями генов, кодирующих ферменты. Так как метаболические циклы и пути даже у отдалённых видов очень похожи (вспомните: у всех организмов по одному принципу происходит биосинтез ДНК, РНК, белков, а у всех растений, грибов и животных обязательно есть гликолиз и цикл Кребса), то получается, что у разных видов неизбежно возникают одинаковые нарушения метаболизма, вызванные мутациями одних и тех же структурных генов. Если это близкие, внешне очень похожие виды с одинаковыми особенностями онтогенеза, то и фенотипический эффект от этих мутаций будет проявляться похоже. Возникнет, как принято говорить, параллельная изменчивость (рис. 66). Проявления одинакового спектра мутаций у близких видов организмов были названы гомологичными рядами наследственной изменчивости и сформулированы в 1920 г. выдающимся генетиком, академиком Национальной академии наук Украины Николаем Ивановичем Вавиловым (1887—1943) следующим образом: целые семейства растений, в общем, характеризуются определённым циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды. В настоящее время это положение часто называют законом гомологических рядов наследственной изменчивости. Сейчас закон трактуют шире и распространяют не только на растения, но и на животных и даже бактер'ии. Типичным примером параллельной изменчивости является мутация альбинизма, характерная не только для млекопитающих, птиц, рыб, но даже растений. Закон гомологических рядов имеет важное теоретическое и практическое значение, поскольку позволяет предсказать: если у одного из видов обнаружена определённая мутация, то она должна обязательно проявиться и у других видов этого рода. Внеядерная, или цитоплазматическая, наследственность. В ряде случаев при изучении наследования моногенных признаков был установлен ряд необычных отклонений от менделевского наследования, связанных с полом. Исследования показали, что причина этого явления в том, что мутации происходят не в генах хромосом, а в генах, находящихся в самовоспроизводящихся органеллах — митохондриях и пластидах (вспомните: эти органеллы Тема 7. Генотип как целостная система_ точно так же, как и клетки, размножаются делением пополам). Действительно, у пластид и митохондрий имеется свой генетический аппарат — свёрнутая в кольцо двухцепочная молекула ДНК, напоминающая бактериальную хромосому. Поскольку пластиды и митохондрии передаются потомству только через цитоплазму яйцеклетки (у сперматозоидов практически нет цитоплазмы), то соответственно все генетические свойства, закодированные в генетическом материале этих органелл, передаются по материнской линии. Этот способ внеядерной передачи генетического материала получил название цитоплазматической наследственности, которая реализуется только по материнской линии. Одним из классических примеров цитоплазматического наследования является передача особенностей формы раковины у моллюска прудовика большого (вспомните: вы его изучали на уроках биологии в 8 классе). У одних рас моллюсков раковина завивается вправо — признак обусловлен доминантным геном, а у других влево — признак обусловлен рецессивным геном. Как выяснилось, в первом поколении гибридных скрещиваний направление завитка у потомства задаётся не генотипами улиток, а материнским организмом. Это связано с тем, что второе деление митоза при дроблении, определяющее 105 106 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни направление завитка, обусловлено организацией цитоплазмы клетки. В результате в первом поколении независимо от того, какой ген — рецессивный, а какой — доминантный, потомство будет иметь такой же завиток, что и материнской организм, и только во втором поколении произойдёт расщепление в строгом соответствии со вторым законом Менделя. Теперь, вооружившись этими знаниями, на вопрос: «На кого ты больше похож - на маму или папу?», можете смело отвечать: «На маму. У меня от неё митохондриальная ДНК». Кроме того, в цитоплазме клеток есть особые генетические факторы плазмиды — представляющие собой небольшие линейные или замкнут^хе в кольцо молекулы ДНК. Лучше всего плазмиды изучены у бактерий. Именно в бактериальных плазмидах содержатся гены, обеспечивающие бактериям устойчивость к антибиотикам или определяющие их пол. Одним из главных принципов современной генетики является положение: «один ген — одна полипептидная цепь». Согласно ему мутации в генах приводят к нарушениям структуры белков и ферментов, следствием чего становятся нарушения метаболизма, что сопровождается фенотипическим проявлением. Близкие виды организмов имеют сходный набор мутаций структурных генов, проявляющихся фенотипически в виде гомологических рядов наследственной изменчивости. Не вся генетическая информация находится в хромосомах, часть её содержится в генетических аппаратах митохондрий, пластид или в виде небольших молекул ДНК в цитоплазме клетки. Этот генетический материал передаётся по материнской линии. Такой способ передачи информации получил название цитоплазматической наследственности. 1. Почему в природе так редко встречаются белые вороны? 2, В чём суть концепции: «один ген - одна полипептидная цепь»? 3. Каким образом мутации генов, кодирующих ферменты, приводят к фенотипическим эффектам? 4. Что называют параллельной изменчивостью? 5. Что собой представляют факторы цитоплазматической наследственности? 1 Почему домашние животные, попавшие в дикую природу и образующие там популяции, с каждым поколением всё больше возвращаются к дикому типу? Возможен ли в таком случае полный возврат к дикому типу? 2. Почему гены, обусловливающие цвет глаз с большим насыщением меланина, доминируют над генами, обусловливающими цвет глаз с меньшим его количеством? Тема 7. Генотип как целостная система_ § 18. ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА И МЕДИЦИНСКАЯ ГЕНЕТИКА Термины и понятия: генетика человека; евгеника; генетический груз; наследственные болезни; патологии генные, хромосомные, геномные; заболевания с наследственной предрасположенностью. Особенности изучения генетики человека. Многие считают, что самый интересный раздел генетики — генетика человека — наука о наследственности и изменчивости признаков у человека. И действительно, именно в этой области разворачиваются жаркие научные дискуссии и именно здесь используются самые современные научные методы и технологии. Человек подчиняется тем же закономерностям наследования, что и любое животное с половым способом размножения. Генетический аппарат человека такой же, как и у других обитателей Земли. Его основу составляет ДНК, на которой синтезируется РНК, которая, в свою очередь, служит для биосинтеза белков; всё многообразие генов построено с участием чет^1рёх нуклеотидов; генетическая информация счит^хвается триплетами. Более того, некоторые гены у совсем не родственных видов живых организмов полностью идентичны. Трудно представить, но у человека и банана ровно половина всех структурных генов — одинаковы! А сходство человека и шимпанзе составляет 98,7 % генов. Причём одинаковыми являются не только нормально функционирующие гены, но и псевдогены — участки хромосомы, похожие на структурный ген, но содержащие «печатные ошибки», которые делают их не функционирующими. Относительно генетического сходства всех живых организмов существует одно остроумное сравнение. Представьте себе, что два соседа по парте написали сочинения, в которых одинаковыми являются не только содержание, но даже допущенные ошиб-<и. Сочинения на три тетрадных листочка отличаются только одним словом в тексте. Ясно, что ученики списали свои сочинения один у другого или из одной и той же книжки, Именно такое чрезвычайное сходство строения «святая святых» - аппарата наслед-отвенности и является неопровержимым доказательством единства происхождения Есего живого на нашей планете. Наследование признаков у человека подчиняется законам и правилам генетики: законам Менделя, Моргана, сцепления генов, взаимодействия аллельных и неаллельных генов (табл. 13, 14). Однако поскольку человек — это не только биологическое, но и социальное существо, то генетические исследования вида Homo sapiens отличаются рядом особенностей: • для изучения наследования признаков у человека нельзя, как например у лабораторных мышей, применять гибридологический анализ (метод скрещиваний): люди не желают давать потомство по указаниям экспериментатора. Поэтому для изучения результатов гибридизации у человека используют опосредованный генеалогический метод (рис. 69); • человеку присущи признаки, не встречающиеся у других организмов: темперамент, математические, изобразительные, музыкальные и другие способности, наследование которых — интереснейшая часть генетики человека; • благодаря общественной поддержке и медицине возможно выживание и существование людей с явными отклонениями от нормы (в дикой природе такие организмы сразу же гибнут). 107 108 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Таблица 13 Некоторые доминантные и рецессивные признаки в человеческом организме Признак Доминантный Рецессивный Размер глаз Большие ' Маленькие Цвет глаз Карие ; Голубые Тип глаз Монголоидный ' Европеоидный Разрез глаз Прямой : Раскосый Зрение Близорукость Норма Косоглазие Есть Нет Подбородок Широкий Острый Подбородок Длинный Короткий Ямка на подбородке Есть Нет Форма губ 1 Широкие Тонкие Веснушки ! Есть ’ Нет Густота бровей Густые широкие Редкие узкие Форма бровей Соединяются i на переносице Не соединяются на переносице Ресницы ■ Длинные Короткие Форма носа Круглый Острый Форма носа Прямой Курносый Величина носа Переносица Мысок волос на голове Структура волос Цвет волос Голосу женщины Голос у мужчины Рост Количество пальцев Группа крови Резус-фактор крови Цвет кожи Структура кожи Ведущая рука Форма лица Больщой С горбинкой Есть Жёсткие Тёмный _______ Сопрано ____ ^ас Низкий Многопалость 11,111,1V 7 Положительный Смуглый . Толстая Левая Круглая Нормальный Прямая _ Нет |у[ягкие Светлый ^льт JeHop ________ Высокий Пятипалость Г Отрицательный Светлый Тонкая _ Правая ............i Продолговатая Признаки с неполным доминированием у человека Признак Размер носа Размер рта Размер глаз Расстояние между глазами Цвет бровей Курчавость волос Доминантный фенотип Большой Большой Большие Большое Очень тёмные Курчавые Гетерозиготный фенотип Средний Средний Средние Среднее Тёмные Кудрявые Таблица 14 Рецессивный фенотип Маленький Маленький Маленькие Маленькое Светлые Прямью Тема 7. Генотип как целостная систе^а_ 1}тС Ст^ ^ 6 Рис. 69. Пример гипотетической родословной семьи, основанной двумя гетерозиготными особями по рецессивной мутации. Квадратики — особи мужского пола, кружочки — женского. Белое закрашивание — рецессивный аллель, чёрное — доминантный аллель. Полное закрашивание — гомозигота, закрашивание наполовину — гетерозигота. Что такое евгеника. Одним из спорных и очень неоднозначных направлений генетики человека является евгеника (от греч. евгенес — породистый) — учение о селекции человека. В начале XX ст., когда генетика делала первые шаги, это учение было довольно популярным. Однако нацистское мировоззрение довело евгенику до абсурда. Поэтому длительное время учение о селекции человека входило в разряд преступлений против человечества наряду с расизмом и опытами над людьми. Современную евгенику делят на два направления. Негативная евгеника ставит целью отстранить от участия в размножении людей с негативными свойствами (физически или умственно неполноценных и страдающих наследственными болезнями), то есть искусственно поддержать или даже улучшить генофонд человека. Однако даже и такие попытки на практике сталкиваются с огромными моральными проблемами. Неизбежно возникает вопрос о границе между генетически здоровым и нездоровым человеком. Всегда существует опасность того, что критерии отбора могут приобрести абсурдный характер. Например, посчитают «недостойными^) брать участие в воспроизводстве человечества, например, тех, у кого недостаточно высокий рост, слишком голубые глаза или не очень хороший музыкальный слух. Яркой иллюстрацией того, насколько несовершенны человеческие критерии отбора, может служить известный пример. Отец болен, у матери - туберкулёз. Старший сын в семье умер через шесть дней после рождения, третий сын болен туберкулёзом, пятый ребёнок - девочка, умерла через четыре дня после рождения, шестой ребёнок прожил всего два года, седьмой умер в годовалом возрасте. Как вы считаете, как бы отнеслась к этой семье евгеника? Однако же один из детей (выжили всего двое) - ... Людвиг ван Бетховен! Второе направление евгеники — положительная евгеника. Её цель — максимально привлечь к участию в воспроизводстве человеческого рода здоровых, красивых, умных и одарённых людей. В последнее время положительная евгеника постоянно развивается. Это связано с появлением такого направления медицины, как оплодотворение в пробирке. В качестве доноров 109 110 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни яйцеклеток и сперматозоидов для тех людей, которые сами не способны зачать ребёнка, стараются привлекать здоровых и одарённых людей. Генетические проблемы на уровне человеческих популяций. Особое направление представляет собой генетика человеческих популяций (от англ. population — население). В отличие от популяций других млекопитающих, в человеческих поселениях действуют особые факторы. Это, прежде всего, религиозные и социальные барьеры, накладывающие ограничения на свободные браки. Кроме того, в популяциях человека не очень эффективен естественный отбор. Дело в том, что развитие медицины снижает смертность носителей генетического груза, то есть тех, кто имеет в гетерозиготном состоянии летальные, а в гомозиготном — полулетальные аллели. Именно поэтому у человека естественный отбор, направленный против неблагоприятных мутаций, эффективен только на стадиях внутриутробного развития, когда нежизнеспособные эмбрионы гибнут. В последнее время всё более актуальным становится вопрос, насколько изменился генофонд человеческой популяции за последние 100 лет. С одной стороны, происходила массовая миграция, которой человечество не знало за всю свою историю. Вследствие этого произошло множество межрасовых браков, приведших к смешиванию и обогащению генофонда. С другой стороны, медицинская помощь, позволяющая выжить носителям генетических дефектов, загрязнение воды, воздуха и пищи мутагенами, изменение уровня радиации и т. д. могут способствовать повышению генетического груза. Единая точка зрения относительно этого ещё не сформировалась. Одни учёные считают, что факт увеличения генетического груза всё-таки имеет место, а другие думают, что некоторое повышение числа врождённых генетических патологий является следствием большого внимания к этому вопросу и результатом более тщательных исследований, проведённых в последнее время. Генетика отдельных признаков. Среди вопросов, которые изучает генетика человека, немалый интерес вызывают закономерности наследования отдельных признаков. К настоящему моменту установлена наследственность большинства нормальных человеческих признаков. Все они контролируются сериями аллельных и неаллельных генов, расположенных на разных участках хромосом. Действие этих генов, как правило, связано с продуцированием определённых полипептидных цепей, из которых потом составляются структурные белки или ферменты. Например, цвет волос контролируют гены чет^хрёх локусов, каждый из которых имеет два аллеля: доминантный и рецессивный (табл. 15). При комби- Тема 7. Генотип как целостная систе^а_ нировании аллелей этих чет^хрёх локусов возможно девять фенотипических состояний от чёрных до совершенно белых волос (рис. 70). При этом наблюдается переход от очень светлого блондина к тёмно-коричневому брюнету. Таблица 15 Наследование цвета волос (контролируется четырьмя генами, наследуется полимерно) Число доминантных аллелей Число рецессивных аллелей Цвет волос 8 0 ' Чёрные 7 1 - Тёмно-коричневые 6 2 Тёмно-каштановые 5 3 Каштановые 4 4 Русые 3 5 Светло-русые 2 6 Блондин 1 7 Очень светлый блондин 0 8 Белые Рыжий цвет волос контролирует другой ген. Его принято обозначать буквой D: DD — ярко-рыжие, Dd — светло-рыжие, dd — нерыжие. Современная наука склонна предполагать: ген рыжих волос, то есть ген, благодаря которому в клетках синтезируется вещество феомеланин, современный человек унаследовал от неандертальцев. Кроманьонцы были темноволосыми, неандертальцы же -часто рыжими и светлокожими. Именно скрещивания между кроманьонцами и неандертальцами и могли привести к тому, что ген рыжего цвета волос оказался в генотипе современного человека Наследственные заболевания Большое развитие получил медицинский аспект генетики человека, который сформировался в особую науку, — медицинскую генетику. Эта наука, прежде всего, изучает наследственные заболевания — неполадки организма, связанные с нарушениями генетического аппарата: генов, отдельных хромосом или структуры генома. Генная патология — болезнь, вызванная неправильным действием одного гена. Такое заболевание с точки зрения генетики можно анализировать как генетический признак и изучать его наследование на основании законов Менделя — в зависимости от того, доминантным или рецессивным признаком является данная болезнь. Типичным случаем доминантной генной патологии является полидактилия — наличие на руках или ногах дополнительных пальцев (рис. 71). Никаких других проблем, кроме эстетической, полидактилия не несёт. Сейчас дополнительные пальцы обычно удаляют в детстве, а вот раньше люди, которые родились с лишними пальцами рук или ног не имели возможности избавиться от них. Примером генной патологии с рецессивным типом наследования является фенилкетонурия — заболевание, связанное с нарушением обмена 111 112 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни веществ (вспомните материал § 7). Частота заболевания фенилкетонурией составляет 1 : 10 ООО грудных детей европеоидной расы, частота гетерозигот (носителей гена) 80 : 10 ООО детей. У представителей других рас эта болезнь встречается значительно реже. Причина фенилкетонурии — поломка гена (он находится в 12-й хромосоме), который кодирует фермент, отвечающий за один из этапов преобразования аминокислоты фенилаланина. Если доминантные мутации генов довольно разнообразны по своей природе и действию, то рецессивные мутации — это исключительно генные мутации, приводящие или к нарушениям синтеза иРНК, или к синтезу полипептидной цепи с неправильным набором аминокислот. В последнем случае это может привести к неспособности такого белка (фермента) выполнять свою функцию. Хромосомные болезни. Существуют генетические заболевания, вызванные нарушениями одной хромосомы. Иногда это — выпадение кусочка хромосомы. Например, поломка плеча Y-хромосомы вызывает патологию, которая называется синдромом кошачьего крика. Для этого заболевания характерны деформация гортани, из-за которой голос ребёнка напоминает мяуканье кошки, мышечная слабость, маленький вес и рост, общее отставание в развитии и умственная отсталость. Геномные мутации (анеуплоидии). У людей довольно часто возникают наследственные болезни, вызванные наличием лишней или отсутствием одной из половых хромосом. В этом случае в кариотипе больного может быть изменено количество как Х-хромосом, так и Y-хромосом. Встречаются следующие соотношения половых хромосом: Х0 (синдром Шерешев-ского—^Тернера), XXX, ХХХХ, XXY (синдром Клайнфельтера) и другие — XXYY, XYY, XYYY. В случае, если в кариотипе присутствует хотя бы одна Y-хромосома, организм развивается по мужскому типу. Если в кариотипе есть только Х-хромосома, организм развивается по женскому типу. Синдром Шерешевского—Тернера и синдром Клайнфельтера имеют чётко выраженный фенотипический эффект. При этих болезнях происходит недоразвитие половых органов и нарушения психики. Именно поэтому диагноз этих болезней без осложнений ставится уже на первых годах жизни человека. Совсем по-другому выглядит ситуация с патологиями кариотипа, связанными с увеличением числа Х-хромосом у женщин и Y-хромосом у мужчин (рис. 72). Частота таких аномалий довольно большая и составляет 2:1000. Однако диагностируется патология далеко не у всех её носителей. У женщин увеличение числа Х-хромосом специфично никак не проявляется. Мужчины, в кариотипах которых присутствуют лишние Y-хромосомы, также редко обращаются к специалистам и не знают о такой своей особенности. Однако выяснилась интересная закономерность: количество носителей лишней Y-хромосомы среди заключенных существенно пре- Тема 7. Генотип как целостная система_ вышает количество таких людей в среднем по человеческой популяции. Оказалось, что наличие в кариотипе лишней Y-хромосомы провоцирует у мужчины агрессивность. Внешне такие больные выглядят крупными высокими мужчинами со слишком длинными руками и свирепым выражением лица. За высокий рост и асоциальное поведение носителей лишней Y-хромосомы генетики иногда называют «баскетбольной командой тюрем^>. Болезни с наследственной предрасположенностью. Кроме заболеваний, которые чётко наследуются, существует немало болезней с наследственной предрасположенностью. Для того чтобы развился такой недуг, необходима комбинация двух факторов: наследственности и влияния среды. К таким заболеваниям относят ишемическую болезнь, сахарный диабет, ревматоидные заболевания, язвенные болезни желудка и двенадцатиперстной кишки, онкологические болезни, шизофрению и другие заболевания психики. Если человек с наследственной предрасположенностью к какому-то заболеванию будет соблюдать соответствующий режим, вести здоровый образ жизни, болезнь не разовьётся. Нужно помнить, что все вопросы здоровья, связанные с медицинской генетикой, нужно решать через систему медикогенетических консультаций. Основная цель медико-генетического консультирования — информировать заинтересованных лиц о вероятности риска появления в потомстве больных. Для 113 114 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни этого анализируют роль генотипа в развитии данного заболевания и прогнозируют риск рождения нездоровых потомков. К медико-генетическим мероприятиям относится также пропаганда генетических знаний среди населения, что содействует более ответственному подходу к деторождению. Генетика человека — наука о наследственности и изменчивости признаков у человека. Изучение генома человека однозначно подтвердило его эволюционное происхождение. В генетике человека невозможно применить некоторые традиционные генетические методы, в частности гибридологический. На генетические процессы, протекающие в популяциях людей, накладывают отпечаток и социальные факторы. Евгеника — учение об улучшении человеческой природы традиционно является одной из горячих точек общественного мнения. Медицинская генетика — наука о наследственных аспектах медицинских проблем. Существуют наследственные болезни и болезни с наследственной предрасположенностью. Наследственные заболевания делят на генные, хромосомные и геномные патологии. 1. В чём состоят особенности генетических исследований человека? 2. Какие группы наследственных заболеваний вам известны? 3. Приведите примеры генных заболеваний с доминантным и рецессивным типом наследования. 4. Что вызывает синдром Клайнфельтера и синдром Шерешевского -Тернера? Какие ещё патологии числа половых хромосом вы знаете? 1 По вашему мнению, есть ли что-то целесообразное в идее селекции человека? 2. Вспомните историю человечества: можно ли в ней найти примеры евгенического отбора? § 19. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ ОРГАНИЗМОВ Термины и понятия: порода; сорт; штамм; искусственный отбор; генофонд; инбридинг; аутбридинг; гетерозис. Что такое селекция. Селекция (от лат. селекцио — отбор) — наука о выведении новых форм животных, растений, грибов и бактерий с ценными для человека свойствами. Ещё селекцией называют науку о методах создания новых форм, а иногда и отрасль сельского хозяйства, которая занимается выведением этих самых форм. Задачами селекции животных является выведение новых или усовершенствование существующих пород домашних животных определённого биологического вида, имеющих цен- Тема 7. Генотип как целостная система_ ные для человека общие признаки и свойства, чётко отличающие этих особей от других представителей вида (рис. 73). Критерием того, что данная совокупность особей — именно порода, также является то, что все признаки породы передаются почти без изменений из поколения в поколение, то есть порода сохраняется. При скрещивании собак породы боксёр в потомстве будут щенки боксёры. То же самое наблюдается и при скрещивании доберманов. Но если гибридов боксёров и доберманов — собак, наделённых некоторыми чрезвычайными качествами этих двух пород, начать скрещивать в себе, то через два поколения от этих качеств уже ничего не останется. Поэтому самой важной задачей при выведении породы является не столько подбор особей с уникальными качествами, сколько сохранение в поколениях нужных свойств, пусть даже не самых лучших. Этого можно достичь, только основываясь на знании того, как у вида наследуются признаки, и умело манипулируя наследственностью. Очевидно, что и то, и другое требует знаний генетики. Именно поэтому наука о наследственности и изменчивости является основой селекции. Задача селекции растений состоит в создании и усовершенствовании сортов, а селекции грибов и бактерий — штаммов (от нем. штам — основа, ствол). Характерными особенностями сортов и штаммов, так же, как и пород животных, является их способность Рис. 73. Породы U крупного рогатого сохранять характерные свойства и признаки из ^ ^ ^ ^ скота: а — холмопоколения в поколение. горская; б - чёрно- Искусственный отбор — основа любого селекцион- пёстрая; в — красная ного процесса. Допущение к скрещиваниям только степная; г — сим-особей, наделённых какими-либо свойствами и при- ментальская отли-знаками, нужными человеку, и есть искусственным чаются не только по отбором. Ещё в античные времена, когда человек своим биологичес-начал одомашнивать животных и культивировать свойствам, но и растения, он использовал бессознательный отбор, фенотипу. оставляя для размножения самых подходящих на его взгляд, особей. При этом он не имел чёткой цели, какую именно породу или сорт должен вывести, а тем более не намечал конкретных путей решения задачи. Однако нашим предкам, жившим 5—10 т^1с. лет назад, удалось достичь блестящих результатов — одомашнить почти все виды современных домашних животных (коня, осла, барана, козла, кошку, собаку, крупный рогатый скот) и окультурить основные зерновые виды (пшеницу, овёс, ячмень, рожь). Отбор, проводимый в соответствии с поставленными задачами и основанный на знании генетических особенностей объекта, принято называть методическим отбором. Именно его ныне используют в селекции. Различают два вида отбора — массовый и индивидуальный. Массовый отбор применяют для многочисленных организмов, обычно растений 115 116 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни зерновых культур, а индивидуальный — для выведения пород домашних животных с низкой плодовитостью и количеством потомков от скрещивания, как у крупного рогатого скота, не более одного. Процесс массового отбора выглядит следующим образом. Сначала исследователь ставит задачу, например, вывести сорт мягкой пшеницы (этот вид пшеницы содержит шесть наборов хромосом, в отличие от твёрдой пшеницы, которая является тетраплоидом), который был бы не только высокопродуктивным, но и стойким к грибковым заболеваниям. Сначала для селекции подбирают исходный материал. Им могут послужить, например, различные высокопродуктивные сорта, которые, однако, не являются устойчивыми к патогенным грибкам (рис. 74). Каждый из этих сортов высаживают на отдельном участке и подвергают действию патогенов (от греч. патос — страдание и генезис). В результате на каждом участке остаются одиночные не поражённые растения. Зерно этих растений собирают и на следующий год высевают снова. Из него вырастают гораздо более стойкие растения; грибки поражают не более половины всех особей. Зерно, полученное от второго поколения, высевают на третий год. Это поколение оказывается уже вполне устойчивым: около 90 % растений резистентны (от англ. resistance — сопротивление, противодействие) к грибковым заболеваниям. Остаётся выяснить, какой из отобранных сортов в процессе селекции на стойкость к патогенным грибкам сохранил высокую производительность, и продолжить с ним работу с целью получения нового сорта растений. Очевидно, что эта задача решается не за три— пять лет. Обычно на это уходят десятилетия. Учение об исходном материале для селекции. Работы Н. И. Вавилова. Успешность селекционной работах во многом зависит от генофонда исходного материала, находящегося в распоряжении селекционера, от того, на сколько богат и разнообразен его генетический состав. Очевидно, для того, чтобы селекция была успешной, например, на устойчивость к патогенам, в исходном материале должно содержаться достаточное количество аллельных генов, желательно разных локусов, которые обеспечивают резистентность организма к грибковым заболеваниям. Если генофонд обеднён и гены, определяющие устойчивость к патогенам, отсутствуют, то селекция будет неэффективной. Задачу создания высокоустойчивого и продуктивного сорта можно решить и другим путём, скрестив между собой продуктивные и стойкие сорта. Можно ожидать, что у гибридных форм высокая продуктивность и будет сочетаться с устойчивостью к болезням. Такие гибридные формы можно в дальнейшем подвергнуть искусственному отбору и получить сорта, в которых удачно соединяются эти качества. Очевидно, что для того, чтобы селекция была успешной, селекционер должен иметь коллекцию разных сортов и даже образцов дикорастущих форм того или иного вида, другими словами, обладать обширным генофон- Тема 7. Генотип как целостная система._ дом видов растении, животных и микроорганизмов, селекцией которых он занимается. Коллекцию разных сортов, форм и диких видов растений (рис. 75), от которых они произошли, называют генетическим банком. Созданием таких коллекций растений стали заниматься ещё на заре развития генетики. Основоположником таких исследований был Н. И. Вавилов. В 20-х годах XX ст. он лично объездил множество стран, посетил континент^!, где существовали древние цивилизации, и привёз оттуда семенной материал разводимых там сортов, а также диких форм культурных видов растений. Таким образом он создал генетический банк, который и по сей день хранится во Всероссийском институте растениеводства в Петербурге. Сейчас институт владеет уникальной коллекцией, насчитывающей более 200 ООО образцов культурных и дикорастущих растений. Создавая коллекцию исходного материала для селекции растений, Н. И. Вавилов обратил внимание на то, что в разных странах не только культивируются разные виды растений, но и сорта того же вида и определённым образом отличаются по своим признакам и свойствам. Исходя из того, где выше разнообразие сортов и форм культурных растений и где чаще встречаются доминантные дикие типы, он выделил восемь центров происхождения культурных растений (табл. 16). Центры происхождения культурных растений Таблица 16 Центр Средиземноморский Вид культурного растения Спаржа, маслины, капуста, лук, клевер, мак, свёкла, морковь Переднеазиатский Среднеазиатский Инжир, миндаль, виноград, гранат, люцерна, рожь, дыня, роза Нут, абрикос, горох, груша, чечевица, лён, чеснок, мягкая пшеница Индо-малайский Цитрусы, хлебное дерево, огурец, манго, чёрный перец,кокосовая пальма,банан, баклажан Китайский Центральноамериканский Южноамериканский Абиссинский Просо, редька, вишня, яблоко, гречка, слива,соя,хурма Тыква, фасоль, какао, авокадо, махорка, кукуруза, батат, хлопчатник Табак, ананас, томат, картофель Банан, кофе, сорго, твёрдая пшеница 117 118 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Инбридинг и аутбридинг в селекции растений и животных. В отличие от биологических видов сорта и породы при скрещивании в себе вырождаются. Это значит, что потомки не только теряют изначальные породные (сортовые) свойства, но и снижают свою жизнеспособность и репродуктивный потенциал. Если у плодовых и Многих декоративных видов растений этого можно избежать за счёт бесполого размножения (вспомните: сорта яблонь, груш, слив, абрикос и других плодовых деревьев воссоздают с помощью прививок, тюльпанов и лилий — луковицами, ирисы — корневищами, смородину — черенками и т.д.), то сорта зерновых культур и породы животных воспроизводят только половым путём, что и приводит к их постепенному вырождению. В чём же тут дело? Оказывается, что обратной стороной отбора особей с определёнными признаками и свойствами в ряду поколений является выбраковка особей с другими свойствами и признаками, за которыми стоят конкретные гены и генотипические комбинации. В результате искусственный отбор всегда приводит к резкому обеднению генофонда, а потому любой сорт генетически менее разнообразен, чем исходный материал, из которого он выведен. К этому следует добавить, что сорта и породы поддерживаются только скрещиваниями в себе. Такие скрещивания называют инбредными (от англ. inbreeding: in — в, внутри, breeding — разведение). К этому следует добавить, что очень часто сорта происходят от единичных особей, а породы от отдельных родительских пар, а это значит, что всё их потомство — близкие родственники. Скрещивание родственных организмов называют инбридингом. Последствия инбридинга у человека хорошо известны. Это повышение смертности и вырождение потомства, связанные с тем, что рецессивные летальные и полулегальные аллели переходят в гомозиготное состояние. Подобные негативные результаты наблюдаются и при близкородственных скрещиваниях у растений и животных: уменьшается урожайность растительных культур, животные мельчают, возникают аномалии развития и увечья. Для того чтобы избежать вырождения сорта или породы, необходимо: • во-первых, постоянно поддерживать породу или сорт, подбирая самые удачные родительские пары, содержащие лучшие породные (сортовые) качества; • во-вторых, время от времени «подливать» в породу или сорт «свежую кровь» (подумайте, почему возникло такое выражение), т. е. проводить скрещивания с особями близкой породы (сорта) или просто с особями с похожими свойствами. Эти неродственные скрещивания принято называть аутбредными (от англ. outbreeding: out — вне и breeding). Таким образом, задачами селекционеров являются не только выведение новых сортов и пород, но и поддержка уже созданных, а в критических ситуациях и их восстановление. Тема 7. Генотип как целостная система_ Этим занимаются специальные научные центры и селекционные станции. Гибридизация, гетерозис и полиплоидия. Крайним случаем аутбридинга является гибридизация — скрещивание особей разных видов или отдалённых форм одного вида. Во-первых, гибридизация служит для обогащения генофондов и получения более разнообразного исходного материала для последующей селекции. Во-вторых, при гибридизации часто возникает эффект гибридной силы, или гетерозис (от греч. гетероиосис — изменение, преобразование). Это значит, что гибридное потомство оказывается намного жизнеспособнее родительских форм (рис. 76), у него выше производительность, плодовитость и стойкость к болезням. Гетерозисные гибриды — не сорта, поскольку во втором гибридном поколении потомки оказываются уже намного менее жизнеспособными, чем исходные родительские формы. Чем вызван гетерозис? Считается, что при скрещивании генетически удалённых форм, у которых в гомологичных локусах находятся разные аллели, у потомства образуются сверхдоминантные гетерозигот^! (вспомните, что такое сверхдоминирование). Кроме того, при гетерозиготных комбинациях подавляется негативный эффект от летальных и полулетальных рецессивных генов, носителями которых являются все организмы. Очевидно, что во втором поколении все эти удачные гетерозиготные комбинации разрушаются. Более того, из-за отличий генетических аппаратов родительских форм при конъюгации хромосом в метафазе-1 мейоза у гибридов происходит неравный кроссинговер. Следствием его становятся многочисленные незаметные при цитологическом анализе нарушения хромосом. В результате гибриды второго поколения оказываются еще носителями многих дополнительных мутаций, не встречающихся у родительских особей. В современной селекции эффект гетерозиса широко используют для получения не только высокопроизводительных гибридов растений (вспомните гибридные помидоры и огурцы), но и животных, в частности в птицеводстве. Именно гетерозис является генетической основой получения мясных птиц — бройлеров (от англ. broil — жарить на огне), а также повышения яйценоскости кур. В-третьих, гибридизацию используют для получения полиплоидных организмов. Полиплоидизация генома — один из ключевых путей селекции растений (у животных он не используется, поскольку у птиц и млекопитающих, являющихся главным объектом селекции животных, полиплоиды нежизнеспособны), поскольку способствует повышению их продуктивности. Не случайно все сорта культурных растений, используемых в пищу, а также большинство декоративных и садовых растений — полиплоиды. Выгода полиплоидии состоит ещё и в том, что в одном геноме можно создать несколько копий структурных генов и таким способом повысить действие генов, определяющих синтез ценных веществ: белков (в пшенице), полисахаридов (крахмала в картофеле), масел (у подсолнечника). Кроме 119 120 РАЗДЕЛ III, Организменный уровень жизни того, огромный генетический аппарат полиплоидов формирует большое ядро. Отсюда — увеличение размеров клеток и в конечном итоге самого растения и его плодов (рис. 77). Полиплоидию также используют для преодоления стерильности отдалённых гибридов. Первый такой опыт провёл выдающийся генетик Г. Д. Карпеченко (1899—1941), скрещивая капусту и редьку. Идея заключалась в том, чтобы получить растение, которое имело бы полезные для человека свойства капусты и редьки. Гибриды с диплоидным набором 2n = 18 оказались стерильными, а тетраплоидные 2n = 36 — плодовитыми. Однако и в том, и другом случае гибриды обманули ожидание селекционера. Они не имели ни сочных и питательных листьев, как у капусты, ни вкусного корнеплода, как у редьки. Процесс получения пород животных и сортов растений, наделённых полезными человеку свойствами, поддержка пород (сортов) и их улучшение, осуществляемые путём искусственного отбора, называется селекцией. Научной основой селекции является генетика, методы которой (инбредные и аутбредные скрещивания, гибридизация и искусственно вызванная полиплоидия) селекционеры используют в практической работе. Какой процесс является основой любого селекционного опыта? 2. Насколько корректны словосочетания: породы растений и сорта животных? 3. Почему процесс разведения животных одной породы неизбежно связан с инбридингом? 4, Для чего в селекции используют гибридизацию? 5. Что значит гибридная сила? 6 Почему большинство современных сортов растений являются полиплоидами? Возможен ли предел в селекции на полезные признаки, например на содержание масла в семенах подсолнечника? Ответ обоснуйте. 2. Почему при конъюгации хромосомных наборов, полученных от разных родительских видов, наблюдается неравный кроссинговер? § 20. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СОВРЕМЕННОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ. ТРАНСГЕННЫЕ И ХИМЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ Термины и понятия: биотехнология; генная инженерия; генетически модифицированный организм; трансгенный организм; трансгены; генная терапия; клеточная инженерия; химерные организмы. Биотехнология и человек. По определению многих авторитетных учёных XXI ст. будет веком биотехнологии и генетики. Однако не следует думать, что биотехнология — детище только современной науки. Тема 7. Генотип как целостная система_ столетии люди История взаимоотношений человека и природы — это извечная история попыток человека изменить геном растений и животных в нужную ему сторону. Даже тогда, когда человек не имел ни малейшего понятия о существовании наследственных факторов, интуитивно путём гибридизации и селекции организмов с нужными свойствами он изменял наследственность домашних животных и культурных растений. Все сорта фруктовых деревьев и ягодных культур, овощей, злаков имеют изменённый геном, то есть у них уже не тот генотип, который имели их дикие предки. Практически все растения, которые люди используют в пищу — полиплоиды. Уже несколько используют в хозяйстве межвидовые гибриды, например мулов. До начала XX ст. селекционерам просто приходилось ждать момента, когда случайная комбинация генов даст организмы с полезными свойствами, отбирать такие организмы и закреплять эти комбинации генов в потомстве. В середине XX ст. появились методы, благодаря которым стало возможно искусственно получать большое количество случайных мутаций, например с помощью радиоактивного облучения или действия химических мутагенов, чтобы затем отбирать среди них организмы с ценными свойствами. Современные генетические технологии пошли ещё дальше. Они позволяют добиться желаемого результата гораздо быстрее и при этом избежать получения множества промежуточных и побочных лишних форм, так как современная наука и биотехнология способны менять геном целенаправленно. Это удаётся благодаря генноинженерным методам (рис. 78), с помощью которых можно взять определённые структурные гены из генома одного вида и ввести их в генетический аппарат другого вида, вызвав таким образом в новом организме синтез нужного белка. Биотехнология — дисциплина, которая изучает возможности использования живых организмов для решения технологических задач. Она использует методы и знания генетики, молекулярной биологии, биохимии, эмбриологии и клеточной биологии, а также прикладных дисциплин — химической, физической и информационной технологий, робототехники. Термин биотехнология в 1917 г. предложил венгерский инженер К. Ереки, когда описал процесс производства свинины, используя в качестве корма для свиней сахарную свёклу. Генная инженерия и генетически модифицированные организмы. Одним из наиболее перспективных направлений биотехнологии считают генную инженерию — манипуляции с генетическим аппаратом и определёнными генами (рис. 79), которые позволяют с помощью молекулярно-биологических методов 121 122 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень ясизви искусственно конструировать новые комбинации генотипа или даже образовывать новые геномы. Самое новое направление современной биотехнологии — получение трансгенных организмов, т. е. организмов, содержащих трансгены (от лат. транс — через и греч. генос) — гены бактерий, грибов, растений или животных, которые являются чужеродными для данного вида организмов. Живые организмы, изменённые генно-инженернымы манипуляциями, получили название генетически модифицированных организмов (ГМО). Ценность генной инженерии в том, что её методы позволяют осуществить давнюю мечту селекционеров: придать организму такие признаки, какие нельзя перенести путём скрещивания с близкородственными видами. Генная инженерия родилась в 1972 году в Стенфордском университете в США, когда Поль Берг впервые объединил в пробирке фрагменты ДНК фага лямбда, кишечной палочки и обезьяньего вируса. Полученная рекомбинантная ДНК была введена в бактерию, которая стала первым трансгенным организмом. С помощью методов генной инженерии стало возможно создавать организмы с новыми, ранее не присущими им свойствами. Например, известно, что миллионы людей, больных сахарным диабетом, нуждаются в ежедневных инъекциях инсулина (как вы помните, инсулин — гормон белковой природы, ответствененный за обмен сахара в организме, который продуцирует поджелудочная железа). До того как в процесс производства инсулина вмешалась генная инженерия, гормон получали из поджелудочных желез свиней, крупного рогатого скота и китов. Инсулин свиней отличается от человеческого одной аминокислотой, крупного рогатого скота — тремя, а китов ещё большим количеством аминокислотных замещений. Очевидно, что лучший для человека инсулин — человеческий. Но как же его получить? Благодаря генно-инженерным технологиям человеческий инсулин стали продуцирувать ... бактериии группы кишечной палочки! Для этого создали трансгенный организм, встроив в геном бактерии ген человеческого инсулина. В результате непритязательные и дешёвые в содержании бактерии, которые к тому же чрезвычайно быстро размножаются, оказались способны синтезировать инсулин такого же химического состава, как и естественный человеческий. Для человека такой инсулин не является инородным веществом. Не следует думать, что получение генетически модифицированных организмов — прерогатива нашего времени. Первые препараты человеческого инсулина, полученные от генетически модифицированных бактерий, попали в продажу в 70-е годы прошлого столетия и с тех пор (уже около 40 лет) активно используются во всём мире. Тема 7. Генотип как целостная система _ От трансгенных бактерий дёшево, быстро и в большом количестве получают интерферон, иммуноглобулины, разные гормоны, незаменимые аминокислот^!. Генетически модифицированные растения тоже могут вырабат^хвать лекарственные вещества. Но такое направление генной инженерии не является таким уж перспективным. Большинство генных модификаций растений направлено на развитие их устойчивости к сельскохозяйственным вредителям или вирусам, выживание при обработке полей гербицидами, повышение вкусовых и технических качеств (рис. 80). Впервые трансгенные растения вырастили в 1982 году учёные из Института растениеводства в Кёльне и американской компании «Монсанто». С тех пор только в этой компании получено более 45 тыс. линий трансгенных растений, в том числе яблони, сливы, винограда, томатов, капусты, баклажана, огурцов, кукурузы, пшеницы, сои, риса, ржи, табака и других. Конечно, улучшения качества пищевой продукции добиваются не только с помощью генетических модификаций, но и другими, ставшими уже традиционными, способами. Например, выращивают растения, применяя большое количество химических удобрений, растительных гормонов, обрабатывают плоды специальными веществами, которые позволяют их дольше сохранять. В продуктах добавляют химические вещества — консервант^!, ароматизаторы, усилители вкуса. Генетический состав исходных организмом при этом не изменяется, и к генной инженерии подобные методы усовершенствования качества продукции не имеют никакого отношения. Далёкие от биологии люди часто воспринимают слово «модифицированный» как непременный указатель на то, что продукт получен методом генной инженерии. Например, так трактуют термин «модифицированный крахмал». Напомним: крахмал -это химическое вещество, углевод. Модификация крахмала - это химический процесс деления длинной молекулы крахмала на более короткие отрезки. Вследствие этого полученная смесь полисахаридов обладает высокой способностью удерживать влагу и применяется как сгуститель. Модифицированный крахмал не имеет никакого отношения к генно-модифицированным организмам, поскольку не является организмом и не имеет генов. Как получают генетически модифицированные организмы. Выглядит эта процедура таким образом (рис. 81). Чаще всего при создании генетически модифицированного организма и конструкции рекомбинантной ДНК используют особые ферментах — рестриктазы (об этом упоминалось в §6), которые способны распознавать проникающую в организм инородную ДНК и расщеплять её на соответствующих участках. Известно более 500 видов рестриктаз. Каждая специфично расщепляет ДНК — разрезает её, как ножницы, в конкретном месте, а потом вырезает необходимые фрагменты. Части и разрывы нитей ДНК склеивают с помощью другого фермента — лигазы (от лат. лигазе — соединить, склеить). Таким образом, используя «ножницы»-рестриктазы и «клей»-лигазы, из одной ДНК вырезают, а в другую ДНК вклеивают необходимые гены. 124 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Бактерия Плазмида Клеточные деления Начало развития Как правило, для переноса генов используют вирусы, фаги или плазмиды, потому что они изначально имеют свойство I Культивирование бактерий вместе атаковать клетки, внедряться внутрь и у с кусочками листьев растения встраивать свою генетическую информацию в клеточную ДНК. Вирусы, фаги и Проникновение ДНК плазмиды, используемые для переноса бактерии в клетки растения . генов, называют векторами переноса у Qnnn генетической информации. ' ' Что такое трансгенный картофель. Хромосома растения, Примером трансгенного растения может в состав которого вошла , ДНК бактерии служить сорт картофеля, в геном которо- I го вмонтирован ген хитиназы — фермен- у Растительная клетка та, растворяющего хитин. Этот ген был взят от почвенной бактерии. Трансгенный картофель начинает синтезировать несвойственный ему фермент хитиназу I и накапливать его в листьях и стеблях. у Грибы-паразит^! и насекомые-вредители не могут питаться зелёной массой такого картофеля, поскольку хитиназа повреж-I дает их покровы. Таким образом, трансу генный картофель не нуждается в опры- скивании ядохимикатами, поскольку сам себя защищает от вредителей. Для человеческого организма хитиназа не представляет никакой опасности, так как в клетках человека совсем нет хитина. Почему использование трансгенных организмов вызывает определённые опасения. Безусловно, генетические модификации бактерий, растений и животных имеют огромное значение для всех областей человеческой жизни — от сельского хозяйства до производства биотоплива и здравоохранения. Однако существуют проблемы безопасности, которые не следует упускать из вида, внедряя новые сорта генно-модифицированных организмов. Например, «пересаживание» растению гена устойчивости к гербицидам может спровоцировать то, что поле, засаженное сортовым генно-модицированным растением, станут опрыскивать гораздо большими дозами ядохимикат, чем разрешено технологиями. Вследствие этого некоторая часть яда обязательно попадёт в воду, на соседние поля и даже в пищу. Не допустимы генные модификации, приводящие к появлению сортов растений, в клетках которых будут синтезироваться опасные для человека токсины. Кроме того, в результате генетических модификаций в растениях начинают синтезироваться несвойственные им белки, которые могут вызвать у человека аллергию. Именно с такой опасностью связана необходимость маркирования на содержание в пище ГМО. Г енетически модифицированное растение Рис. 81. Так выглядит последовательность операций при получении генетически модифицированного организма. Тема 7, Генотип как целостная система_ Однако нужно помнить, что вред, который могут причинить новые генно-модифицированные сорта — это, чаще всего, вред косвенный, а страхи обывателей, касающиеся того, что трансгены могут мигрировать из генетически модифицированных организмов и встраиваться в геном человека совершенно безосновательные. Следует отметить, что все трансгенные сорта растений перед их широким использованием проходят тщательную проверку на безопасность для человека и окружающей среды. В результате стоимость разработки и вывода на рынок нового трансгенного растения чрезвычайно высока (от 50 до 200 млн долларов). Как ни парадоксально, но трансгенные растения генетически намного более изучены, чем сорта,- получаемые методами обычной селекции. Генная терапия. До недавнего времени диагноз «наследственное заболевание» был приговором для больного: генетические болезни не лечили, облегчая только симптомы заболевания. Примером может служить терапия фенилкетону-рии — не вылечивая причины болезни, то есть дефекта генов, больным корректируют состояние с помощью диеты. Однако сама причина заболевания остаётся непреодолимой. Одним из новейших направлений современной медицинской генетики является генная терапия (генотерапия) — совокупность методов генной инженерии и медицины, направленная на лечение патологий генетического аппарата. Можно сказать, что генная терапия — это хирургия генов. Суть её такова. В некоторые клетки больного вводят те гены, которые у него поражены. Для того чтобы гены внедрялись в клетку и встраивались в её ДНК, используют специальные вирусы-носители. Сама идея генной терапии возникла после того, как были открыты вирусы, вызывающие опухоли у человека: эти вирусы имеют способность встраиваться в генетический аппарат человека и оставаться там на протяжении жизни клетки. Для генотерапии используют вирусы, которые в результате генно-инженерных операций потеряли способность вызывать опухоли, но зато несут в себе встроенные гены — те самые, которые поражены мутациями у больного. Одним из примеров лечения наследственных болезней методом генной терапии служит лечение тягчайшей наследственной патологии, которая называется тяжелым комбинированным иммунодефицитом (не путать с ВИЧ!). Это врождённое заболевание вызывается мутациями генов, в результате чего у больного практически полностью отсутствует иммунитет. Первые попытки применения генной терапии при лечении этого заболевание относятся к 1990 г. В 1993 г. впервые успешно проведена генная терапия пациента, страдавшего тяжёлым комбинированным иммунодефицитом. После проведения терапии белые кровяные клетки выполняли свои функции на протяжении четырёх лет, то есть все эти годы работал иммунитет. Потом понадобилось повторное лечение. В наши 125 126 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни дни каждый третий ребёнок, страдающий тяжёлым комбинированным иммунодефицитом, лечится с помощью генной терапии. В настоящее время апробировано и утверждено уже около 200 геннотерапевтических способов лечения. Что собой представляют химерные организмы. Ещё одна область современной биотехнологии — клеточная инженерия. В отличие от генной инженерии, которая конструирует новые рекомбинантные ДНК, клеточная инженерия создаёт рекомбинантные клетки и их культуры. В древнегреческом мифе Химера — существо с львиной головой, козьим туловищем и хвостом дракона. Конечно, такого монстра породила фантазия автора мифа, однако с его лёгкой руки в биологии прижился термин химерный организм, применяемый к организмам, состоящим из генетически разнородных клеток (рис. 82, 83). Несмотря на «ужасное» название, чаще всего химеры — невинные, хорошо известные всем организмы: дикая яблоня, на которую привита ветвь определённого сорта, прекрасная роза, цветущая на корне шиповника (именно так выращивают почти все сорта роз), и уж совсем химера — яблоня, в кроне которой привита ветвь груши. Кроме «садовых» химер, современная наука создаёт химеры на клеточном уровне. Изолированную тканевую клетку какого-нибудь организма можно заставить жить в искусственной среде. Множество потомков этой клетки называют клеточной культурой. Для получения химер культуральные клетки двух разных видов животных обрабатывают специальными вирусными препаратами, добиваясь слияния их ядер. Ещё в конце 70-х годов прошлого столетия венгерские исследователи сообщили о полученных клетках-гибридах хомяка и курицы. Группа советских учёных получила тканевые гибриды хомяка и лисицы. Несколько американских сообщений были посвящены гибридным клеткам человека и мыши. Химеры нужны, например, для картирования генов. Их используют для изучения многих клеточных процессов, особенно для изучения генетического аппарата клеток. Именно химерные организмы позволяют изучать генетические закономерности совместимости тканей при трансплантации органов. Клеточная инженерия важна для генетиков-онкологов, которые изучают причины возникновения и механизм развития раковых опухолей. Тема 7, Генотип как целостная система_ Биотехнология — это методология использования биологических объектов для решения технологических задач. Современная биотехнология позволяет вмешиваться в генетический аппарат и конструировать новые комбинации генов. Так получают генно-модифицированные и трансгенные организмы. Генетические модификации создают для того, чтобы прибавить организмам полезных свойств. Трансгенные организмы используют в фармакологии, сельском хозяйстве, промышленности. Одним из методов генной инженерии является генная терапия, которая позволяет лечить патологии генетического аппарата путём подсадки более здоровых генов. Клеточная инженерия в отличие от генной инженерии не предполагает вмешательства в генетический аппарат и создаёт рекомбинантные клетки, а не рекомбинантные ДНК. Химерный организм — это организм, который составляется из генетически разнородных клеток. 1. Чем занимается биотехнология? 2. Что такое генетически модифицированные организмы? Приведите примеры таких организмов. 3. Как осуществляется перенос генов при создании трансгенных организмов? 4 Что такое генная терапия? В чем её отличие от медикаментозной терапии? 5. Что современная биологическая наука называет химерами? Чем отличаются химерные организмы от трансгенных? Подумайте, какие страхи, связанные с внедрением генетически модифицированных организмов, безосновательны, а какие - реальны? 2. Предложите свои варианты генетических модификаций и трансгенных организмов. Тестовые задания к теме 7 1. Укажите, какое вещество синтезируется в ядрышке: а) гистоны; б) иРНК; в) рРНК; г) тРНК. 2. Укажите, как называются участки, вырезаемые во время созревания иРНК: а) экзоны; б) интроны; в) транспозоны; г) кластеры. 3. Укажите приблизительное количество структурных генов в геноме человека: а) 1-5 т^1с.; б) 20-25 т^:с.; в) 100 т^:с.; г) 1 миллион. 4. Укажите, какую ДНК принято называть сателлитной: а) представленную уникальными последовательностями нуклеотидов; б) кодирующую кластеры генов; в) представленную последовательностями, повторяющимися миллионы раз; г) находящуюся на концевых участках хромосом. 5. Укажите, какой из указанных признаков человека является полигенными: а) цвет глаз; б) кудрявость; в) склонность к раннему облысению; г) устойчивость к инфекциям. 6. Укажите, что в генетике называют параллельной изменчивостью: а) гомологические ряды мутаций; б) изменения в кластерах генов, расположенных на определённых участках хромосом; в) одновременные изменения генов, находящихся на гомологических участках гомологических хромосом; г) кодификационную изменчивость, имеющую групповое проявление. 7. Укажите, кто из учёных сформировал положение о гомологических рядах наследственной изменчивости: а) Карпеченко; б) Вавилов; в) Шмальгаузен; г) Вернадский. 127 128 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни 8. Укажите, в каких органеллах животных содержится цитоплазматическая ДНК: а) лизосомах; б) пластидах и митохондриях; в) митохондриях; г)эндоплазматическом ретикулюме. 9. Укажите, какой генетический метод невозможно использовать при изучении генетики человека: а) гибридологический; б) цитогенетический; в) составления родословной; г) молекулярно-генетический. 10. Укажите, в чём состоит эффект гетерозиса: а) резком повышении жизненной силы у гибридов первого поколения; б) повышении жизнеспособности у гибридов всех поколений; в) снижении жизнеспособности гибридов; г) стерильности гибридов. 11. Укажите, как называют скрещивание в себе близкородственных особей: а) аутбридингом; б) методическим отбором; в) инбридингом; г) искусственным отбором. 12. Укажите, какие организмы являются генетически модифицированным: а) полиплоидные; б) мутанты; в) в геном которых искусственно подсажены чужеродные гены;г) все три группы. 13. Установите соответствие между понятиями и их определениями: структурный ген гомологические участки гомологических хромосом | итрон участки, служащие матрицей для трансляции экзон участок на ДНК, кодирующий последовательность РНК : сателлитная ДНК участок ДНК, вырезаемый в процессе созревания иРНК высокочастотные повторы нуклеотидных последовательностей ; опганизмов ' 14. Установите соответствие между синдромом и типом хромосомной или геномной мутации: синдром кошачьего крика транслокация 21-ой хромосомы синдром Дауна поломка 5-й хромосомы синдром Шерешевского—Тернера поломка Y-хромосомы синдром Клайнфельтера ХО 1 XXY 15.Установите последовательность увеличения размера генома указанных видов организмов: а) человек; б) протоптерус; в) дрозофила; г) кишечная палочка. Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ ТЕМА 8. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ § 21. КАК ПРОИСХОДИТ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ Термины и понятия: гаметангий; оогоний; антеридий; архе-гоний; опыление; двойное оплодотворение. Что такое оплодотворение. Оплодотворение — основная форма полового процесса, при которой происходит слияние женской и мужской гамет, в результате чего образуется зигота — первая клетка нового организма (вспомните, какая ещё форма полового процесса существует у одноклеточных существ). При этом диплоидное ядро зиготах формируется из двух гаплоидных ядер гамет, а её цитоплазма почти полностью образуется из цитоплазмы яйцеклетки. Оплодотворение свойственно всем многоклеточным организмам, размножающимся половым путём, а также некоторым одноклеточным, у которых половой процесс происходит в виде копуляции (вспомните, у каких видов простейших он наблюдается). Оплодотворение у низших растений. Половой процесс в растительном мире крайне разнообразен и часто очень сложен, но, по существу, сводится к слиянию мужской и женской половых клеток. Он свойственен всем высшим растениям, а также всем многоклеточным и некоторым одноклеточным водорослям. Почти во всех случаях гаметы образуются в половых органах, которые называют гаметангиями (от греч. гамете и ангени-он — сосуд). Исключение составляют только одноклеточные организмы. У водоросли хламидомонады, как и у любого другого одноклеточного организма, не могут образоваться настоящие половые органы (подумайте почему). Поэтому она сама становится гаметангием. При этом клетка теряет жгутики и в ней происходит ряд последовательных митозов, которые ведут к образованию от двух до восьми жгутиковых гамет. Внешне они совершенно одинаковы, но делятся на две группы, отличающиеся физиологическими свойствами. В одну группу входят гамет^1, называемые гаметами «-», а в другую — гаметах, 5 Биология, 11 кл 129 130 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни называемые гаметами « + ». Они выходят из материнской клетки и копулируют друг с другом. Сливаться могут только клетки с противоположными свойствами. В результате копуляции образуется зигота без жгутиков, в которой происходит мейоз, следствием чего становится появление четырёх новых молодых хламидомонад (вспомните, как называют тип мейоза, протекающий у одноклеточных организмов и чем он отличается от мейоза у многоклеточных). У более сложно организованных многоклеточных водорослей гаметы образуются в специальных клетках, которые уже можно считать половыми органами. Крупные неподвижные, лишённые жгутиков гаметах — женские. Они образуются в женском органе — оогонии (от греч. оон и гоун — потомок; не следует путать с оогониями — клетками, предшественниками яйцеклеток у животных). Мелкие подвижные гаметах — мужские. Они развиваются в мужском половом органе — антеридии (от греч. антерос — цветущий). Обычно оплодотворение у водорослей происходит в воде, но у некоторых видов, например у вольвокса, яйцеклетка остаётся в оогонии, где и оплодотворяется мужской гаметой. Оплодотворение у высших растений. У всех высших растений гаметы чётко отличаются по внешнему виду и делятся на мужские и женские. Образуются они в гаметангиях, которые у высших растений, в отличие от водорослей, многоклеточные. Мужскими половыми органами так же, как и у водорослей, являются антеридии. В антеридиях мохообразных и папоротникообразных образуется множество сперматозоидов. Как и сперматозоиды животных, они имеют жгутики и подвижны. У семенных растений мужские гаметы развиваются в пыльцевых зёрнах. Они неподвижны и, как вы помните, называются спермиями. Женский половой орган высшего растения — архегоний (греч. архе — начало и гоун). В ней формируется только одна яйцеклетка. Архегонии характерны только для низших споровых растений. Они ещё сохраняются у голосеменных, но полностью редуцированы у покрытосеменных. У последних яйцеклетки развиваются в зародышевом мешке. Оплодотворение у мохообразных происходит в воде. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды подпл^хвают к открывшимся архегониям и там сливаются с яйцеклеткой, давая начало спорофиту. У папоротникообразных половой процесс, для которого также необходима водная среда, проходит на заростках (гаметофитах). У одних видов заростки бывают только обоеполыми, у других они либо женские, либо мужские. У семенных растений заростки только двуполые. Оплодотворение у семенных растений происходит благодаря опылению — переносу пыльцевых зёрен в пыльцевую каме- Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ ру семязачатка (у голосеменных) или на рыльце пестика (у покрытосеменных). Неподвижные спермии цветковых добираются до яйцеклеток, находящихся в середине зародышевого мешка, с помощью пыльцевых трубок, представляющих собой выросты цитоплазмы мужских заростков. У цветковых растений пыльцевая трубка прорастает между клетками пестика и входит в полость завязи, врастая в зародышевый мешок-(рис. 84). Из пыльцевой трубки выходят спермии. Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, второй — с центральной диплоидной клеткой зародышевого мешка, которая в результате становится триплоидной. Из зиготы развивается зародыш, из центральной клетки — эндосперм (от греч. эндон — внутри и спер-матос) — питательное вещество, которое зародыш использует во время своего развития. Зародыш и эндосперм вместе образуют семя. Таким образом, оплодотворение у цветковых растений — весьма своеобразный процесс. Он получил Рис. 84. Схемы двойного оплодотворения у цветковых растений: а — продольный разрез пестика; б — прорастание пыльцевого зерна; в — проникновение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; г — проникновение двух спермиев в зародышевый мешок; д — зародышевый мешок после оплодотворения: 1 — прорастающее пыльцевое зерно; 2 — пыльцевая трубка; 3 — завязь; 4 — зрелый зародышевый мешок; 5 — спермии; 6 — яйцеклетка; 7 — полярные ядра, образующие полярное тело; 8 — зигота; 9 — три- плоидное ядро эндосперма. название двойного оплодотворения. Такой тип полового процесса не встречается больше ни в одной из групп живых организмов. Впервые его описал в 1898 г. профессор Киевского университета Сергей Гаврилович Навашин. Оплодотворение у грибов. Способы оплодотворения у грибов разнообразны, как в никакой другой группе живых организмов. Причём каждая большая систематическая группа грибов имеет свои особенности полового процесса. Это может быть и копуляция небольших половых клеток, и слияние целых половых органов и даже мицелиев (по сути, целых организмов). Вот как выглядит половой процесс у самых высокоорганизованных грибов — базидиомицетов, к которым и относится большинство шляпочных грибов (рис. 85). Вначале из спор развиваются гаплоидные короткоживущие «+» и «-» мицелии. Потом «противоположные» мицелии сливаются друг с другом, образуя долгоживущий диплоидный мицелий. Из него формируются плодовые тела, которые вновь продуцируют споры. При этом ядра в диплоидных мицелиях не сливаются, а просто сближаются друг с другом (вспомните, как устроено тело и клетки гриба). 131 5 132 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Оплодотворение у животных. Оплодотворение у животных происходит по единому плану и представляет собой слияние яйцеклетки и сперматозоида. При этом вклад сперматозоида в будущую зиготу — только его генетический материал (гаплоидный набор хромосом), содержащийся в ядре. В момент соприкосновения сперматозоида с яйцеклеткой передняя часть сперматозоида превращается в трубочку, через которую выделяется содержимое сперматозоида. По сути, это только ядро с наследственным материалом. Сразу после контакта сперматозоида с яйцеклеткой на её поверхности образуется оболочка, которая не даёт проникнуть в яйцеклетку другим сперматозоидам. Одновременно происходит и перестройка цитоплазмы. Только после этого наследственный материал сперматозоида, попавшего в яйцеклетку, объединяется с генетическим материалом яйцеклетки. Таким образом получается зигота. Место проникновения сперматозоида в яйцеклетку может со временем определить расположение органов будущего организма. Известно, что у земноводных та часть яйцеклетки, в которую входит сперматозоид, в ходе развития превращается в передний конец тела. Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ Оплодотворение — один из видов полового процесса, характерный для всех организмов, размножающихся половым путём, или одноклеточных организмов, которым свойственна копуляция. При этом две гаплоидные, чаще всего женская и мужская, гамет^1 сливаются и дают начало зиготе — первой клетке многоклеточного организма. У представителей трёх царств эукариотов — растений, животных и грибов половой процесс имеет свои особенности. В частности, у цветковых растений он протекает в виде двойного оплодотворения. 1. В чём состоит механизм оплодотворения? 2. Как происходит оплодотворение у одноклеточных организмов? 3, Почему оплодотворение у растений называют двойным? 4ю Каким образом сперматозоид проникает в яйцеклетку? 1. Почему половой процесс так и не возник у амёб? 2, В процессе копуляции грибов из двух одноядерных гаплоидных клеток образуются двухъядерные диплоидные. Можно ли этот процесс назвать оплодотворением? § 22. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ, ЕГО ЭТАПЫ. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ Термины и понятия: онтогенез (индивидуальное развитие); биология развития; дифференциальная активность генов; эмбриональное развитие (эмбриогенез); постэмбриональное развитие; бластомеры; морула; бластула; гаструла; зародышевые листки. Понятие онтогенеза. Каждый организм, независимо от того, одноклеточный он или многоклеточный и к какому царству живого принадлежит, в течение всей своей жизни проходит индивидуальное развитие, или онтогенез (от греч. онтос — существо и генезис — рождение). Область биологии, изучающая онтогенез, называется биологией развития. У многоклеточных организмов онтогенез обычно начинается с момента образования зиготы и заканчивается смертью. При этом организм не только растёт, увеличиваясь в размерах, но и проходит ряд различных жизненных фаз, на каждой из которых имеет особое строение, по-разному функционирует, а в некоторых случаях кардинально отличается образом жизни (вспомните индивидуальное развитие бабочки). У одноклеточных началом онтогенеза считается момент отделения от материнской или сестринской клетки. Продолжается он до следующего деления или смерти. При этом внешне онтогенез одноклеточных организмов обычно проявляется 133 134 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни только как незначительное увеличение клетки в размерах, хотя на самом деле за этим скрываются совершенно разные периоды её жизни (вспомните, что собой представляет интерфаза). Каждый вид имеет свою программу онтогенеза. И это не только набор и последовательность стадий развития, которые он проходит, но и продолжительность каждой из них. В то же время любая особь имеет индивидуальные особенности онтогенеза, которые, однако, не выходят за рамки видовых (вспомните, что такое индивидуальная изменчивость и что такое норма реакции), а те, в свою очередь, подчиняются закономерностям онтогенеза на родовом, семейственном, отрядном и даже классовом уровнях (вспомните особенности индивидуального развития представителей каждого из классов позвоночных животны.х). Программа онтогенеза — это ни что иное, как реализация наследственной информации, записанной в генах. Поэтому специфичность онтогенеза на уровне отдельных особей определяется индивидуальными сочетаниями генов, а на уровне видов, родов, семейств — особыми генами, свойственными только каждой систематической группе организмов. Механизм реализации наследственной информации заключается, прежде всего, в дифференциальной (от англ. differ — различаться) активности генов. Это значит, что в разные периоды развития и в разных тканях многоклеточного организма активны гены, на нуклеотидных последовательностях которых происходит синтез определённых иРНК. В результате синтезируются конкретные структурные белки и фермент^!, которые, в конечном счёте, и определяют особенности функционирования и поведения клеток на определённых этапах развития организма, особенности их метаболизма. У животных и у цветковых растений онтогенез делят на два периода. Эмбриональное развитие, или эмбриогенез (от греч. эмбрион — зародыш и генезис) длится от образования зиготах до рождения или выхода из яйца, а постэмбриональное (от греч. пост — после и эмбрион) развитие продолжается от рождения или выхода из яйца и заканчивается смертью организма. Течение эмбриогенеза. Общая схема эмбриогенеза включает следующие фазы: • последовательные деления зиготы, завершающиеся образованием многоклеточного зародыша, состоящего из сотен и даже т^1сяч одинаковых клеток; • дифференциация (от англ. differ приводящая к образованию тканей; • закладка органов и рост зародыша. различать) клеток, Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ Эмбриогенез цветковых растений — это развитие зародыша в семени. На ранних этапах он протекает одинаково и у двудольных, и у однодольных растений (рис. 86). Процесс развития начинается с того, что зигота, располагающаяся в семязачатке, вытягивается и делится поперёк. Одна из клеток образует так называемый подвесок, а из другой формируется зародыш. Подвесок по своему функциональному назначению напоминает плаценту млекопитающих. Он выполняет трофическую функцию, обеспечивая связь зародыша с эндоспермом. Вторая клетка многократно делится путём митоза и в конечном итоге образует зародыш. В нём уже заложены основные структуры будущего растения, среди которых: точка роста побега; гипокотиль (от греч. гипо — снизу и котиле — чаша) — нижняя часть стебля зародыша растения, имеющая признаки корня; семядоли; зародышевый корешок. Все части зародыша состоят из клеток, способных к делению (вспомните, какие ткани есть ло формирования борозды у растений и клетки каких из них способны к деления; 2 — образование делению). Зародыш до прорастания находится в состоянии покоя. Во влажной среде начинается процесс роста, вместе с которым происходит и развитие органов растения. Процесс эмбрионального развития многоклеточных животных включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез. Начинается эмбриогенез с момента образования зигот^1 (обратите внимание: у партеногенетических животных происходит не оплодотворение, а активация яйцеклетки к делению). Рассмотрим стадии эмбрионального развития многоклеточного животного на примере лягушки озёрной (рис. 87). Уже через несколько часов (у других видов позвоночных даже через несколько минут) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку начинается первый этап эмбриогенеза — дробление, представляющий собой ряд последовательных митотических делений зиготах. При этом с каждым делением образуются всё более мелкие клетки, которые называют бластомерами (от греч. бластос — росток, мерос — часть). Измельчение клеток происходит за счёт уменьшения объёма цитоплазмы. Причём процесс клеточных делений продолжается до тех пор, пока размеры образующихся клеток не сравняются с размерами других соматических клеток организмов этого вида (вспом-ните, яйцеклетка — одна из самых крупных клеток организма). В результате масса зародыша на завершающем периоде и его объём остаются постоянными и примерно равными зиготе. 135 136 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Дробление происходит так. Сначала через полюса зиготах проходит поперечная борозда деления, делящая зиготу пополам. Потом подобным образом проходит вторая борозда, которая делит зиготу уже на четыре бластомера. Затем деление осуществляется в поперечном и продол;ьном направлениях. На стадии 32 бластомеров, которую принято называть мору-лой (от лат. морум — тутовая ягода) зародыш напоминает ягоду шелковицы. Завершается дробление примерно на стадии 128 бластомеров, которые образуют бластулу — полый шар, состоящий из одного слоя клеток. После того как бластула лягушки полностью сформировалась, дробление клеток особенно интенсивно продолжается на одном из полюсов. Это приводит к втягиванию этой части внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. Этот этап онтогенеза называется гаструляцией и завершается формированием гаструлы (от греч. гастер — желудок, чрево). Именно на этой стадии появляются зародышевые листки — пластах тела зародыша многоклеточных животных, которые дают начало определённым органам и тканям (рис. 88). У самых примитивных многоклеточных животных — губок и кишечнополостных развитие завершается на стадии двух зародышевых листков (внутреннего и наружного), у остальных образуется ещё и третий — промежуточный. Из наружного слоя клеток — эктодермы (от греч. эктос — снаружи и дерма — кожа) образуются ткани, выполняющие, главным образом, покровную функцию. Из них также формируются органы чувств и часть пищеварительной системы. Из внутреннего слоя клеток — энтодермы (от греч. энтос — внутри и дерма) образуются органы дыхательной и пищеварительной систем, а производные промежуточного слоя — мезодермы (от греч. мезос — промежуточный и дерма) выпол;няют двигательную и опорную функции. Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ Таким образом, процесс первичного органогенеза, который ещё называют нейруляцией (от греч. неурон — нерв), а зародыш на этой стадии — нейрулой, ведёт к формированию органов, определяющих основу — ось строения тела будущего взрослого организма. У позвоночных в этот период происходит закладка хорды, нервной и кишечной трубок. Затем начинается бурное деление клеток, приводящее к резкому увеличению их числа и соответственно росту эмбриона. При этом клетки дифференцируются, из них образуются различные органы и ткани. Развитие зародышей высших позвоночных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на ранних стадиях развития очень похоже на развитие лягушки. Однако у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых оболочек, защищающих развивающегося зародыша от высыхания и других негативных воздействий среды. Именно наличие яйцевых оболочек дало возможность позвоночным животным покинуть водную среду обитания и стать сухопутными существами. Онтогенез — это период жизни организма от зиготы (первичной клетки) до смерти. За это время организм проходит ряд фаз — состояний, на которых отличается строением, функционированием и образом жизни. Различают два этапа онтогенеза: эмбриогенез — зародышевое развитие, и постэмбриональное развитие — период жизни организма от рождения (выхода из яйца) до смерти. 1. Сформулируйте понятие онтогенез. 2- Почему онтогенез каждого вида строго специфичен? 3, На какие этапы делят онтогенез? 4^ Какие эмбриональные органы формируются у зародыша растений? 5. Какими двумя признаками бластула отличается от гаструлы? 6. Какие системы органов животных формируются из энтодермы? 1. Почему пору старения также считают одним из периодов индивидуального развития организма? Почему принято говорить, что организм в процессе индивидуального развития проявляет себя как целостное образование, а не как совокупность делящихся клеток? § 23. ТИПЫ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ И РОСТ ОРГАНИЗМОВ Термины и понятия непрямое и прямое развитие; личинка; метаморфоз; рост; половое созревание. Постэмбриональное развитие. в постэмбриональном периоде развития завершается формирование органов тела, происходит половое созревание, размножение, наступает старение и смерть организма. 137 138 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Все настоящие многоклеточные организмы по типу постэмбрионального развития можно разделить на две группы — с прямым и непрямым типом развития. Непрямое развитие встречается только у многоклеточных животных. Это те случаи, когда из яйца появляется личинка — зародыш, который по своему строению существенно отличается от взрослых особей, но уже способен самостоятельно питаться. Личинка всегда устроена проще и размерами обычно меньше взрослого организма, внешне она похожа на своих далёких предков (вспомните: например, личинка лягушки — головастик — похожа на небольшую рыбку). У неё есть особые личиночные органы, а потому она может вести совершенно иной образ жизни, чем зрелые особи своего вида. У неё нет даже зачаточных половых органов, по которым можно установить, в кого она разовьётся — в самку или самца. Обязательным условием непрямого развития является наличие метаморфозов (от греч. метаморфосис — превращение) — глубоких преобразований организма, происходящих в течение постэмбрионального периода жизни. У животных этот процесс затрагивает не какие-то отдельные части тела, а организм в целом (рис. 89). В процессе развития личиночные органы исчезают, а их место занимают органы, свойственные взрослому животному. У растений также могут происходить метаморфозы. Это не только различные видоизменения органов под воздействием окружающей среды, например, отмирание наземной части побега в жаркий или холодный период и временное превращение растения в луковицу или корневище, но и метаморфозы органов со сменой их форм и функций. Так, в процессе индивидуального развития у некоторых видов побеги могут превращаться либо в листья, либо в колючки. Характер метаморфоза растений определяют условия окружающей среды. Кроме того, он не затрагивает, как у животных, организм в целом. Именно поэтому в постэмбриональном развитии растений, даже несмотря на наличие у них метаморфозов, не выделяют личиночных стадий. Личиночное развитие встречается в большинстве групп животных (губок, членистоногих, червей, моллюсков, кости-ст^1х рыб, земноводных и др.), причём это никак не обусловлено тем, в какой среде — водной или сухопутной — живут особи этих видов во взрослом состоянии. Почему в своём развитии многие животные обязательно проходят личиночную стадию? Считается, что это связано с дефицитом питательных веществ, которых не хватает в яйце для завершения зародышевого развития. В результате детёныши появляются на свет недоразвит^хми, по сути, будучи ещё зародышами. Такое объяснение подтверждается сравнением раз- Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ меров яиц позвоночных с личиночными стадиями развития (костист^1е рыбы и земноводные) с яйцами рептилий и птиц, у которых такие стадии отсутствуют. У самок рептилий и птиц яйца огромны (вспомните, какие клетки самые большие) и богаты желтком, которого хватает для полноценного развития зародыша. У рыб же и земноводных яйца (икра) небольшие, запасательных веществ в них не очень много. Гигантские яйцеклетки свойственны ещё одним безличиночным животным — хрящевым рыбам. Личинки не встречаются и у живородящих животных (некоторых акул, морских змей, млекопитающих и ряда других). Очевидно, у этих видов материнский организм обладает достаточными ресурсами для того, чтобы их потомство завершило зародышевое развитие внутриутробно. Важным преимуществом личиночного развития считают то обстоятельство, что зачастую личинки и взрослые особи обитают в разных средах (вспомните: в воде происходит развитие крылатых насекомых: стрекоз, подёнок, комаров, слепней и многих других). Считается, что таким образом устраняется конкуренция между собой особей одного вида за пищевые ресурсы. Личинки бывают настолько не похожи на взрослые формы, что значале их часто описывали как представителей разных родов, отрядов, классов и даже типов царства животных (рис. 90). С тех юр многие личинки сохранили свои собственные названия: наяда в древнегреческой мифологии - нимфа лесных ручьёв) - личинка стрекозы, пескоройка - личинка миноги, живущая в норах, вырытых в иле; трохофоры (от греч. трохос - колесо и форос - несущий) -свободно плавающие личинки некоторых групп моллюсков и кольчатых червей; науплиусы (от греч. науплиус - животное с панцирем) - ранние личинки многих ракообразных; лептоцефал (по лат. короткоголов) - личинка угря, для которой характерно совершенно прозрачное тело и другие. Прямое развитие — это тип развития, при котором новорождённый или вылупившийся из яйца организм по своему строению не отличается от взрослого организма, поскольку у него нет специфических органов или структур, но неполовозрелый и имеет меньшие размеры. Дальнейшее его развитие связано с ростом и половым созреванием. Прямой тип развития характерен для самых высокоорганизованных групп позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), а также отдельных представителей других групп царства животных: реснитчат^хм и малощетинковым червям, пиявкам, некоторым брюхоногим моллюскам и паукам (вспомните, у каких животных встречается прямой тип развития). Особенности роста растений и животных. Одним из главных результатов постэмбрионального развития является увеличение линейных размеров и массы организма, которое достигается в процессе роста. В его основе лежат 139 140 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни два механизма: увеличение числа клеток путём клеточных делении; рост самих клеток, происходящий за счёт увеличения объёма цитоплазмы. Тканевое строение высших растений и животных разное (вспомните, в чём проявляются принципиальные отличия), у них не одинаково сформировано тело, развиваются разные системы органов. Если тело растения раскидистое и оно как бы стремится захватить больше пространства и света, что достигается развитием наружных органов (внутренних органов у них нет вообще), то тело животного, наоборот, компактное, развиваются, прежде всего, системы внутренних органов. Не случайно растения и животные растут по-разному. Рост высших растений называют верхушечным, поскольку он осуществляется за счёт клеточных делений в специальных образовательных тканях (меристемах). Верхушечные меристемы обеспечивают рост корней и верхушек побегов в длину; вставочные — удлинение междоузлий, а боковые — утолщение стеблей и корней. Растения растут всю свою жизнь. У животных рост также осуществляется за счёт клеточных делений и роста самих клеток. Но в разных тканях этот процесс идёт по-разному. Например, клеточные деления в нервной и мышечной тканях человека происходят только в период зародышевого развития, а в соединительной и эпителиальной — всю жизнь. В отличие от растений, которые растут определёнными частями своего тела, животные растут всем телом, хотя на определённых этапах постэмбрионального развития рост отдельных органов может идти с ускорением или, наоборот, замедляться. У одних видов животных рост не прекращается всю жизнь (у рыб), у вторых идёт до определённого возрастного предела (птицы и млекопитающие); у третьих происходит только в период линьки (ракообразные и круглые черви), а у четвёр-т^1х — только на стадии личинки (насекомые). Рост позвоночных животных контролируют специальные гормоны роста, которые выделяются в гипофизе и синтезируются в печени. Интересно, что на рост людей влияют и половые гормоны. Именно поэтому резкое ускорение роста девочек происходит в период активного полового созревания в 12—13 лет, а мальчиков — в 15—16 лет и к 18—20 годам рост прекращается вовсе (рис. 91). Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ Половое созревание — ещё одна ключевая составляющая постэмбрионального развития. Завершившие эмбриональное развитие животные не являются половозрел^хми, а значит, не могут размножаться. Причём у многих их видов на этой стадии онтогенеза половые органы отсутствуют вообще. У тех же, у которых такие органы уже появились, они ещё не могут функционировать: необходим определённый период развития. Половозрелоеть у самцов приходится на начало сперматогенеза, а у самок — на первую овуляцию. Оказывается, на ранних этапах постэмбрионального развития у многих животных даже самыми совершенными генетическими методами невозможно установить, кто перед вами: будущая самка или самец. Всё дело в механизме определения пола. Если половая принадлежность представителей большинства отрядов насекомых, птиц и млекопитающих определяется в момент оплодотворения и зависит только от набора половых хромосом в зиготе (вспомните: одно из исключений составляют перепончатокрылые, у которых самки появляются из оплодотворённых яйцеклеток, а самцы — из неоплодотворённых), то у рыб, земноводных и пресмыкающихся формирование пола происходит уже в период постэмбрионального развития и во многом зависит от условий среды. Известно, что резкое повышение температуры воды, в которой развивается икра рыб, приводит к тому, что в потомстве могут появиться только одни самцы. Более того, увеличение числа самцов в популяции рыб можно вызвать любым неблагоприятным для развития личинок и мальков изменением среды обитания (солёности или pH воды, дефицитом корма и т. д.). У черепах, крокодилов и змей пол потомства также зависит от температуры инкубации яиц. У некоторых черепах низкая температура приводит к появлению самцов, высокая — самок, у других видов самцы появляются как при низких, так и при высоких температурах, а самки — при средних оптимальных температурах. Существуют определённые закономерности полового созревания, которые справедливы только для конкретных групп организмов. В частности, для млекопитающих обнаружены следующие две закономерности: • самки созревают быстрее самцов (информация к размышлению: у рыб, амфибий и рептилий, наоборот, раньше созревают самцы)', • половая зрелость наступает раньше, чем заканчивается рост и созревание организма. Поскольку для рождения здорового потомства необходим нормальный ход беременности, успешные роды и стабильное выкармливание молоком, что может обеспечить только зрелый и сильный организм, необходимо избегать ранних беременностей. У растений, так же как и у животных, половое созревание наступает только после достаточно продолжительного периода роста. Проявляется оно в цветении — ведь именно в цветках 141 142 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни находятся «половые органы» растений: мужские (пыльцевые мешки) и женские (зародышевые мешки). Процесс постэмбрионального развития может быть прямым и непрямым (проходить с личиночными стадиями). В этот период происходит окончательное формирование органов, рост и половое созревание организма, его размножение, старение и смерть. 1. Какие признаки личинки? 2. Почему для многих животных обязательна стадия личиночного развития? 3, Какое развитие называют прямым? Чем отличается рост растений от роста животных? 1. Почему рост рыб неограниченный, а млекопитающих - ограниченный? 2. Почему физическое созревание человека наступает только после полового созревания? § 24. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ, СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ Термины и понятия: период жизни; старение; смерть; максимальная продолжительность жизни; теломеры. Что такое продолжительность жизни. Одной из характеристик онтогенеза является его продолжительность. У всех растений и животных период зародышевого развития всегда короче постэмбрионального развития, который и принято считать периодом жизни организма. У животных с прямым типом развития жизнь начинается от появления на свет и продолжается до смерти. У организмов с метаморфозами часть жизни приходится на стадию личинки. У позвоночных животных она составляет очень незначительный её период. У яйцеродящих костных рыб личиночная стадия длится от нескольких дней до нескольких недель, а на рост, созревание и зрелость организма в зависимости от его вида приходится три-чет^1ре, десятки и даже больше сотни лет. У лягушек развитие головастика занимает один-два месяца, а дальнейший период жизни может длиться больше 10 лет. У насекомых совершенно иная ситуация — личиночная стадия обычно гораздо продолжительней взрослой стадии. Эта взрослая стадия жизни, на которой насекомые не растут и не развиваются, называется имаго (от лат. имаго — образ). Некоторые насекомые, например подёнки (рис. 92) или комары-звонцы, в этот период даже не питаются, так как во взрослом состоянии у них недоразвита пищеварительная система. В результате взрослый период жизни у них длится всего несколько суток. За это время происходит Тема 8, Индивидуальное развитие организмов_ копуляция и самки успевают отложить яйца. Несмотря на то, что стадия личинки у этих насекомых занимает несколько месяцев, часто говорят, что они живут всего несколько дней. У других видов насекомых, которые во взрослом состоянии хорошо и много питаются, стадия имаго может длиться несколько недель или месяцев, тогда как личинка живёт несколько лет. Например, лёт майских жуков длится две-три недели, а личинка развивается в земле три года. Рекордсменом среди насекомых по продолжительности жизни на личиночной стадии является периодическая цикада. Её личинка зарывается глубоко в землю, где развивается в течение 16 лет. Есть среди насекомых и свои исключения — матки общественных насекомых. Так, самки-царицы медоносной пчелы живут до 5 лет, а муравьёв — даже до 15. С чем связаны такие отличия позвоночных и насекомых? Очевидно, что на стадиях личинки и куколки насекомые проходят все стадии развития и появляются полностью созревшими и выросшими, после чего им только и остаётся, что размножаться. Тогда как у позвоночных личинка — ещё эмбрион, который хоть уже и способен самостоятельно питаться, но для того, чтобы достигнуть взрослой стадии развития, ему необходимо ещё долго расти и созревать на постличиночных стадиях. От чего зависит продолжительность жизни. Продолжительность жизни у разных видов организмов очень разная. Одноклеточные существа активно живут (не в виде споры или цисты) самое большее — несколько суток, тогда как жизнь многоклеточных организмов растягивается, бывает на сотни лет. Очевидно, что чем из большего количества клеток построено тело организма и чем сложнее он устроен, тем надёжнее функционирует и тем медленнее у него идут процессы старения — постепенного нарушения нормального функционирования, потери способности к размножению и восстановлению повреждённых тканей и органов. Стареющий организм теряет способность быстро приспосабливаться к условиям окружающей среды, противостоять различным инфекциям. Процесс старения неизбежно приводит к естественной смерти — необратимому прекращению функционирования организма. Но, оказывается, и многоклеточные организмы, причём относящиеся к одному типу, классу и отряду, имеют, как правило, разный период жизни. Причём отличия в максимальной продолжительности жизни у представителей одного класса позвоночных могут составлять два, три, десять и даже сто раз (табл. 16). Таблица 16 Максимальная продолжительность жизни разных видов позвоночных Млекопитающие Полярный кит Человек Африканский слон Шимпанзе Собака Белка Мышь домовая 210 122 86 75 34 16. 4 Гриф 118 Лебедь 70 Птицы Голубь 23 Ласточка 9 Колибри 4 143 144 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Продолжение табл. 1 Пресмыкающиеся — Галапагосская черепаха Нильский крокодил Прыткая ящерица 177 68 8-10 Рыбы Осётр Сом Карась Гуппи 160 60 15 3 Исследования учёных дают основания полагать, что максимальная продолжительность жизни особей конкретного вида чётко зависит от его биологических особенностей. Идеальный вид-долгожитель млекопитающих — крупный зверь с достаточно долгим периодом полового созревания и немногочисленным потомством. Также установлено, что медленнее старятся животные с большим мозгом и низкой скоростью метаболизма. Исходя из этих критериев, все крупные млекопитающие, особенно киты, слоны и человек, в идеальных условиях должны жить долго, а крохотные землеройки или плодовитые мышевидные грызуны, даже если их избавить от врагов и лечить от болезней, всё равно будут иметь короткую жизнь. Подобную закономерность легко можно проследить не только у зверей, но и у других позвоночных: рыб, рептилий и птиц. С чем же связано, что крупные животные имеют большую продолжительность жизни? Прежде всего, из-за больших размеров они дольше растут, а потому позднее созревают. Кроме того, хорошо известно, что у крупных организмов гораздо ниже скорость обмена веществ, чем у мелких видов близкой им систематической группы. Это значит, что за единицу времени они расходуют меньше энергии и вещества, то есть, как бы экономят свои жизненные силы. Время, как и все остальные физические величины, - понятие относительное. Поэтому продолжительность жизни любого организма можно оценивать как с помощью астрономических часов в сутках и годах, так и биологических, основанных на внутренних ритмах жизнедеятельности организма. Известно, что у меньших по размеру организмов скорость метаболизма выше, чем у крупных особей своего или близких видов. Соответственно, если это позвоночные животные, то относительно мелкие особи чаще дышат, их сердце бьётся в повышенном ритме. Эту особенность биологических часов подтверждают самые мелкие зверьки - землеройки, которые за сутки успевают, по меньшей мере, четыре раза поохотиться и четыре раза поспать. Очевидно, что за один оборот Земного шара вокруг своей оси они проживают несколько биологических суток, а за месяц своей жизни, может, даже и астрономический год. Значит, если в качестве критерия продолжительности жизни взять не стрелки часов, а периодические события, происходящие в организме, то вполне резонным будет поставить вопрос, а кто на самом деле дольше живёт: волчица, успевающая в течение своей жизни дать жизнь нескольким десяткам потомков, но живущая самое большее 30 лет, или слониха, родившая трёх-четырёх слонят, продолжительность жизни которой шесть-семь десятков лет. Сколько живут растения. Разную продолжительность жизни имеют и растения. Древенист^хе растения созревают медленнее и вступают в период плодоношения гораздо позже травянист^хх, а потому понятно, что и срок их жизни больше. Деревья имеют самую высокую продолжительность жизни из всех обитателей Земли. При этом самыми большими долгожителями Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ являются представители отдела Хвойные. Это обитатели главным образом горных систем американского континента: сосна остистая, секвойядендрон гигантский (мамонтовое дерево) и мексиканский кипарис, а также представитель европейской горной флоры, произрастающий, в том числе и в Карпатах, — тис ягодный. Долгожитель-рекордсмен — сосна остистая. В горах Сьерра-Невада нередки экземпляры, возраст которых достигает 4 т^1с. лет. Самые старые особи настолько уникальны. что имеют собственные имена. Возраст древнейшего дерева, названного Мафусаилом, составляет 4,9 т^1с. лет. Можно подумать, что этот вид сосен живёт в идеальных условиях, но всё с точностью до наоборот: растут они на крут^хх каменистых склонах на большой высоте, в местах с дефицитом осадков и ураганными ветрами. Поэтому растут крайне медленно, а потому и долго живут (рис. 93, а—в). Есть долгожители и среди цветковых растений. Вызов сосне остистой бросил баобаб африканский (рис. 93, г), который считают восьмым чудом света. Радиоуглеродный метод показал, что возраст деревьев диаметром ствола 4,6 м, которые и сейчас ещё встречаются в Африке, более 5,5 т^1с. лет, а ведь ещё 200 лет назад росли экземпляры баобабов со стволами до девяти метров в диаметре. Во флоре Украины также есть свои растения-долгожители. Наряду с тисом ягодным к ним относится и обычный вид наших лесов дуб черешчатый. Созревают молодые дубки поздно, жёлуди впервые появляются только у 60—80-летних деревьев, а доживает дуб до 1,5 т^1с. лет. Один из лучших медоносов липа мелколистая обычно живёт 200—400 лет, но есть и 500-летние экземпляры. Первое цветение у этого дерева наблюдается в возрасте 20 лет. Сосна обыкновенная живёт, самое большее, до трёхсот лет, обычно до 150, входит в плодоношение в 15 лет. Самые быстрорастущие растения украинских лесов — ивы и тополя, живут не более 100 лет, созревая уже в 10-летнем возрасте. Старение и продолжительность жизни человека. Старение — снижение физических возможностей человека на уровне физиологических функций можно проиллюстрировать следую-щимобразом. Оказывается, у 75-летнего мужчины по сравнению с 30-летним на 10 % снижена скорость проведения нервных импульсов, кровоснабжение мозга осуществляется только на 80 %, а сердца — на 75 % , скорость фильтрации мочи в почках снижена на 29 %, а работоспособность скелетных мышц падает на 30—40 %. Эти изменения в функциях органов обусловлены их структурными изменениями. Так, количество вкусовых рецепторов у пожилого мужчины меньше на 64 %, почечных канальцев — на 47 %, аксонов спинного мозга — на 37 %, просветы кровеносных сосудов из-за отложения холестериновых бляшек, уже на 29 %, а жизненный объём лёгких снижен на 44 %. 146 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Благодаря достижениям современной медицины продолжительность жизни людей возросла почти вдвое. Историки утверждают, что на протяжении почти всей человеческой истории средняя продолжительность жизни была очень небольшой — примерно 30—35 лет. Начиная с XVIII века, всё больше и больше людей стали доживать до преклонного возраста. Теперь средняя продолжительность жизни, в зависимости от уровня жизни населения, в разных странах составляет 60—80 лет. Но самое интересное, что при этом не удаётся увеличить максимальный возраст человека. А какова же максимальная продолжительность жизни человека вообще? Официально установленный рекорд долгожительства, очевидно, принадлежит француженке Жанне Кальман, которая родилась в 1875, а умерла в 1997 году, прожив 122 года и 164 дня. В первую десятку официальных долгожителей входит и наш соотечественник, житель небольшого городка Львовской области Григорий Нестор, проживший чуть более 116 лет. Очевидно, возрастной предел, установленный человеку его организмом, не превышает 120 лет, хотя можно встретить упоминания о 140—160-летних, и, как легенду, — о 200-летних долгожителях. Однако в те далёкие времена, когда они родились, не было строгой регистрации рождения, а потому правильность даты их появления на свет очень часто вызывает большие сомнения. Почему наступает старение и с чем связаны необратимые возрастные нарушения? С одной стороны, ответ на этот вопрос лежит на поверхности. Многие учёные считают, что старение человеческого организма подобно износу техники. Однако, с другой стороны, организм, в отличие, например, от автомобиля, является саморегулирующейся и самовозобновляющейся системой, поэтому неправильно сводить процесс старения просто к необратимому износу отдельных органов — деталей организма. Часто учёные объясняют старение процессами, протекающими на молекулярном уровне организации. Это и накопление ненужных активных веществ — химических радикалов {вспомните, какие вещества называют химическими радикалами и почему они такие активные). Они взаимодействуют с белками и нуклеиновыми кислотами, вызывая в них повреждения, нарушающие их функции. Так взаимодействия радикалов с ДНК приводят к точковым мутациям, следствием которых являются нарушения структуры белка. К этому следует прибавить, что мутации в клетках могут вызываться и другими факторами (вспомните, что такое спонтанны,й мутагенез). Мутации имеют свойство накапливаться в течение жизни, и потому в старых клетках синтезируется много «неправильных» белков. Тема 8, Индивидуальное развитие организмов_ Существуют и другие теории старения. Оказалось, что клетки человека могут делиться самое большее 50 раз, после чего погибают. Выяснилось, чго причиной их запрограммированной смерти является то, что после каждого клеточного деления от концевого, по-особому устроенного участка хромосомы, называемого теломерой (от грец. телос — конец и мерос — часть) (рис. 94), особые фермент^! как бы «откусывают^) небольшие кусочки. После 50 делений вся теломера «съедается», и клетка погибает. Исследования показали, что у организмов, клетки которых способны 'к‘бесконечно-му числу делений (одноклеточные организмы, многоклеточные растения и животные, которые могут размножаться вегетативным путём), существует специальный фермент теломераза, которая восстанавливает утраченные участки. Именно поэтому многие учёные считают, что максимальный срок жизни человека можно продлить только путём генной инженерии. Если внедрить в клетки человека ген, кодирующий теломеразу, можно обеспечить им бесконечное число делений, открыв путь к бессмертию. Что необходимо знать, чтобы жить дольше. Организмы одного вида отличаются друг от друга максимальной продолжительностью жизни точно так же, как и размерами тела, плодовитостью, скоростью роста и другими индивидуальными параметрами. Не составляет исключения и вид человек разумный. От чего это зависит? Прежде всего, от генетической составляющей. Хорошо известно, что у родителей-долгожителей и дети долгожители. Кроме того, очень важно жить в экологически чистой среде. Не случайно среди горных народов больше всего людей, возраст которых превысил 100 лет. Очень важно вести здоровый образ жизни: не курить, не принимать наркотики, не злоупотреблять спиртным и не переедать, есть простую, здоровую пищу и пить чистую воду. Важной составляющей долголетия является и жизненная активность. Давно замечено, что все долгожители до самых последних дней жизни занимались физическим или интеллектуальным трудом. Важной характеристикой постэмбрионального развития является степень его протяжённости во времени, которую и называют периодом жизни. Разные виды организмов имеют неодинаковую продолжительность периода жизни, обычно она выше у крупных организмов с медленным темпом роста и созревания. У высших животных долгожителями являются виды с хорошо развитым головным мозгом. К животным долгожителям относят и человека. 1. Что называют периодом жизни млекопитающих? 2. Какие признаки характерны для животных-долгожителей? 3. Какие организмы следует считать самыми большими долгожителями и какого возраста они достигают? 4. Какие существуют теории старения? 1. Почему период эмбриогенеза всегда существенно короче периода постнатального онтогенеза и для всех ли живых существ это положение справедливо? 2. Горные виды хвойных растений также, как и люди-горцы являются самыми большими долгожителями. Как вы думаете, это случайность или закономерность? Ответ обоснуйте. 147 148 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни § 25. ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ: ИХ ОСОБЕННОСТИ У РАЗНЫХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ Термины и понятия: простой и сложный жизненные циклы; чередование поколений. Чем жизненный цикл отличается от онтогенеза. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путём, — это все фазы индивидуального развития одного или нескольких последовательно происходящих друг за другом онтогенезов от возникновения зиготах (оплодотворения) до стадии полового размножения (полового созревания), результатом которого становится новая генерация зигот. Таким образом жизненный цикл замыкается. Главные различия онтогенеза и жизненного цикла следующие. Простой жизненный цикл представляет собой отрезок жизненного пути организма от зиготы до половой зрелости {вспомните, онтогенез — это жизненный путь организма от рождения до смерти). При этом новая генерация ни строением, ни способом размножения не отличается от старой. У тех одноклеточных организмов, у которых половой процесс либо отсутствует, либо происходит без образования гамет, жизненный цикл тождественен онтогенезу. Сложный жизненный цикл предполагает чередование поколений. Это означает, что между поколениями организмов, размножающихся стандартным половым путём (т.е. амфимиксимом), появляется одно или несколько поколений особей, воспроизводящихся бесполым путём или партеногенезом. Половое и бесполое поколения отличаются не только способом размножения, но и строением тела, образом жизни, а у большинства организмов ещё и плоидностью клеток, из которых построено их тело. Чередование поколений происходит только в царствах эукариотических организмов, причём у тех из них, у которых происходит мейоз, есть половой процесс и оплодотворение (подумайте, у каких эукариотических организмов не происходит мейоз и не бывает оплодотворения). Таким образом, сложный жизненный цикл — это не один, а по меньшей мере два, а в некоторых случаях и более онтогенезов, поскольку включает в себя две или более генерации организмов, отличающихся способом размножения. Жизненные циклы разных групп организмов. Чередование поколений у одноклеточных эукариот, У прокариот и большинства видов одноклеточных эукариот жизненные циклы простухе. Они, как и онтогенез, начинаются образованием новой клетки и заканчиваются её делением. Однако в ряде групп паразитических простейших, в частности у споровиков (вспомните жизненный цикл малярийного плазмодия, рис. 95), и многих одноклеточных водорослей, например у хламидомонады, жизненный цикл проходит с чередованием поколений. На определённом этапе последовательных митотических делений клетки видоизменяются и превращаются в гаметы, которые сливаются (копулируют) и образуют диплоидную зиготу, сразу же проходящую мейоз (вспомните: мейоз на стадии зиготы принято называть зиготическим). В результате образуются четыре гаплоидные клетки, вырастающие в новые гаплоидные организмы. Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ Жизненный цикл грибов — всегда с чередованием диплоидных и гаплоидных фаз. У всех видов грибов обязательно происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений. В жизненном цикле грибов диплоидная стадия — это только период состояния зиготы, который, как и у простейших, скоротечен и завершается мейозом. Например, у весенних грибов сморчков (рис. 96), относящихся к высшим сумчат^1м грибам аскомицетам (от греч. аскос — мешок, сумка и микес— гриб), жизненный цикл выглядит следующим образом. Из гаплоид- 149 150 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни ных «+» и «-» спор развиваются гаплоидные гифы, которые могут размножаться фрагментацией. Однако на них со временем образуются женские и мужские половые органы и начинается половой процесс. Настоящего оплодотворения при этом не происходит, так как женское и мужское ядра не сливаются, а только сближаются друг с другом в центре клетки. На этом этапе жизненного цикла сморчка клетки его мицелия нельзя назвать ни диплоидными, ни гаплоидными. По мере роста, сопровождающегося митотическими делениями гаплоидных ядер, на концевых частях мицелия (их называют асками) всё же происходит слияние ядер родительских мицелиев и получаются зиготы. Путём мейоза они делятся на четыре клетки, каждая из которых затем митотически делится на две, в результате чего из одной зиготы в конечном счете формируются восемь спор. Многоклеточные водоросли — это организмы со сложными и разнообразно протекающими жизненными циклами (рис. 97). Низшие многоклеточные растения, у которых отсутствует проводящая система, —одна из самых сложно классифицируемых групп многоклеточных организмов. Их относят к двум подцарствам и 11 отделам (вспомните, сколько существует отделов высших растений). Не случайно здесь встречаются самые разные жизненные циклы. Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ У многоклеточных зелёных водорослей жизненный цикл может быть прост^1м и сложным, но обычно происходит комбинирование этих двух типов. Что это значит? Простой жизненный цикл проходит при участии бесполого размножения и гаплоидной организации клеток таллома (вспомните: так называется тело многоклеточны-х водорослей и грибов), когда в отдельных клетках образуются гаплоидные споры, непосредственно из которых прорастают гаплоидные многоклеточные организмы. Сложный жизненный цикл связан с чередованием бесполого и полового размножения, диплоидной и гаплоидной фаз. В последнем случае образуются не отличающиеся внешне споры, имеющие только два жгутика. Они копулируют, образуя диплоидную зиготу, в которой путём мейоза формируются гаплоидные споры, дающие начало новым талломам. Однако в ряде случаев ситуация может быть сложнее, так как происходит чередование не только поколений, но и смена типов жизненного цикла. Например, весной имеет место только бесполое размножение, а летом цикл бесполых размножений чередуется с половым. У бурых водорослей также может проходить чередование гаплоидных и диплоидных фаз развития. Однако у многих видов бурых водорослей наблюдается, как и у большинства животных, простой жизненный цикл с половым размножением. Таллом бурых водорослей, в отличие от зелёных, состоит из диплоидных клеток. На нём формируются женские и мужские половые органы, где образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Копуляция гамет происходит в водной среде и из образовавшихся зигот развиваются новые водоросли. Высшие растения — переход от гаплоидно-диплоидного к диплоидному жизненному циклу. Жизненные циклы высших растений являются чередованием двух поколений организмов: гаплоидного многоклеточного гаметофита и диплоидного спорофита. На гаметофитах развиваются половые органы гаметангии (от греч. гамете и нангейон — сосуд), в которых митозом образуются гаметы. Сливаясь, они дают начало диплоидному поколению организмов. На стадии спорофита путём мейоза образуются гаплоидные споры (вспомните: такой вид мейоза называют споровым), из которых вновь образуется гаметофит. При этом в жизненном цикле наиболее проще всего организованных из ныне живущих высших растений — мхов явно доминирует гаплоидная стадия, а спорофит, развивающийся на 151 152 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни гаметофите, недолговечен. Вполне естественно возникает вопрос: является ли спорофит мхов самостоятельным организмом? У плаунов, хвощей, папоротников (рис. 98) преобладает диплоидная стадия спорофита. У семенных растений гаметофит редуцирован и считается частью спорофита (вспомните, что собой представляют половые органы цветковых растений), а потому не является самостоятельным организмом. Таким образом, у голосеменных и покрытосеменных растений жизненный цикл проходит без чередования поколений и только на диплоидной фазе развития. Сложные жизненные циклы животных — это чередование поколений диплоидных организмов. В отличие от растений и грибов, у которых гаплоидная фаза обычно представлена отдельным поколением организмов, у животных она сведена к стадии гамет. При этом половые клетки образуются путём мейоза, который называют гаметным (вспомните, какие ещё бывают типы мейоза). Поэтому сложные жизненные циклы животных могут быть связаны с чередованиями поколений диплоидных организмов, отличающихся друг от друга только способом размножения. Большая часть видов животных имеет простой жизненный цикл — от зиготы до полового размножения. Только у примитивных и чаще всего паразитических представителей этого царства сохранились сложные жизненные циклы. Чередование полового и бесполого размножения свойственно кишечнополостным (рис. 99). При этом стадия полипа — бесполая фаза жизненного цикла. Размножение полипов обычно происходит путём почкования. Меду-зоидная стадия — половая. Сложный жизненный цикл со сменой бесполого и полового размножения также свойственен отдельным группам ленточных Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ червей, в частности эхинококку, который на личиночнои стадии размножается фрагментацией финны, а во взрослом состоянии в окончательном хозяине — половым путем (вспомните жизненный цикл этого очень опасного для человека паразита). Иной разновидностью сложного жизненного цикла, характерного только для животных, следует считать чередование амфимиктической и партеногенетической форм полового размножения. Этот тип жизненного цикла обязателен для всех сосаяльщиков. Их амфимиктическое размножение происходит в окончательном хозяине, каковым является позвоночное животное, тогда как личинки воспроизводятся партеногенети-ческим путём в теле брюхоногих моллюсков, являющихся их обязательными промежуточными хозяевами. Сложные жизненные циклы — чередование поколений организмов, отличающихся строением и способом размножения, свойственны некоторым паразитическим простейшим, грибам, большинству водорослей, многим высшим растениям и некоторым группам многоклеточных животных. Во всех организмах, кроме представителей царства животных, происходит чередование гаплоидной и диплоидной стадий, при котором гаметный способ размножения сменяется споровым. У многоклеточных животных гаплоидная фаза сохраняется только на стадии гамет, отсутствуют споры, а чередование поколений связано только с особенностями размножения разных поколений. 1. В чём принципиальные отличия таких понятий, как онтогенез и жизненный цикл 2. У каких групп эукариот встречается зиготный мейоз и чем он отличается от гаметного? 3. В чём особенности жизненного цикла грибов? 4. Жизненный цикл каких водорослей - зелёных или бурых очень похож на жизненный цикл большинства животных? 5. В чём состоят особенности жизненного цикла животных? 1. Почему паразитические простейшие споровики получили такое название? 2. В некоторых случаях понятия жизненный цикл и цикл развития отождествляются. Правильно ли это? Ответ обоснуйте. § 26. РЕГЕНЕРАЦИЯ. ЭМБРИОТЕХНОЛОГИИ И КЛОНИРОВАНИЕ Термины и понятия: клеточная дифференциация; тотипо-тентность; стволовые клетки; клеточная терапия; регенерация; клонирование; близнецы; эмбриотехнологии. Понятие тотипотентности. Как вам хорошо известно, любой организм, состоящий из миллиардов и триллионов разнообраз- 153 154 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни но функционирующих и внешне совсем не похожих клеток, происходит от одной оплодотворённой яйцеклетки — зиготы. Это значит, что из одной неспециализированной очень крупной клетки вначале путём дробления образуются сотни и т^хсячи таких же неспециализированных, но только гораздо более мелких клеток. Затем по мере последующих делений постепенно изменяются форма и размеры клеток, и они начинают специализироваться. Из них образуются зародышевые листки, в которых происходит дальнейшая специализация клеток, в результате чего формируются те или иные органы тела и получается многоклеточный организм. Все эти последовательные этапы индивидуального развития являются следствием клеточной дифференциации — образования из одной общей родительской клетки огромного количества разнообразных по строению и функциям так называемых специализированных клеток. В основе этого процесса лежит механизм реализации наследственной информации, заключающийся в том, что на разных этапах развития организма в тех или иных его клетках активны разные группы генов. Свойство зиготы или других клеток давать начало новому организму называют тотипотентностью (от лат. тотус — весь, цел^1й, потентиа — сила, мощь). Дело в том, что они не просто имеют полный набор генетического материала (им располагает каждая неполовая клетка организма), но в отличие от остальных соматических клеток взрослого организма, у которых одни гены активны и на них идёт синтез иРНК, а другие репрессированы, в них все гены сохраняют потенциальную активность. Это состояние клеток, например у млекопитающих, остаётся неизменным до стадии морул^1 (вспомните, сколько клеток у зародыша на стадии морулы), а у многих просто организованных многоклеточных животных и некоторых растений даже во взрослом состоянии организма клетки сохраняют тотипотентность. Именно из тотипотентности клеток возникает способность некоторых организмов к вегетативному размножению. Причём именно его возможность у разных групп организмов доказывает, что в каждой клетке тела хранится весь генетический материал. Вегетативное размножение обычно присуще грибам, водорослям и многим видам семенных растений, среди которых проявляется в разных формах (вспомните способы вегетативного размножения цветковых растений). У животных размножение частями своего тела в природных условиях встречается только у довольно низкоорганизованных существ — губок, кишечнополостных, плоских и некоторых многощетинковых червей. Стволовые клетки. На стадии бластул^! клетки зародышей млекопитающих теряют свойство тотипотентности, превращаясь в плюропотентные (от лат. pluralis — множественный и потенция). Такие клетки ещё сохраняют способность пойти по Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ тому или иному пути развития, из них могут формироваться разные клетки, ткани и органы, но новый организм из них образоваться уже не может. Интересно, что немногочисленные плюропотентные клетки сохраняются и во взрослом организме человека. Называются они стволовыми клетками (поскольку являются как бы стволом, из которого вы-растают разнообразные клетки всего организма). Именно из них постоянно образуются клетки, необходимые для обновления организма. Стволовые клетки, в отличие от остальных клеток организма человека, могут делиться бесконечно долго (информация к размышлению: клетки эпителиальной ткани могут делиться не более 50—55 раз). При этом одна из дочерних клеток остаётся стволовой, а вторая дифференцируется, .превращаясь в функционирующую клетку, например лимфоцит или эритроцит. За счёт этого, в частности, и происходит постоянное обновление клеточного состава крови. Не случайно термин «стволовая клетка» в 1908 г. впервые применил к кроветворным клеткам русский гистолог Александр Александрович Максимов (1874—1928). Однако, как сейчас выяснилось, функции их в организме гораздо шире, чем образование форменных элементов крови. Из стволовых клеток может образоваться любая из примерно 350 типов клеток организма человека. Стволовые клетки в тканях человеческого эмбриона встречаются одна на 10 т^1сяч обычных клеток, а у пожилого человека в возрасте 60—80 лет — одна на девять миллионов. Именно поэтому так медленно у пожилых людей происходят восстановительные процессы. Большинство делящихся клеток взрослого организма относятся к унипотентным (от лат. уникус — единый в своём роде и потенция), так как способны развиваться в клетки одного какого-либо типа. К этой группе относятся, например, клетки, из которых образуются сперматозоиды. В настоящее время использование стволовых клеток или их продуктов в медицине, получившее название клеточной терапии, считается перспективным способом преодоления последствий многих очень тяжёлых болезней: злокачественных новообразований, нарушений функций иммунной системы, патологий обмена веществ и других. При этом их роль заключается не в лечении как таковом, а в восстановлении функций костного мозга, крови и иммунной системы пациента после проведения лечения. Оптимистически настроенные исследователи даже считают, что из стволовых клеток со временем можно будет создавать ткани и даже выращивать целые органы для использования трансплантатов взамен донорских органов. Выращенные из клеток самого пациента, трансплантаты не будут отторгаться иммунной системой. Вместе с тем массовое применение стволовых клеток вызывает и определённые опасения. Дело в том, что при клеточной терапии в организм человека вводят тысячи клеток, способных к бесконечному числу делений, а ведь именно таким свойством характеризуются раковые клетки. Поэтому возникает опасение, что «лечение» стволовыми клетками не только омолаживает организм или стимулирует иммунитет, но и может привести к возникновению онкологических заболеваний. Кроме того, получение стволовых клеток связано с использованием человеческих органов. Всё это вместе налагает серьёзные моральные, а во многих странах и юридические ограничения на манипуляции со стволовыми клетками. 155 156 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни Регенерация как следствие тотипотент-ности клеток В каждом организме на протяжении всей жизни идут процессы обновления или восстановления частей или органов тела. У человека, например, постоянно возрождается наружный слой кожи. Птицы и млекопитающие линяют, пернатые сбрасывают перья и отращивают новые, а звери меняют шерстный покров. У листопадных деревьев листья осенью опадают, а весной вырастают новые. Все животные и растения могут заживлять раны и таким образом устранять последствия травм, а некоторые способны даже заново в полном объёме «отстраивать» утраченные органы. Все эти процессы, связанные с восстановлением организмом тела, называют регенерацией (от лат. реге-нерацио — возрождение, возобновление). Чем проще по своему строению организм, тем больше у него выражена способность к регенерации. Так, гидра или планария могут не только с лёгкостью восстановить утраченные органы, но и решить обратную задачу — возродить организм из крохотной частицы тела (вспомните, почему гидра полупила своё название). Таким же свойством обладают и многие виды растении. Бегония может восстановить целое растение из кусочка листа, а роза или смородина — превратиться в куст из небольшого черенка (побега с двумя-тремя листочками). Позвоночные животные такими феноменальными способностями не обладают, однако могут восстанавливать некоторые части тела. Рыбы без проблем регенерируют плавники или чешую, хвостат^хе амфибии — конечности (рис. 100), а ящериц^! — хвост. У млекопитающих способность к регенерации не утратили только ткани, в которых постоянно происходят клеточные деления, — соединительная и эпителиальная. Поэтому у человека регенерирует кожа и печень, срастаются кости, но вырастить не то, чтобы ногу, но и даже новый палец не удаётся. Клонирование в природе. Клонирование (от греч. клон — побег, отпрыск) — процесс получения генетически идентичного потомства путём бесполого размножения или партеногенезом — достаточно часто встречается в природе. Присущ почти всем одноклеточным организмам, у которых отсутствует половой процесс, вегетативно размножающимся или партеноге-нетическим растениям и животным, у которых не бывает самцов. Развитие новых организмов начинается с неоплодотворённых яйцеклеток, которые образуются с нарушениями мейоза, а потому диплоидны или триплоидные. Но природа многогранна, и потому даже у млекопитающих, в частности у человека, в редчайших случаях может происходить бесполое размножение и клонирование. Таким исключением являются однояйцевые близнецы, которые развиваются из одной оплодотворённой зиготы — их ещё называют монозиготными. Генетически они абсолютно идентичны, Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ относятся к одному полу, а значит, по всем критериям могут считаться клонированными организмами. Чаще рождается два однояйцевых близнеца, реже три, ещё реже четыре и так до шести — чем не клоны? Причиной образования монозиготных близнецов является спонтанное разделение зародыша на первых этапах дробления на части, из которых образуется плод. Однако в 75 % случаев близнецы людей — разнояйцевые (полизиготные), поскольку происходят от разных зигот. Они могут быть одного или разных полов, а по своему генетическому составу быть идентичными в среднем на 50 %. Искусственное клонирование. В настоящее время микрохирургическая техника достигла таких высот, что без особого труда удаётся разделить дробящийся эмбрион млекопитающего на несколько частей, из которых вырастить новые организмы. Для этого следует проделать несколько операций. Вначале эмбрион на ранней стадии развития необходимо извлечь из материнского организма, микрохирургическим путём разделить его на несколько частей, а затем либо подсадить — имплантировать (от лат. им — в и плантаре — сажать) в слизистую оболочку матки, либо в случае отсутствия подходящего реципиента до поры до времени заморозить в жидком азоте при температуре -190 °С. Исследования криобиологов (от греч. криос — холод, мороз, лёд и биология) — учёных, занимающихся вопросами воздействия на организм низких и сверхнизких температур, показали, что при сверхнизких температурах 92 % эмбрионов сохраняют жизнеспособность и их потом можно успешно имплантировать в организм особи женского пола, создав таким образом клон. Разнообразные микрооперации на эмбрионах с последующей их подсадкой в женский организм с целью вырастить новый нормальный организм получили название эмбриотехнологии. Они широко применяются при разведении ценных пород животных, а также в медицине при лечении женского бесплодия. Впервые искусственное клонирование было осуществлено еще в 50-х годах XX столетия. С этой целью из клеток эпителия кишечника головастика лягушки извлекали ядра, которые дотом подсаживали в яйцеклетки лягушки, из которых предварительно удаляли ядра (рис. 101). Если операция проходила успешно, то яйцеклетки начинали дробиться, из них развивались головастики, в некоторых случаях дораставшие до взрослых лягушек. Однако большинство таких «гибридных» яйцеклеток имели явные аномалии развития и довольно низкую жизнеспособность. Казалось бы, такие манипуляции с клетками амфибий, которые ныне стали обычными в хорошо оснащённых цитологических лабораториях, можно наладить в значительных масштабах, причём на других объектах, в частности на млекопитающих и человеке. Однако большинство таких попыток и теперь остаются напрасными. Например, пересадка ядра 157 158 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни эпителиальной клетки в яйцеклетку млекопитающих с последующим развитием зародыша и его успешным рождением оказалась очень сложной процедурой не только в техническом отношении, но ещё и в биологическом. Дело в том, что геном млекопитающего устроен значительно сложнее, чем геном ема 8. Индивидуальное развитие организмов_ амфибии, а развитие происходит внутри другого (материнского) организма. Однако и в клонировании млекопитающих есть некоторые успехи. Наиболее успешным случаем получения клонового млекопитающего из ядер сома-тическной ткани стала овца Долли (рис. 102). Эксперимент выглядел так. К 277 яйцеклеткам были пересажены ядра эпителиальных клеток, извлечёных из вымени этого вида животных. Таким образом получили 29 эмбрионов, один из которых выжил. Как это заманчиво: таким образом получить клон из соматических клеток талантливого человека -гениального музыканта, художника или учёного и создать гениев уровня Леонардо да Винчи, «штамповать» Рафаэлей или Шаляпиных. Но, к сожалению, сегодня это нереально. А многие учёные считают, что невозможно в принципе. Ведь в соматических клетках за период их жизни накапливается столько мутаций, что даже если бы суррогатные матери и выносили детей из клеток гениев, то такие потомки не просто были бы мало похожи на своих гениальных родителей, а, скорее всего оказались бы уродами, которые долго не прожили бы. Как это и случилось с овцой Долли, прожившей всего 6,5 лет. Для всех многоклеточных организмов характерна регенерация — способность обновлять или восстанавливать части тела после травм. Регенерационные процессы очень легко происходят у низкоорганизованных животных и у большинства растений, у которых соматические клетки могут давать начало новым организмам. Высокоорганизованные животные, в частности позвоночные, способны только восстанавливать некоторые части тела или обновлять клетки отдельных тканей. 1. Что такое тотипотентность? 2*. Каковы свойства стволовых клеток? 3. Чем отличаются регенерационные процессы примитивных и высокоорганизованных животных? 4, Как получаются монозиготные близнецы? 5. У каких организмов в природных условиях зазмножение происходит клонированием? б. Что такое искусственное клонирование? 1. Почему соматические клетки млекопитающих в отличие от клеток гидры теряют то-типотентность? 2. Какие моральные проблемы возникают при клонировании человека? §27. I ГОМЕОСТАЗ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. АНОМАЛИИ РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕКА, ИХ КОРРЕКЦИЯ Термины и понятия: гомеостаз развития; фенодевиации; средовой стресс; критические периоды эмбриогенеза; аномалии развития; детский церебральный паралич. Что такое гомеостаз развития. Индивидуальное развитие особей каждого вида имеет чёткую программу, закреплённую генетически. Только реализовавшие её организмы имеют все шансы для того, чтобы появиться на 159 160 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни свет здоровыми и крепкими, вырасти, созреть и оставить много потомков. Свойство организмов сохранять программу онтогенеза с минимальным количеством ошибок называется гомеостазом (от. греч. гомиос — одинаковый и стасис — состояние) развития. Тем не менее, несмотря на существование специальных механизмов стабилизации онтогенеза, из внешне совершенно нормальных зигот достаточно часто развиваются неполноценные организмы. С чем это связано? Прежде всего, это различные генетические нарушения в материнской или отцовской гаметах, вызванные мутациями на уровне хромосом или отдельных генов. Если это хромосомные перестройки, то митотические деления клеток в развивающемся организме происходят, например, дольше обычного. Это приводит к нарушениям закладки органов и, в конечном счёте, к недоразвитию организма или его отдельных частей. Если это точковые мутации, то происходит нарушение синтеза определённых структурных белков или ферментов. В последнем случае в клетках недостаточно быстро или вообще не происходит одна из т^хсяч взаимосвязанных химических реакций. Как следствие — накопление в клетках ненужных веществ, отравление их и организма в целом, замедление обмена веществ и индивидуального развития. В любом случае сбои в метаболизме эмбриона приведут к различного рода нарушениям онтогенеза, которые могут проявляться внешне в виде явных отклонений от нормального фенотипа — фенодевиаций (от греч. файнон — являющийся и лат. девиаре — сбиваться с пути) (рис. 103) или внутренне — физиологически. У людей это чаще всего выражается в задержке умственного развития. Причиной нарушения индивидуального развития может быть и так называемый средовой стресс — различные сильнодействующие на организм внешние факторы. К ним относятся не только физические влияния на развивающийся организм (резкое изменение температуры, при которой развивается эмбрион; ионизирующее облучение; нехватка кислорода), но и химические агенты. Причём для людей большую опасность представляют не столько токсичные вещества, в настоящее время изобилующие в окружающей среде и пассивно попадающие в организм, сколько лекарственные препарат^!, которые женщина использует в период беременности. Особую опасность для развивающегося организма представляют различные вирусные и бактериальные инфекции. 8. Индивидуальное развитие организмов_ К аномальному морфогенезу может привести не только загрязнение окружающей среды, вирусные и бактериальные инфекции, но даже заражение личинками паразитических червей. Например, у головастиков, проходивших метаморфоз в городских водоёмах, часто закладывается не две, а четыре и даже больше пар конечностей. Многоногие лягушата - достаточно обычное явление для прудов украинских мегаполисов. Однако до сих пор не ясно, чем вызвано их массовое появление: не очень чистой водой с примесью бензина или инвазиями личинок сосальщиков, внедряющихся в те места тела головастиков, в которых происходит закладка конечностей. Критические периоды эмбриогенеза человека. Как вам уже известно, разные ткани и органы формируются в те или иные периоды развития эмбриона. При этом зародыш в момент максимальной интенсивности процессов развития становится очень восприимчивым к средовым стрессам. Именно тогда вероятность нарушения программы развития становится наибольшей, а потому эти периоды развития зародыша называют критическими периодами эмбриогенеза. Считается, что первый критический период развития человеческого эмбриона приходится на первые две недели. В этот период формируется бластула. Если негативное влияние на организм матери или на эмбрион было достаточно сильным, то чаще всего зародыш погибает и затем выводится из организма матери. Если же воздействие не так сильно, то в силу того, что клетки на этой стадии тотипотентны, эмбрион может полностью восстановиться и продолжить нормальное развитие. Согласно научным данным, частота естественного прерывания беременности на этом сроке составляет около 40 % от всех состоявшихся беременностей. В таких ситуациях женщина обычно даже не знает, что была беременна. Второйкритическийпериодвнутриутробногоразвитиядлится от 20-го до 70-го дня после оплодотворения. Это время максимальной ранимости зародыша. И вообще, период эмбриогенеза с момента имплантации зиготах в стенку матки до 12-й недели является ключевым в развитии человека. В это время происходит закладка и формирование всех жизненно важных органов. Поэтому при значительном влиянии на развивающийся эмбрион неблагоприятных, так называемых тератогенных (от греч. тератос — чудовище и генезис), факторов могут возникнуть различные аномалии развития — отклонения от нормального строения или функционирования организмов, выходящие за пределы нормы реакции. Причём это не только различные физические изъяны развития, но и, чаще всего, физиологические аномалии. Многие нарушения развития оказываются настолько серьёзными, что происходит выкидыш. Считается, что спонтанными абортами в эмбриональном периоде заканчивается не менее 10 % зарегистрированных беременностей. К тератогенным факторам развития человеческого эмбриона относят: различные эндокринные заболевания матери, прежде всего сахарный диабет; температурные или ионизирующие 6 Биология, 11 кл 1 162 РАЗДЕЛ 111. Организменный уровень жизни воздействия; разнообразные химические вещества — медикамент^! и алкоголь; некоторые инфекции. Среди инфекций наиболее опасны паразитарное поражение одноклеточными — токсоплазмоз и эпидемическое вирусное заболевание краснуха. Последнее — неопасное заболевание, которым обычно болеют дети. Если же им заболевает женщина в первые 12 недель беременности, то у ребёнка могут возникнуть врождённые пороки развития, в том числе поражения сердечно-сосудистой системы, глаз и органов слуха. После четвёртого месяца беременности риск от этого заболевания сводится к нулю. Кроме того, если женщина болела краснухой в детстве, то вторичная инфекция ей уже не грозит, так как к вирусам краснухи образуется устойчивый иммунитет. Одним из самых известных тератогенных веществ считают успокаивающее, снотворное средство талидомид. Как было установлено, в период с 1956 по 1962 г. XX ст. из-за того, что беременные женщины массово принимали этот препарат, в ряде стран мира родилось от 8 до 2 тыс. детей с врождёнными уродствами. Эта трагедия заставила многие страны ужесточить требования к лицензируемым препаратам. После 12 недель развития эмбрион приобретает «человеческий облик» и с этого момента уже называется плодом. Плодный период развития длится с 12-й недели до момента рождения. В это время происходит созревание организма — формируются новые ткани и органы, причём эти процессы сопровождаются быстрым ростом плода. Несмотря на то, что различные факторы всё ещё могут оказывать негативное влияние на внутриутробное развитие ребёнка, в этот период они уже не проявляются как пороки развития. Третим критическим периодом являются роды. Это событие в жизни будущего человека чревато травмами, прежде всего головного мозга, которые могут привести к детскому церебральному параличу. Проявляется заболевание обычно ещё в раннем детстве и характеризуется двигательными нарушениями. У больных наблюдаются параличи, слабость мышц, нарушение координации и непроизвольные движения Следует сказать, что детский церебральный паралич, как и большинство других пороков развития, нельзя полностью вылечить, как грипп или дизентерию. Важным методом реабилитации таких больных, кроме всевозможных медикаментозных препаратов, является лечебная физкультура. Необходима также их социальная адаптация. Процесс индивидуального развития иногда сопровождается сбоями в реализации программы онтогенеза, спровоцированными либо нарушениями генетического аппарата, либо негативным влиянием извне. В результате могут появляться различного рода отклонения — аномалии развития. Это не только заметные отклонения от нормального фенотипа, но и различные нарушения метаболизма, приводящие к Тема 8. Индивидуальное развитие организмов_ неправильному функционированию организма. Особенно опасны для развития эмбриона первые 12 недель — период, когда происходит формирование органов. 1. Каким образом нарушения генетического аппарата приводят к нарушению программы развития? 2 Какое время развития эмбриона считается первым критическим периодом? 3. К чему может привести воздействие тератогенными веществами в первые 12 недель беременности? 4, Какова одна из основных причин детского церебрального паралича? Какое мероприятие является самым эффективным для предотвращения краснухи у беременных женщин? 2. Почему метаболические заболевания или физиологические нарушения, произошедшие в период эмбрионального развития, практически не излечимы? Тестовые задания к теме 8 1. Укажите, в каком случае не происходит оплодотворения: а) при самоопылении; б) при перекрёстном опылении; в) при партеногенезе; г) при гермафродитизме. 2. Укажите, как называют мужские половые органы водорослей: а) архегонии; б) антеридии; в) эндосперм; г) гаметангии. 3. Укажите, из чего состоит семя: а) эндосперма; б) центральной клетки; в) зародыша; г) зародыша и эндосперма. 4. Укажите, в чём состоит механизм реализации наследственной информации: а) разнообразии генов; б) разнообразии фенотипов; в) дифференциальной активности генов; г) модификационной изменчивости. 5. Укажите, какой период определяют как онтогенез: а) от зиготы до рождения; б) от зиготы до зиготы; в) от зиготы до смерти; г) от рождения и до полового созревания. 6. Укажите, для какой из указанных групп животных не характерны личиночные стадии: а) губок; б) членистоногих; в) земноводных; г) птиц. 7. Укажите, какой именно из признаков характеризует рост животных: а) рост верхушками тела; б) рост всем телом; в) рост в течение всей жизни; г) рост в толщину. 8. Укажите, какой из указанных видов организмов имеет самую большую продолжительность жизни: а) полярный кит; б) собака; в) гриф; г) прыткая ящерица. 9. Укажите, у каких растений стадия гаметофита продолжительнее стадии спорофита: а) папоротников; б) плаунов; в) хвощей; г) мхов. 10. Укажите, следствием чего является способность организмов к регенерации: а) особенностей их генотипа; б) тотипотентности клеток; в) незаконченности онтогенеза; г) дифферециальной активности генов. 11. Укажите, как ещё называют однояйцевых близнецов: а) монозиготные особи; б) полизиготные особи; в) линейные особи; г) полусибсы, 163 164 РАЗДЕЛ III. Организменный уровень жизни 12. Укажите, с какой недели беременности человеческий зародыш называют плодом: а) 3-й; б) 9-й; в) 12-й; г) 15-й. 13. Установите соответствие между видом организма и особенностями его жизненного цикла: Медуза Печёночный сосальщик Мышь домовая Мхи Доминирование спорофита над гаметофитом Половая и бесполая фазы развития Гермафродитная стадия бзрослых особей ' и партеногенетическая стадия личинок Партеногенетическая стадия взрослых особей j и гермафродитная стадия личинок ^ __; Простой жизненный ЦИКЛ 14. Установите правильную последовательность этапов эмбрионального развития и стадий раннего онтогенеза лягушки: 15.Установите правильную последовательность этапов эмбриогенеза: дифференциация клеток; образование тканей; последовательные деления зиготы; образование многоклеточного зародыша. Лабораторная работа 4* ЕМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ Цель. Изучить сравнительное строение различных стадий раннего эмбриогенеза хордовых. Научиться определять эти стадии. Оборудование. Микроскоп, готовые микропрепараты этапов эмбриогенеза (зигота, морула, бластула, гаструла, органогенез) хордовых (как правило, это препарат^! эмбрионов лягушки, аксолотля или птицы). Возможен вариант проведения лабораторной работы без микроскопа с помощью муляжей этапов эмбриогенеза хордовых. Инструкция. Настройте микроскоп. Рассмотрите готовые микропрепа-рат^1 (или рассмотрите муляжи) этапов эмбриогенеза хордовых. Оформление результатов работы. Зарисуйте в тетради увиденные этапы эмбриогенеза хордовых животных в таком порядке: 1 — зигота; 2 — морула; 3 — бластула; 4 — гаструла; 5 — органогенез. Задание. Определите, на каком препарате зафиксирован какой этап эмбриогенеза. Подпишите на своих рисунках этапы эмбриогенеза и укажите признаки, по которым вы определили, какой этап эмбриогенеза зафиксирован на данном препарате. Q/'dQbiA/ ОРГАНИЗМЕННЫЕ ОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ИЗНИ 166 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ ТЕМА 1. ПОПУЛЯЦИЯ. ЭКОСИСТЕМА. БИОСФЕРА § 28. ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА, ЕЁ ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ. СРЕДА ОБИТАНИЯ Термины и понятия: экология; принцип двойственного состояния организма в природе; аутэкология; демэкология; синэкология; бентос; планктон; нейстон. Что такое экология. В современной жизни слово экология стало таким же популярным и звучит так же часто, как ещё несколько десятилетий назад слова технический прогресс, кибернетика и космонавтика. И это не случайно. Если раньше человечество своё будущее связывало с техническим прогрессом, умными машинами и завоеванием космоса, то сейчас у цивилизации совершенно другие приоритет^!. Необходимо сохранить природную среду обитания, перейти на возобновляемые источники энергии, обеспечить население планеты пищевыми ресурсами, предотвратить пандемии новых, прежде всего вирусных, болезней. Все эти глобальные проблемы, стоящие перед человечеством, называют экологическими, и это тоже не случайно, ведь экология — это наука о жизни. Термин экология (от греч. ойкос — дом, жильё и логос) в 1866 году предложил немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель (1834—1899). Расшифровывался он следующим образом: «под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все условия существования». В частности, полем деятельности этой науки по замыслу автора термина должны были стать новые для науки того времени вопросы: конкуренция организмов в природе и возникающая при этом их борьба за существование. Как вы, наверное, помните, это два очень важных постулата эволюционной теории Ч. Дарвина (вспомните или попробуйте сформулировать понятие естественного отбора — ключевого понятия этой теории). Отсюда очевидно, что экология первоначально задумывалась как дополнение к эволюционной теории. Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ Ни в коем случае не следует считать, что история экологических исследований берёт начало со второй половины XIX века. На самом деле, все описания жизнедеятельности отдельных организмов в природной среде обитания или жизнь видов в природе, желанные ещё зацолш до этого, смело можно считать экологическими изысканиями. Более того, уже на то время был сделан ряд важных экологических обобщений: отдельные живые организмы и их виды не живут поодиночке, а обязательно вместе с особями своего вида и другими видами организмов; живые существа заселяют все возможные места на Земле, но при этом должны быть приспособленными к среде своего обитания. Особое место занимают работы известного русского биолога Карла Францевича Рулъе (1814—1858). Ему принадлежит авторство принципа двойственного состояния организма в природе, согласно которому любое существо живёт как само по себе, так и является компонентом сообщества организмов. Слово экология происходит от древнегреческого ойкос — жилище и, по сути, очень верно отражает содержание науки об организмах «у себя дома», или, точнее, об организмах в природе, их взаимоотношениях друг с другом и различными неживыми компонентами среды обитания. Объектами исследования экологии в широком смысле являются не только все живые организмы: бактерии, грибы, растения, животные и их взаимодействие друг с другом, но и человек со всей его деятельностью. Современная экология стала настолько разнообразной и многогранной наукой, что среди профессиональных экологов часто можно услышать такое шутливое определение: "Экология - это то, чем занимаюсь я, и чем не занимаешься ты". Предмет и задачи экологии. Предметом экологии является совокупность связей между организмом и средой, которые определённым образом организованы и структурированы. Кроме того, очень важной составляющей экологических исследований является практическое применение полученных знаний о жизни природы. Совершенно ясно, что нельзя охранять природу, пользоваться её ресурсами, не зная, по каким законам она живёт и развивается, как реагирует на воздействие человека и какой объём ресурсов может взять себе человечество, чтобы это не привело к необратимым потерям. Всё это, в конечном счёте, и является предметом экологии. Главными объектами экологических исследований являются природные комплексы живых организмов со средой их обитания. Исходя из того, что живая материя имеет несколько уровней организации, предметом экологических исследований является взаимодействие: на организменном уровне — среды с отдельными особями; на популяционно-видовом — совокупности особей одного вида, проживающих на определённой территории, со средой своего обитания; на биосферно-биоценотическом — сообществ разных видов друг с другом и со средой обитания. Поэтому в экологии обычно выделяют следующие основные разделы: аутэкологию (от греч. аутос — сам, ойкос и логос), исследующую связи отдельного организма или вида орга- 167 168 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни низмов с окружающей средой; демэкологию (от греч. демос — народ, ойкос и логос), её ещё называют популяционной экологией, изучающей структуру и динамику популяций отдельных видов; синэкологию (от греч. син — вместе, ойкос и логос), изучающую жизнь многовидовых сообществ животных, растений и микроорганизмов в среде их обитания — лесах, реках, морях. По задачам, которые стоят перед современной экологией, её можно разделить на общую и прикладную. Общая экология — это раздел биологической науки, изучающий общие закономерности взаимоотношений живых организмов и среды. В её задачи входит исследование механизмов приспособления организмов к среде обитания, оценка биологической продуктивности и динамики численности популяций, разработка теории устойчивости и изменения экологических систем. Прикладная экология занимается решением важных практических задач, регулирующих отношения человека и природы, в частности: составление прогнозов и оценка негативного влияния деятельности человека на природу; сохранение и рациональное использование природных ресурсов; разработка инженерных, экономических, правовых и социальных мероприятий, призванных уменьшить давление человека на природу, отрегулировать их взаимоотношения. Прикладную экологию в отечественной научной литературе обычно называют охраной окружающей среды (охраной природы), а в англоязычной литературе используют термин энвайронментализм (от англ. environment — окружающая среда). Что такое среда обитания. Среда обитания — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. В среду обитания входят не только различные физические и химические (так называемые абиотические) компоненты, но и живые организмы своего или другого вида — биотическая составляющая. Из среды живые существа получают всё необходимое для жизни (вещество и энергию) и в неё же выделяют продукты своего метаболизма. В настоящее время среда обитания каждого организма в той или иной степени формируется человеком и его производственной деятельностью. При этом одни компоненты окружающей среды жизненно необходимы организму, другие оказывают на него отрицательное воздействие, третьи — совершенно безразличны. По особенностям условий существования различают три основных типа среды обитания, в каждой из которых есть свои ключевые компоненты. Наземная среда обитания — это поверхность суши и живые организмы всех чет^1рёх царств, которые размножаются и развиваются либо непосред- Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ ственно на поверхности земли, либо на растениях, в том числе и деревьях, но при этом могут передвигаться или охотиться в воде (рис. 106), или в воздухе (рис. 107). Водная среда обитания включает не только Мировой океан, реки, озёра, но и лужи, пустот^! и капилляры почвы, заполненные водой, а для паразитических простейших и многих бактерий — это цитоплазма клеток многоклеточных организмов. Особенностью водной среды является то, что разные виды организмов могут размещаться в ней не в одной плоскости, как на поверхности суши, а в объёме, для чего у них выработались нужные приспособления. Организмы, живущие на дне водоёмов, образуют сообщество, называемое бентосом (от греч. бентос — глубина), живущие в толще воды — сообщество, называемое планктоном (от греч. планктон — блуждающие) (рис. 108), а живущие на поверхности — сообщество, называемое нейстоном (от греч. неустос — плавающий) (рис. 109). (Вспомните, какие приспособления выработали водные животные, относящиеся к этим трём сообществам.) Вода — это первичная среда обитания, здесь зародилась жизнь, отсюда она вышла на сушу. Самая специфичная — подземная среда обитания. Для неё характерна высокая плотность, дефицит кислорода и отсутствие света. В таких условиях могут жить немногие организмы. Это главным образом бактерии, а также некоторые грибы и отдельные виды и группы животных — личинки насекомых, малощетинковые черви, безногие земноводные отряда червяги (рис. 110) и некоторые млекопитающие (рис. 111). Современная экология — наука об отношениях организмов с другими организмами и средой обитания является не только ключевым направлением современной биологии, но и междисциплинарной наукой, исследующей сложнейшие проблемы взаимодействия человека с окружающей средой. Экологические проблемы, возникшие в масштабах планеты, привели к «экологизации» естественных, технических и гуманитарных наук, среди которых инженерная экология, социальная экология, сельскохозяйственная экология, космическая экология и другие. Очевидно, что в настоящее время термин «экология» трактуют гораздо шире, чем несколько десятилетий назад. 169 170 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ 1. Как правильнее всего определить, что такое экология и в чём состоит предмет её изучения? 2. В чём сущность принципа двойственного состояния организма в природе? 3. Какие задачи стоят перед общей, а какие - перед прикладной экологией? 4. В чём главное отличие водной и наземной сред обитания? 1.Некоторые учёные называют экологию экономикой природы. Насколько оправдана такая трактовка? 2. В современных источниках можно встретить словосочетание экологиядуши. Насколько оно оправдано? ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ИХ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ Термины и понятия: биотические, абиотические и антропогенные экологические факторы; групповой эффект; закон лимитирующего фактора; закон толерантности; комменсализм; мутуализм; аллелопатия. Что называют экологическими факторами. Всё, что окружает живые организмы, и есть среда обитания, а отдельные её компонент^! и элементы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы, и есть экологические факторы. Условия среды, которые влияют на жизнь организмов, обычно разделяют на три большие группы: биотические, абиотические и антропогенные (от греч. антропос — человек и генезис) факторы. Как живые организмы влияют друг на друга. Биотические факторы — это самые разные формы влияния живых организмов друг на друга и на среду. Взаимоотношения между организмами могут быть прямыми, но чаще носят замаскированный, опосредствованный характер. Биотические взаимодействия можно разделить на внутривидовые и межвидовые. Самыми очевидными внутривидовыми отношениями являются непосредственная конкуренция особей одного вида за пищевые ресурсы, убежища, места для размножения, самцов за самку. К косвенным биотическим взаимоотношениям относят, например, так называемый групповой эффект, согласно которому живые организмы могут успешно жить и размножаться, лишь объединяясь в группу. При совместном обитании животным легче находить пищу, они эффективнее противостоят врагам, у них проще происходит размножение, а у высших растений эффективнее происходит опыление. У животных и растений, которые живут группами, обычно выше плодовитость, скорость роста и развития. Они даже внешне могут отличаться от сородичей, ведущих одиночный образ жизни. Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ Межвидовые биотические взаимодействия намного сложнее и многограннее. Главными в этом случае выступают трофические (от греч. трофе — питание) взаимоотношения, суть которых можно сформулировать очень просто: «кто, чем или кем и каким образом питается». Трофические отношения могут быть прямыми и косвенными. Различают и другие типы, как правило, непосредственных межвидовых контактов особей или популяций. Конкуренция — это тот случай, когда, например, особи одного (рис. 112) или разных видов соревнуются за один ресурс. Такими конкурентами можно считать рысь, волка и лисицу, у них общий объект охотах — заяц беляк. Хищничество — это взаимоотношения между двумя одинаковыми по уровню организации существами, один из которых активно охотится (хищник), а другой является объектом этой охоты (жертвой). Больше всего хиш;ников в царстве животных (рис. 113). Встречаются они даже среди простейших (подумайте, кто это). Есть хиш;ники и среди грибов. Питаются такие грибы микроскопическими личинками круглых червей. Встречаются и растения-хиш;ники. Они приманивают насекомых (вспомните росянку). Хищных организмов нет только в надцарстве прокариотов: питаться, активно захватывая добычу через плотную клеточную оболочку, бактерии просто не могут физически. Поэтому они поглощают питательные вещества путём диффузии всей поверхностью тела. Паразитизм (от греч. паразитос — нахлебник) это форма враждебных отношений разных видов организмов, один из которых (паразит), поселяясь на теле или в теле другого организма (хозяина), питается за его счёт и причиняет ему ощутимый вред. Паразитические организмы встречаются среди бактерий, грибов, цветковых растений (рис. 114) (вспомните вечнозелёное растение омелу, которая поражает верхушки деревьев в наших городах), простейших, различных червей и членистоногих. В отличие от хищ;ника, который сразу убивает свою жертву, паразит использует своего хозяина очень долго и, чаще всего, это не приводит к смерти хозяина, поскольку при таком исходе может погибнуть и сам паразит. Кроме того, налаживать свои отношения с внешним миром паразиты поручают своим хозяевам. 171 172 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни Комменсализм (от лат. кон менса — «за одним столом») — взаимоотношения между особями разных видов, которые не приносят им вреда, но и не дают пользы. Различают несколько форм таких взаимоотношений. Квартирантство — сожительство организмов разных видов, при котором один организм использует другой как жильё и источник питания, но не причиняет вреда партнёру. Обычная в водоёмах Украины рыбка горчак откладывает икринки в мантийную полость двустворчат^1х моллюсков перловиц и беззубок. Развивающиеся икринки защищены раковиной моллюска, но хозяину они безразличны. Нахлебничество — случай, когда один вид животного (комменсал) подбирает остатки с «хозяйского стола» другого — хозяина, что очень выгодно одному виду и совершенно безразлично другому. Комменсалами является множество видов, питающихся пацалью (гиены, грифы, вороны), которые подбирают останки убитых хищниками животных. Рыба-прилипала (рис. 115) вступила в настолько тесные отношения с акулами, что даже выработала специальное приспособление. Прикрепляясь своим плавником-присоской к коже акул, она не только передвигается с их помощью, но и питается остатками их трапезы. Мутуализм (от англ. mutual — обоюдный) — редчайший случай сожительства организмов разных видов, которое приносит им взаимную пользу. Яркий пример — лишайники (рис. 116). Действительно, гифы гриба поставляют водорослям воду и минеральные вещества, а водоросли, осуществляя фотосинтез, снабжают грибы органическими веществами. Казалось бы, идеальные симбиотические отношения. Однако это не совсем так. Грибы, образующие тело лишайника, не могут обойтись без водорослей и, в сущности, берут их в «плен», тогда как водоросли, принимающие участие в симбиозе, отдают предпочтение свободной жизни. Более чётким примером мутуализма являются взаимоотношения жвачных млекопитающих и некоторых видов инфузорий, которые живут в их кишечнике. В этом случае однозначна обоюдная выгода: ни эти инфузории не могут жить вне желудка коровы, ни корова без них не обходится. Особым случаем антагонистических биотических взаимоотношений является аллелопатия (от греч. аллелон — взаимно и патос) — свойство растений, бактерий и микроскопических грибов выделять биологически активные вещества, пагубно влияющие на жизнедеятельность других растений или микроорганизмов. К этой группе веществ относятся антибиотики и фитонциды, подавляющие рост бактерий. Кроме того, одни виды растений продуцируют особые вещества, которые могут подавлять рост других. Не случайно в земледелии принят севооборот и существуют чётко прописанные правила, какую культуру за какой высаживать. Действие на организмы факторов неживой природы. Абиотические факторы — это влияние на организмы неживой природы. Прежде Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ всего, это различные климатические, а также геологические (рельеф), географические (грунт, течения, ветра) факторы, физические (радиация) и химические агентах (макро- и микроэлемент^! в почве или в воде; газовый состав атмосферы) и даже экологические катастрофы (наводнения, пожары). Климатические, физические и химические факторы влияют непосредственно на организмы, а геологические или географические больше косвенно. Например, близость океана определяет влажный и мягкий температурный режим прилегающих к побережью территорий. Рассмотрим основные климатические факторы и особенности их влияния на живые организмы. Температуру, наверное, следует считать самым важным климатическим фактором, на который реагируют все без исключения организмы. И это вполне естественно. Как вы знаете, от температуры тела зависит скорость метаболизма. Чем выше температура, тем соответственно выше скорость обмена веществ, роста, развития. Особое значение имеет температура в зонах с холодным климатом. Однако, как ни парадоксально, более критичной для жизни организмов является верхняя граница температур, чем нижняя. Ещё одним важным фактором является энергия Солнца и освещённость. Солнечная энергия определяет не только температуру на поверхности Земли, но и является первичным источником энергии. Благодаря световой энергии солнца у растений происходит фотосинтез. Определяющим для жизни организмов, особенно растений, как правило, является нижний порог освещённости. Вода — ключевое вещество живых систем. Каждая клетка в среднем на 80—85 % состоит из воды. Не случайно влажность среды обитания и, особенно, дефицит пресной воды, источником которой, прежде всего, являются осадки, оказывается определяющим фактором для жизни многих организмов на суше. Как правило, в природе на организм действует не какой-нибудь один, а несколько факторов. Очень часто важным оказывается их совместное действие. Например, влияние высокой температуры на организмы намного более ощутимо в очень влажной или, наоборот, очень сухой среде, то есть при критических показателях влажности. Лимитирующие экологические факторы. Закон лимитирующего фактора На любой живой организм в природе действует ряд разных абиотических факторов. Например, жизнедеятельность сосны определяется низкой температурой в зимние периоды и максимальной в летние, влагоёмкостью, структурой и химическим составом почвы, количеством осадков, освещённостью дерева. наличием и массовостью паразитов и вредителей. Какой из этих факторов для жизни растения является самым значимым? Ответ на этот вопрос даёт закон лимитирующего фактора. который также называют законом минимума Либиха 173 174 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ (рис. 117). Его в 1840 году, ещё до появления термина экология, сформулировал немецкий химик Юстус Либих (1803—1873). Проводя эксперимент^! с минеральным питанием растений, он установил, что урожай сельскохозяйственных культур, в первую очередь, зависит от необходимого растению химического элемента, содержание которого в почве наименьшее. Например, если в почве Фосфора только 20 % от необходимой нормы, Кальция — 50 %, а Калия — 95 %, то низкая продуктивность растений на такой почве вызвана недостатком самого дефицитного элемента. Поэтому, если в грунт внести фосфор, растения начнут быстро расти и интенсивно развиваться, тогда как внесение любых количеств кальция и калия при прежнем количестве фосфора ничего не изменит. Относительно сосны ситуация с лимитирующим фактором выглядит следующим образом. Дерево, растущее в тенистом лесу, прежде всего, нуждается в свете, поэтому, сколько его не поливай, ничего не изменится; на сухой песчаной почве фактором, ограничивающим его процветание, станет дефицит воды, а в болотистой местности — высокая температура летом. Закон лимитирующего фактора обычно формулируют следующим образом: для организма или популяции, которые находятся в стабильном состоянии, самым значимым является экологический фактор, который находится на своём минимальном пределе. Увеличение дозы этого фактора ведёт к быстрому изменению состояния биологической системы. Закон толерантности (от лат. толерант1а — терпение) Шел-форда — принцип экологии, согласно которому лимитирующим фактором, определяющим процветание организма, может быть как минимум, так и максимум экологического влияния; Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ диапазон между крайними значениями и определяет степень выносливости, толерантности организма к данному фактору. Этот закон в 1913 году сформулировал американский эколог Виктор Эрнест Шелфорд (1877—1968). Логика закона очевидна: любой организм, в том числе и человек, одинаково некомфортно чувствует себя, например, при крайне низких или крайне высоких температурных границах. Если комнатное растение поливать недостаточно, оно будет расти так же плохо, как и при слишком обильном поливе. В последнем случае оно будет оставаться хлипким не из-за дефицита воды, а из-за того, что в переувлажнённой почве размножаются анаэробные бактерии, грунт станет кислым, и корни начнут гнить. Иными словами: и то, и другое — одинаково плохо, и то и другое может быть лимитирующим фактором, определяющим состояние организма или популяции. Из закона толерантности следует, что факторы среды благоприятны при оптимальном для данного вида организмов уровне влияния, которое обычно близко к среднему действию фактора (рис. 118). В этом случае организм как бы не замечает действия этого фактора. Причём, чем шире предел^! действия фактора, при котором организм сохраняет жизнеспособность, тем выше его толерантность к действию этого фактора. Поэтому организмы, имеющие широкий диапазон толерантности ко многим экологическим факторам, обычно являются самыми распространёнными. Влияние человека на живые организмы как группу особых экологических факторов. Деятельность человека давно уже приобрела роль глобального экологического фактора, имеющего для всего живого на планете такое же значение, как температура, освещённость или вода. Но при этом, с одной стороны, по своей природе человек — такой же биологический вид, как и другие существа, а потому его деятельность логично рассматривать как биотический фактор, с другой стороны, его влияние совсем не такое, как влияние других живых существ. Он не создаёт среду обитания, а разрушает её. Именно поэтому деятельность человека выделена в особую группу антропогенных (от греч. антропос — человек и генезис) экологических факторов. Это все те виды деятельности человека, прежде всего хозяйственной, которые влияют на естественную природную среду, изменяя условия обитания живых организмов. В последние десятилетия в связи с бурным развитием техники, ростом численности населения и увеличением производства материальных благ вся Земля оказалась под негативным влиянием человеческой деятельности. Это значит, что наша планета стала антропогенной средой обитания. Доказать это положение очень легко. Специальные анализы показали, что используемые для борьбы с насекомыми-вредителями инсектициды (от лат. инсекту — насекомое и цедо — убиваю) сейчас можно найти в самых отдалённых уголках Земного шара — в Антарктиде или на Северном полюсе (рис. 119). Выбросы С02 в атмосферу привели к парниковому эффекту и привели к началу глобального изменения климата на всей планете. Одной из причин стало 175 176 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни массовое использование в холодильных аппаратах фторорганических и хлорорганических соединений числа — фреонов. Это привело к резкому увеличению озоновых дыр, сквозь которые проникает очень опасное для живых существ жёсткое ультрафиолетовое излучение. Разные условия среды обитания, влияющие на живые организмы, называют экологическими факторами. Их делят на три группы: биотические, среди которых главными являются трофические отношения, а также абиотические и антропогенные. Несмотря на то, что биологические системы подвергаются действию группы факторов, ключевыми оказываются представленные на максимальном или минимальном пределе толерантности организмов. Такие факторы определяют состояние биологических систем и называются лимитирующими факторами. Проверьте себяУ 1. На какие три группы делят экологические факторы? 2. Какие типы межвидовых взаимодействий наблюдаются в природе? 3 Каким образом закон толерантности дополняет закон минимума? Почему антропогенные факторы выделяют в особую группу? 1. Являются ли вспышки на Солнце экологическим фактором по отношению к таким видам, как лисица, барсук или медведь? 2 Можно ли логику законов минимума и толерантности перенести на человеческое общество? § 30. ПОПУЛЯЦИЯ И ЕЁ СВОЙСТВА. БИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТИВНЫЕ РИТМЫ Термины и понятия: популяция; популяционный гомеостаз; сезонность жизненных явлений; структура популяции; численность популяции; вспышки численности; сезонная и многолетняя динамики численности; вспышки численности популяции; волны жизни; биологические ритмы; биологические часы. Понятие популяции Ни один вид живых организмов не способен жить в одиночку. И тут дело не только во взаимопомощи между живыми существами, которую в экологии называют эффектом группы, но и в том, что организмы определённого вида всегда стремятся занять самые подходящие для них места обитания. Именно на таких участках ареала происходит концентрирование особей, образующих популяцию. Термин происходит от английского слова population — население. Действительно, на практике чаще всего популяцию и определяют как изолированное поселение организмов одного вида, привязанное к конкретной территории или акватории (рис. 120). Чётких рекомендаций относительно размера территории, подходящей для популяции, не существует. Во многом это зависит от вида организмов и его биологических особенностей. Например, популяцией можно считать колонию серебристой чайки, размещающуюся на одном острове, или несколько колоний, занимающих близлежащие острова, или поселения этого вида в одном большом заливе, или даже море. Поэтому очень Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ часто границы между популяциями условны и определяются в соответствии с целью и задачами научного исследования. Чем проще устроен вид организмов и чем сильнее его зависимость от условий существования, тем чётче границы его поселений определяются условиями среды обитания и, наоборот, чем более развит, подвижен и интеллектуален вид, тем большее значение при формировании популяции приобретает эффект группы (поведенческие и социальные факторы). Обычно границы популяций чётко очерчены у неподвижных организмов — растений или грибов. Они сами не способны активно выбирать места обитания, а потому концентрируются на участках со строго подходящими условиями. Представим себе популяцию вековых дубов где-нибудь в Украинском Полесье. Они служат средой обитания для огромного количества насекомых, в том числе и жуков-короедов, для которых являются не только источником пищи, но и убежищем. В этих дубах жуки размножаются, под корой или в древесине развиваются их личинки и прячутся куколки. Таким образом здесь формируются популяции этих жуков. Ясно, что и остальные популяции'этого вида также будут тесно привязаны к дубравам и оставаться стабильными на протяжении многих лет. В таких лесах в мае-июне в дуплистых деревьях, подходящих для устройства гнёзд, формируются популяции птиц-дуплогнёздников, например большой синицы — одного из самых обычных видов наших лесов. Однако с середины лета молодые синицы вместе со своими родителями, образовав небольшие стайки, начинают кочевать по всему лесу. Причём ближе к зиме стайки сливаются и, зачастую, даже образуются смешанные стаи разных видов синиц (к большим синицам часто прибиваются лазоревки, гаички, длиннохвостые синицы-). В поисках пищи стайки синиц залетают в населённые пункты и города. Очевидно, ключевыми для поддержания сообщества особей такого подвижного и интеллектуального вида, как большая синица, во многом являются социальные отношения. Такие же мобильные популяции, не привязанные к одному месту обитания, образуют не только птицы, но и многие млекопитающие и рыбы. Для обозначения таких группировок часто используют специальные термины: стая, стадо, табун, косяк (у рыб), клин (у журавлей). Таким образом, у разных видов организмов, в зависимости от сезона, стадии жизненного цикла могут быть очень разными по структуре и положению популяции. 177 178 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни Оказывается, не только многоклеточные организмы - грибы, растения, животные, но даже бактерии предпочитают жить группами. В последнее время представления о бактериях как об одноклеточных одиночных организмах существенно изменились. Установлено, что самой естественной формой существования микроорганизмов служит биоплёнка - нечто наподобие колониального образования. Внутри биоплёнки микроорганизмы проявляют разные формы социального поведения: способность к общению, формированию многоклеточного коллектива, структура которого напоминает сообщество высших животных. Оказывается, в состоянии биоплёнки находится 90 % микроорганизмов. Репродуктивные отношения в популяциях. Многие учёные, особенно генетики и эволюционист^!, ключевым свойством популяции считают возможность составляющих её особей свободно скрещиваться друг с другом и даже рассматривают это как главный критерий популяции. Такие поселения особей одного вида, в которых самцы и самки имеют равные шансы встретиться в брачный период друг с другом и оставить потомство, принято называть панмиктическими (от греч. пан — всё и миксис — смешение) популяциями (рис. 121). Важной характеристикой такой популяции является то, что каждая входящая в неё особь имеет свой особый генотип. Понятно, что вероятность скрещиваний самок и самцов одной популяции гораздо выше, чем особей из разных популяций. Поэтому считается, что каждая популяция может сформировать свой особый генофонд. Природные популяции не бывают на 100 % панмиктически-ми. Так же, как в человеческом обществе не каждый мужчина может образовать с понравившейся ему женщиной супружескую чету, в популяциях животных и растений существует определённая избирательность скрещиваний. Причины могут быть разными: и неравное соотношение особей разного пола в популяциях животных, когда самцам, а иногда даже и самкам, для размножения не хватает партнёра, и генетическая несовместимость, например пыльцы и пестика у растений, вызванная наличием специфических белков в клеточных мембранах, и различные этологические и даже социальные факторы (вспомните, у большинства видов обезьян самец-вожак имеет гарем, к которому не подпускает других самцов). Тем не менее, несмотря на то, что в популяциях большинства амфимиктических видов животных и многих растений есть ограничения на свободные скрещивания, панмиксия реализуется более чем на 90 %. Это ведёт к формированию каждой особью популяции своего особого генотипа. Следует учесть, что репродуктивные критерии популяции не подходят для организмов, размножающихся без полового процесса. Прежде всего, это отно- Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ сится ко многим одноклеточным организмам или партеногенетическим видам, потомство которых— клоны. Также эти критерии не подходят к видам с самооплодотворением: самоопыляющимся растениям или, например, ленточным червям. Как вы помните, потомство таких организмов рано или поздно превращается в чистую линию. Структура популяции. Хотя популяция состоит из особей одного вида, каждая из них является уникальной и отличается от других генотипом, размерами, плодовитостью, возрастом, половой принадлежностью и так далее. В этом разнообразии особей есть определённый порядок, который называют структурой популяции. Очевидно, что генетическую структуру определяет способ размножения членов популяции. Если размножение происходит беспол^хм путём или партеногенезом, то популяция представляет собой клон или смесь нескольких клонов. Если в популяции яйцеклетки одних особей оплодотворяются сперматозоидами других, то каждая особь имеет уникальный генотип, лаже если в популяции не все, а только часть скрещиваний случайны. Важным компонентом структурной организации популяции является соотношение особей разных возрастов. Обычно в популяциях незрелых организмов и особей младших возрастов всегда больше, чем взрослых, а тем более старых. В этой закономерности можно убедиться самому: довольно легко наловить несколько десятков щучек-сеголеток размером чуть больше пальца, гораздо реже попадаются взрослые щуки массой в несколько килограммов, а гигантские особи от 10 кг и более — вообще редкость. Ту же закономерность можно проследить и в мире растений. В наших лесах, как правило, на один столетний дуб приходятся сотни молодых дубков, многие из которых ещё даже не вступили в плодоношение. Но бывает так, что популяции старятся. Это считается признаком их неблагополучия, поскольку в такой популяции подавлено размножение. Возможна и противоположная ситуация, когда в популяции почти не встречаются взрослые и старые особи. У промысловых животных такая ситуация объясняется массовым истреблением взрослой части популяции. Ещё одним показателем популяционной структуры является соотношение полов. В идеальных условиях доли самок и самцов должны быть не равными, а слегка сдвинут^хми в сторону увеличения доли самок. При таком соотношении половое размножение наиболее эффективно. Не случайно приблизительно такое соотношение мужчин и женщин наблюдается в репродуктивно зрел^хх частях большинства популяций человека. Тем не менее, близкое к равному соотношение полов наблюдается далеко не у всех видов животных и, более того, в разных популяциях одного вида оно может изменяться в довольно широких пределах. Обычно в тех случаях, когда популяции очень многочисленны и каждому животному не хватает ресурсов, в них становится больше самцов, если же наоборот, то — самок. Эта зависимость соотношения полов от числа особей в популяции является важной составляющей популяционного гомеостаза, обеспечивающего стабильность популяции. Ведь именно та или иная представленность самок в популяции и определяет успех размножения. Если самки в дефиците, многие самцы оказываются вне процесса размножения, и оно не будет таким уж эффективным, а значит, дальнейший рост численности популяции будет ограничен, и наоборот, если самок много — все особи популяции при- 179 180 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни мут участие в размножении. В таких случаях число особей в ней начнёт быстро расти. Популяционная динамика и её причины. Главной характеристикой любой популяции является её численность, то есть количество составляющих её особей. Это очень динамичный показатель, который постоянно меняется по сезонам и годам. Сезонные изменения численности имеют место в популяциях животных, обитающих в тех частях Земного шара, в которых происходит смена времён года и имеет место периодизация жизненных явлений (вспомните, что обозначают этим термином), вызванная тем, что одни сезоны благоприятны для размножения, а другие нет. Именно здесь, прежде всего у организмов, жизненный цикл которых составляет несколько месяцев (мелких ракообразных, многих видов насекомых, мышевидных грызунов), происходит сезонная динамика численности. В течение благоприятного сезона происходит один или несколько циклов размножения, после каждого из которых популяция резко увеличивает свою численность. Зачастую, когда в пределах одной популяции не находится места молодым особям, они начинают мигрировать в соседние или даже образуют новые популяции. В неблагоприятный для жизни и размножения зимний период происходит падение численности популяции и к весне она возвращается в те же пределы численности, которые имела весной прошлого года. Этот циклический процесс изменения структуры популяций повторяется ежегодно. Не только сезоны года, но и разные года отличаются своими условиями. Год с ранней холодной весной и дождливым летом благоприятен для жизни влаголюбивых организмов, а поздняя дружная весна и жаркое лето подходят для засухоустойчивых и теплолюбивых. В результате в разные годы активно размножаются те или иные виды организмов. Если условия складываются очень удачно, происходят вспышки численности популяции, при которых количество особей может возрастать в сотни и тысячи раз. Очевидно, благоприятные для вида годы сменяются неблагоприятными, и за подъёмом следует падение численности. Эта особенность популяций периодически из года в год изменять свою численность названа многолетней динамикой численности. Её можно изобразить графически в виде синусоиды, периоды которой отвечают периодам подъёма и падения численности популяции (рис. 122). Представим себе: год активного солнца, повышенная солнечная радиация стимулирует фотосинтез и высокую продуктивность травы на лугах, Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера Рис 123 Динамика численности популяций зайца беляка и хищников (рыси, волка и лисицы), добычей которых он является, на протяжении 30 лет. которая является лучшей пищей полёвок. При избытке еды полёвки быстрее растут и созревают, чаще размножаются, причём в каждой генерации самки дают больше потомства, чем обычно. Если к этому ещё прибавится мягкая снежная зима, в условиях которой они не прекращают размножаться, то к весне произойдёт вспышка численности этого вида. Поскольку полёвки — главный объект питания хищных птиц (сов, луней, канюков) и зверей (ласок, горностаев, лисиц), то обязательно произойдёт подъём численности этих видов. Обычно подъёмы численности следуют с определённой периодичностью. У полёвок, например, они чередуются каждые 3—5 лет. Соответственно поднимается и падает численность хищных (рис. 123). Ещё в начале прошлого столетия биофизик А. В. Чижевский установил что вспышки инфекционных болезней имеют чёткую 33-летнюю и 11-летнюю периодичность. По его наблюдениям, уменьшение солнечной активности совпадает со спадами заболеваемости. Он объяснял механизм действия солнечной активности на популяции микроорганизмов влиянием потока ионизирующего излучения. Самой очевидной причиной изменений численности популяций являются периодические изменения факторов среды обитания. Тем не менее, как показало моделирование на лабораторных популяциях, периодические изменения их численности обязательно происходят даже в стабильных условиях среды. В огромную клетку помещали несколько десятков мышей, которым каждый день давали строго постоянное, и на первое время более чем достаточное, количество корма и воды. Они начинали размножаться и уже через несколько поколений, когда их количество переваливало за сотню, им уже не хватало ни воды, ни пищи. Кроме того, при высокой 181 182 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни плотности популяции начали развиваться инфекции. В результате часть популяции вымирала. Сохранялись самые сильные и выносливые особи, которым теперь уже вполне хватало жизненных ресурсов. Они снова начинали интенсивно размножаться, и популяция увеличивалась до тех пор, пока хватало ресурсов. В соответствии с изменением численности популяции преобразуется и её структура. В популяции на подъёме численности большую часть составляют молодые особи; в ней обычно больше самцов. И наоборот, в состоянии депрессии популяция содержит больше самок и в ней преобладают взрослые и старые особи. Периодические изменения численности популяций и их структуры получили название волн жизни. Особенно заметны они у быстро созревающих и плодовитых организмов, таких как насекомые или грызуны. Печальную известность, благодаря своей особенности давать вспышки численности, получила перелётная саранча (рис. 124), описания опустошительных набегов которой можно найти даже в Библии. Большую опасность для людей представляют и резкие подъёмы численности мышевидных грызунов, за которыми обычно следуют вспышки опасных инфекционных заболеваний, прежде всего туляремии и лептоспироза. Адаптивные ритмы популяций и организмов. Жизнь любого организма состоит из биологических ритмов — повторяющихся изменений характера жизнедеятельности организма. Различают два типа биологических ритмов. Внутренние ритмы основаны на периодических физиологических процессах, протекающих внутри организма (дыхание, биение сердца и так далее). В организме человека различают не менее 300 ритмических процессов, которые образуют биологические часы организма, формируют его способность ощущать время. Биологические часы организма отсчитывают своё собственное время, а не астрономическое, хотя в ряде случаев показатели биологических и астрономических часов совпадают. Вторую группу биологических ритмов составляют адаптивные биологические ритмы, возникновение которых связано с необходимостью приспосабливаться к периодически изменяющимся условиям окружающей среды. Кема 1, Популяция. Экосистема. Биосфера_ Суточные, или, как их ещё называют, циркадные ритмы, связаны с приспособлением организма к смене дня и ночи, а потому большинство видов имеет 24-часовую цикличность. К циркадным ритмам относятся не только фазы фотосинтеза у растений или смена сна и двигательной активности у животных, но даже и интенсивность клеточных делений, которая также зависит от времени суток (рис. 125). Лунные биоритмы связаны с фазами луны. Их период отвечает лунному циклу (29,5 суток) или лунным суткам (24,8 часов). Поскольку лунные ритмы влияют на приливы и отливы, то они хорошо заметны у морских растений и животных, живущих в приливной зоне (например, открывание и закрывание раковин у двустворчат^хх моллюсков). Наблюдаются лунные ритмы даже при культивировании микроорганизмов. Сказываются они и на поведении людей. Давно отмечено, что в новолуние возрастает количество самоубийств, сердечных приступов и так далее. Особую роль в жизни организмов умеренной зоны играют сезонные ритмы (рис. 126). Их причина — не только резкие контраст^! в летних и зимних температурах, но и изменения длины светового дня. Именно этот фактор, а не высокая или низкая температура весной, обусловливает сроки пробуждения деревьев после зимней спячки, а затем период цветения и плодоношения. Удлинение светового дня зимой служит для многих зверей сигналом к началу гона, а его сокращение летом для большинства перелётных птиц даёт знать: пора на юг. Эта реакция организма на продолжительность светового дня получила название фотопериодизма. Первые трели синицы часто можно услышать уже в начале января, когда световой день только начинает увеличиваться, хотя в это время трещат рождественские морозы. Молодые соловьи готовятся откочёвывать на юг ещё в середине июля: лето в разгаре, но продолжительность светового дня уже пошла на убыль. Популяция — население особей одного вида, обитающих на конкретной территории, представляет собой динамичную систему. Ключевым показателем любой популяции является её численность, которая во многом зависит от факторов среды и обязательно изменяется по сезонам и годам. В последнем случае принято говорить о волнах жизни. 1. Как правильно определить, что такое популяция? 2. Каковы репродуктивные критерии выделения популяции и для каких организмов они не подходят? 3, Можно ли называть сезонные изменения численности популяций волнами жизни? 4 Что такое циркадные ритмы? 1. Будет ли изменяться генетическая структура популяции при любом резком повышении или снижении её численности? Если будет, то каким образом? 2 Согласно теории относительности Эйнштейна, время на Земле и в космическом корабле, двигающемся со скоростью, близкой к скорости света, течёт не одинаково. Поэтому во многих фантастических романах можно прочитать, что космонавты, вернувшиеся на Землю после многолетних странствий, остались молодыми, тогда как их сверстники на Земле стали глубокими стариками. Есть ли биологический смысл в этих рассуждениях? 183 184 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни ПОНЯТИЕ экологической системы Термины и понятия: экосистема; продуценты; консументы; редуценты; сообщество; биоценоз; биотоп; биогеоценоз; консорция; биом; биота; биосфера; экологическая ниша; принцип конкурентного исключения. Экологическая система и её составные части. Каждый, кто хотя бы немного интересовался жизнью природы, чётко представляет, что жизнедеятельность организмов обусловлена не только различными абиотическими факторами (температурой, солёностью, кислородом, магнитным полем Земли, светом, почвой, влажностью), но и биотическими, то есть взаимными отношениями разных видов живых организмов друг с другом. В результате между популяциями разных видов организмов, обитающих в определённых климатических, физических и химических условиях, возникают закономерные связи, имеющие чёткую структуру. Эти связи организмов друг с другом и с абиотическими компонентами среды обитания формируют экологическую систему (экосистему) (рис. 127). Любая экосистема состоит из следующих компонентов: • климатический режим, химические и физические характеристики среды; Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ • неорганические вещества (макроэлемент^! и микроэлементах) и некоторые органические вещества, формирующие гумус (от лат. гумус — земля) почвы; • продуценты (от лат. продуценс — производящий, создающий) —производители органического вещества — автотрофные организмы, главным образом, зелёные фотосинтезирующие растения; • консумент^х (от лат. консуменс — потребляющий) — потребители органического вещества — животные, паразитические грибы и бактерии, поедающие созданное растениями органическое вещество; • редуцент^! (от лат. редуцетис — возвращающий, восстанавливающий) — бактерии и грибы, которые разрушают мёртвые тела или отработанное органическое вещество до состояния прост^1х неорганических соединений (воды, углекислого газа, оксидов серы и др.), которые усваиваются растениями. Таким образом, любой природный объект: лес, озеро, пруд, луг, сад, поле и даже городской двор — это экосистема, состоящая из абиотической и биотической частей. Биотическая часть включает автотрофный и гетеротрофный компонент^!. Важным свойством экосистем является их способность к самоорганизации, саморегуляции и саморазвитию. Биогеоценоз как элементарная экосистема. Исторически сложившееся сообщество популяций разных видов животных и растений, привязанных к одному достаточно однородному по абиотическим факторам участку суши или водоёма — биотопу (от греч. биос и топос — место), формирует биоценоз (от греч. биос и коинос — общий), в котором между организмами складываются определённые отношения. Вместе биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз (от греч. био, геос — земля и коинос), которым может быть весь лес или, например, только дубовая роща в сосновом бору; всё озеро или отдельные его части: прибрежные заросли тростника, мелководья с водной растительностью или глубоководье. В качестве составных частей биоценоза обычно рассматривают: фитоценоз — его растительный компонент, зооценоз — популяции животных, микоциноз — совокупность грибов и микробиоценоз — различные бактерии. Важной особенностью биоценоза является его способность к саморегуляции — свойство автоматически устанавливать и поддерживать на постоянном уровне биологические показатели. Она характерна не только для экологических, но и для любых других биологических систем (приведите примеры саморегуляции на уровне клетки). На уровне биоценоза саморегуляция проявляется в том, что, несмотря на постоянное изменение среды, а также подверженность популяций составляющих его видов волнам жизни, основные показатели экосистемы (размеры, количество видов, продуктивность) из года в год остаются стабильными. 185 186 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни - • f .■// J f ■• ^ Рис. 128. Аквариум (а) и горшок с комнатным растением (б), хотя тут и сосуществуют разные виды организмов, являются не экосистемами, а консорциями. Биогеоценоз следует рассматривать как элементарную экосистему. Его нельзя разделить на экосистемы более низкого ранга, поскольку все его составляющие, даже если это сообщества организмов, уже нельзя назвать биоценозами. Возьмём, например, огромный трёхсотлетний дуб. На нём можно обнаружить десятки видов организмов, многие из которых образуют поселения из сотен особей, но это сообщество видов — не биоценоз. Согласно определению, биоценоз — это исторически сложившаяся совокупность популяций разных видов, а отдельное дерево — вовсе не популяция деревьев. Для обозначения сообщества мелких организмов, привязанного к какому-то одному крупному организму, используется специальный термин — кон-сорция (от лат. консорциум — соучастие, сообщество). Примерами консорций может служить и аквариум, и горшок с комнатным растением (рис. 128) и даже рыба или мышь, в теле которых постоянно живёт немало разнообразных комменсалов (бактерий, простейших) и паразитов (плоских и круглых червей). Консорции, в отличие от биоценоза, не способны к саморегуляции и самовосстановлению. Экосистемы высокого уровня. Биогеоценозы являются составляющими более крупных экосистем — биомом (от греч. биос и лат. омат — совокупность). Последние включают в себя все связанные друг с другом экосистемы одной природноклиматической зоны. Наземные биомы классифицируют по основному типу растительности, например, выделяют биомы широколиственного леса, тундры, влажного тропического леса (рис. 129). В пределах территории Украины выделяют четыре биома: широколиственных лесов, степи, горных лесов (Карпаты) и средиземноморской растительности (южный берег Крыма). Часто в экологии для обозначения всей совокупности живых организмов, объединённых общим пространством и представляющих определённый срез исторического развития жизни, используют термин биота (от греч. биос). В отличие от биома, в котором главная роль отводится экологическим связям организмов, биота — это исторически сложившаяся совокупность видов, объединённых общей большой территорией или акваторией. Именно поэтому этим термином часто определяют ископаемую фауну и флору определённого геологического периода какого-то большого региона. Биомы формируют биосферу (от греч. биос и сферире — сфера, шар), которая является экосистемой самого высокого уровня. Её ещё называют глобальной экосистемой Земли. Экологическая ниша. Популяция каждого вида, входящего в биоценоз, занимает определённое место — экологическую нишу. Прежде всего, это значит, какое место занимает вид в пищевых отношениях (рис. 130,с. 188), сложившихся между организмами Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ в экосистеме. Если это автотрофный вид организмов, то его место определяется тем, каким образом они получают энергию (вспомните: автотрофы делят на фототрофы и хемотрофы) и каким организмам служат пищей. Если это гетеротрофы, то их положение в экосистеме обусловлено тем, чем они питаются и для кого сами являются источником вещества и энергии. Многие учёные трактуют экологическую нишу как некое физическое пространство, которое занимает популяция, с его абиотическими и биотическими условиями, тогда как другие исследователи считают, что это больше функциональное понятие, отражающее комплекс связей вида в биоценозе и его отношение к условиям среды. Например, экологическая ниша цветкового растения включает в себя количество осадков, солнечного света и минеральных веществ в почве, необходимых для нормальной жизни. Нишу животного-хищника формируют различные абиотические, прежде всего климатические, факторы, наличие жертв, а также паразиты и инфекционные заболевания, характерные для местности, в которой он обитает. Очевидно, совершенно неправильно воспринимать экологическую нишу как нечто застывшее и незыблемое. Даже её размеры в пределах одного биоценоза в зависимости от состояния популяций, сезона и года постоянно изменяются. Если вид не имеет конкурентов, то он занимает всю нишу полностью, если же имеет, то вынужден делить её с ними. Правила взаимоотношений видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу, определяет принцип конкурентного исключения: два вида, конкурирующие за один и тот же набор ресурсов при условии стабильности факторов среды, не могут существовать вместе бесконечно долго. В результате один вид всегда получит преимущество перед другим и рано или поздно вытеснит его из данного биоценоза, если только более слабый вид не совершит переход в иную экологическую нишу. 187 188 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ Этот принцип сформулировал российский эколог и микробиолог Георгий Францевич Гаузе (1910—1986). Наблюдая в лабораторных условиях за сосуществованием популяций двух видов инфузорий, он установил, что в стабильных условиях эти виды каждый в своих пробирках прекрасно растут и развиваются. Однако при образовании совместных поселений инфузория золотистая настолько угнетает инфузорию туфельку, что со временем последняя просто исчезает. Исследователю удалось добиться сосуществования этих видов, но для этого он постоянно изменял условия в пробирках. Поскольку в природе не существует стабильной среды и, более того, даже в пределах одного биогеоценоза всегда можно найти участки с разными сочетаниями экологических факторов, то в любой экосистеме потенциальных ниш гораздо больше, чем видов, которые реально её населяют. Многие учёные даже считают, что количество ниш в любом биоценозе настолько велико, что приближается к бесконечности. В результате каждый вид, которому подходят условия существования в данной экосистеме, найдёт в ней свою экологическую нишу. Тем более, что и каждый вид экологически уникален. У него не только свои особые требования к абиотическим факторам среды, но и свои ритмы жизни, особенности питания и размножения. Поэтому, если близкие виды циклопов или дафний, которые внешне почти не отличаются, живут в одном слое воды — в любом случае у каждого из них своё положение в экосистеме. Они по-разному реагируют на свет и тем- Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ пературу, соответственно имеют разные суточную активность, сезонную динамику размножения, численности. Популяции разных видов организмов формируют межвидовые сообщества, которые вместе с абиотическими факторами среды называют экосистемами. Экосистемы бывают нескольких уровней: элементарные экосистемы — биогеоценозы, биомы — совокупности экосистем одной климатической зоны и биосфера глобальная экосистема Земли. Место вида в экологической системе называют экологической нишей. В стабильных ус лов ях существования виды с близкими экологическими, потребностями конкурируют, угнетая друг друга, тогда как в постоянно изменяющейся и разнообразной по условиям среде обитания даже экологически очень близкие виды могут найти свои экологические ниши. Из каких компонентов состоит любая экосистема? 2. Почему биогеоценоз вполне можно назвать элементарной экосистемой? 3. Какие типы биомов представлены на территории Украины? 4 Сформулируйте принцип Гаузе. 5. Почему в изменчивой среде гораздо меньше конкуренция видов, чем в постоянной? Можно ли аквариум назвать искусственной экосистемой и подходит ли к экосистеме понятие искусственная? 2. Попробуйте определить нишу человека в современных экосистемах. § 32. ПОТОКИ ВЕЩЕСТВА И ЭНЕРГИИ, ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ И ТРОФИЧЕСКИЕ УРОВНИ Термины и понятия: пищевая (трофическая) цепь; пищевая сеть; консументы первого, второго, третьего порядков; первичная и вторичная продукция; биомасса; правило экологической пирамиды. Пищевые цепи и трофические уровни. Ключевой процесс, происходящий в экосистемах, — перенос вещества и энергии. Этот поток направлен от продуцентов к консументам, а затем — к редуцентам. Проще говоря, перенос вещества и энергии в природе — это просто поедание одними организмами других. При этом выстраивается определённая последовательность из объектов питания и тех, кто ими питается, так как последние, в свою очередь, становятся жертвами или служат хозяевами паразитов. Всю эту последовательность живых организмов, состоящую из звеньев — видов растений, животных, грибов и бактерий, связанных друг с другом отношениями «пища — потребитель», называют пищевой (трофической) цепью. 189 190 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни Обычно между звеньями трофической цепи не выстраиваются единичные связи, так как, например, один и тот же вид растений может быть объектом питания разных видов животных, а какой-нибудь вид животных питаться растительной и животной пищей. В результате пищевая цепь превращается в более сложную структуру — пищевую (трофическую) сеть. Таким образом, даже самая просто устроенная пищевая цепь состоит из нескольких трофических уровней. Первый трофический уровень формируют зелёные растения (продуцентах); второй занимают животные, питающиеся растениями (консумент^х первого порядка); третий уровень представляют хищники, поедающие растительноядных животных. Четвёртый и пятый трофические уровни, которые встречаются не так уж часто, — это крупные хищники, жертвами которых становятся более мелкие хищники. Пищевые цепи. Пищевые цепи делят на два типа: цепи выедания (рис. 131) и цепи разложения (рис. 132). Типичную трофическую цепь выедания можно легко проиллюстрировать на примере пастбища лугового типа (форзац I). Её основу составляют автотрофные организмы — травянистые растения и их семена, которые поедаются растительноядными и семеноядными животными (насекомыми, птицами, грызунами, копытными). Они, в свою очередь, служат объектами питания сов, ястребов, хорьков, лисиц, волков. Многие хищники и сами становятся объектами охоты: волки часто поедают лисиц, а филины добывают ласок, горностаев и мелких сов. Очень длинные цепи выедания в океанических экосистемах, в которых всегда есть консументы четвёртого порядка и даже могут встречаться консумент^х пятого порядка. Основу этих цепей также составляют автотрофные организмы, на этот раз — одноклеточные водоросли, которые парят в толще воды (их назы- Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ вают фитопланктоном). Они являются объектом питания зоопланктона. Эти небольшие рачки, в свою очередь, служат прекрасной пищей для мелкой рыбы (хамсы и шпротов). Эта рыбёшка — уже еда более крупных хищных рыб, например сельдей, а те, в свою очередь, — ещё более крупных хищных рыб (акул, тунцов), а также дельфинов и тюленей. Но и сами тюлени — главный объект охоты касаток. Из-за того, что большая часть растений не потребляется растительноядными животными, а просто отмирает, в почве, в толще воды и на дне водоёмов образуется детрит (от лат. детритус — истёрт^хй) — мелкие частицы минерализованного органического вещества, оставшегося от умерших организмов. Эти крупицы становятся пищей детритофагов (от лат. детрит и греч. фагос — пожиратель): бактерий, клещей, малощетинковых червей, личинок некоторых насекомых. Животные-детритофаги, а также одноклеточные простейшие, которые питаются бактериями, сами служат трофической базой для различных плотоядных животных, в свою очередь также оказывающихся жертвами хищников. Цепи разложения распространены главным образом в лесах, но играют определённую роль и в водных экосистемах, особенно в водоёмах с высоким содержанием органических веществ. Подсчитано, что в масштабах Земли, благодаря цепям разложения, в круговорот включается до 90 % энергии и веществ, запасённых автотрофами, тогда как в круговорот посредством цепей выедания вводится только 10 %. Биологическая продукция. Первичным источником вещества и энергии для любой экосистемы являются продуцент^!. На суше это — высшие растения, а в водной среде — низшие (водоросли). Именно на первом трофическом уровне создаётся первичная продукция — органическое вещество, образованное в результате фотосинтеза. Таким образом, первичная продукция представляет собой массу образованного растениями органического вещества. Оценивается первичная продуктивность как скорость накопления органического вещества растениями. При этом одна часть первичной 191 192 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ продукции идёт на обслуживание самих растений (в основном на дыхание), а вторая часть органического вещества — чистая продукция — становится доступной для консументов. Органические вещества, произведённые на втором и более трофических уровнях, образуют вторичную продукцию. По сути, это всё — консумент^! и редуцент^! — животные и сапротрофные микроорганизмы. Как лучше всего оценить продукцию конкретной экосистемы? Проще всего — измерить биомассу, то есть определить совокупную массу всех живых организмов, обитающих в данной экосистеме. Конечно, взвесить все организмы, обитающие в биогеоценозе, не представляется возможным. Поэтому оценивают массу всех организмов, входящих в экосистему, косвенным путём — по какой-то её части (например, массе всего живого с 1 м2 луга, поверхности или дна водоёма). Полученное значение перемножают на всю площадь луга или водоёма. Поскольку клетки на 80 % состоят из воды, то для получения более точных цифр продуктивности используют массу сухого вещества, которая точнее отражает продукцию органического вещества. Пирамиды в экологии. Совершенно очевидно, что так же, как растения не способны уловить всю падающую на них солнечную энергию, так и животные не могут усвоить всю потенциальную энергию, которую они получают, поедая растения и друг друга. Значительный процент этой энергии рассеивается в виде тепла. Кроме того, часть органических веществ, синтезированных клетками растений, остаётся непереваренной. Например, пищеварительная система большинства животных не в состоянии расщепить клетчатку (вспомните: это самое массовое органическое вещество растительных клеток) на молекул^! глюкозы - для этого у них нет специальных ферментов. Кроме того, большая часть энергии питательных веществ, усваиваемых животными, тратится на дыхание и другие процессы жизнедеятельности. Подсчитано, что только 10—15 % используется для построения новых клеток и тканей. Поэтому при переходе от одного трофического уровня к другому происходят постоянные потери, а значит, потоки вещества и энергии становятся всё более скудными. В результате даже для четвёртого трофического уровня уже почти не остаётся ни вещества, ни энергии, которые были накоплены растениями на первом уровне. В соответствии с уменьшением вещества и энергии на каждом трофическом уровне падает и количество составляющих её особей. Таким образом, между трофическими уровнями существуют определённые количественные закономерности. Их впервые установил Чарльз Элтон (1900—1991). Он же сформулировал следующее положение: число особей, образующих последовательную цепь питания, неуклонно уменьшается. Поскольку эта закономерность обычно изображается графически в виде пирамиды, то это положение называют пирамидой Элтона. Проиллюстрировать схему экологической пирамиды (рис. 133) несложно. Пусть один дельфин за год съедает 1000 сельдей, которые, в свою очередь, поедают 15 т^1с. килек, для пропитания которых нужно 2,5 т зоопланктона, для которого необходимо не менее 30 т^1с. т фитопланктона. Это соотношение в продуктивности различных трофических уровней экосистемы получило название правило экологической пирамиды. Его можно сформулировать следующим образом: масса каждого дальнейшего звена цепи питания прогрессивно уменьшается, причём продукция организмов каждого следующе- ема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ го трофического уровня всегда меньше продукции и предыдущего в среднем в 10 раз. Различают три типа экологических пирамид: пирамида чисел отражает соотношения между числом особей на каждом трофическом уровне; пирамида биомассы — количество органического вещества, синтезированного на каждом из уровней; пирамида энергии — величину потока энергии. При этом каждый тип экологической пирамиды имеет свои достоинства и недостатки. Благодаря правилу экологической пирамиды, можно оценить количество вещества и энергии на каждом из трофических уровней и сравнить разные экосистемы между собой. Этот подход помогает оценивать максимальные размеры популяций видов, входящих в конкретную экосистему. Любой биоценоз представляет собой многоуровневую систему — трофическую сеть, по которой передвигаются потоки вещества и энергии. Первый трофический уровень образуют продуценты — зелёные растения, второй — четвёртый формируют консументы — животные. При передвижении вещества и энергии по цепям питания происходит их потеря. В результате каждый последующий уровень характеризуется приблизительно десятикратным сокращением вещества и энергии. В таком же отношении уменьшается количество организмов на каждом из уровней. Эту закономерность графически описывают в виде пирамиды. Поэтому она получила название правило экологической пирамиды. К какому трофическому уровню относят растения, а к каким - хищных животных? 2. Какие цепи питания: выедания или разложения более энергоёмки? 3. Как можно измерить биомассу в экосистеме пойменного луга площадью 200 км2? 4. Каковы причины того, что при переходе из одного трофического уровня на другой происходит уменьшение вещества и энергии? 5 Как формулируется правило экологической пирамиды? 1. Почему в наземных экосистемах очень редко встречаются четыре трофических уровня, тогда как в Мировом океане - это обычное дело? 2 Каких видов животных больше: питающихся растительной пищей, всеядных или хищных? Попытайтесь объяснить эту закономерность. 7 Биология, 11 кл 193 194 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ § 33. ДИНАМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ Термины и понятия: сукцессии (первичные, вторичные); климакс; экотоны; агроценозы; поликультура. Почему изменяются экосистемы. Важным свойством экосистемы, отличающим её от простой совокупности организмов, является её устойчивость — свойство сохранять структуру и функциональные параметры стабильными на протяжении многих лет. Это достигается способностью биоценозов к саморегуляции и самовоспроизводству. Тем не менее, при определённых условиях сообщества организмов начинают быстро преобразовываться. В настоящее время в Украине сложилась именно такая экологическая ситуация. Действительно, хорошо знакомый лес за 20 лет так меняется, что его трудно узнать. И дело не только в том, что деревья стали выше, а полог плотнее, но и в том, что появился густой подлесок из орешника и малины, сменился травостой (вместо злаковых — папоротники), на смену одним насекомым и птицам пришли другие, уже даже нет тех грибов, которые собирал в детстве. Похожую картину можно наблюдать и с некогда быстротекущей речкой с прозрачной водой — она заилилась, заросла, течение замедлилось, вода, насыщенная органическими веществами потемнела, рыбы стало совсем мало. Во многих местах заливные пойменные луга просто на глазах превратились в редколесье берёзы и осины. Очевидно, что экосистемы были выведены из состояния равновесия, и наблюдающиеся в них преобразования обусловлены стремлением биоценозов вновь перейти в устойчивое состояние. Что же заставляет экосистемы меняться? Сообщество организмов может оставаться стабильным при постоянстве климатических и физических факторов среды. Из-за потепления климата, природных катастроф (наводнений, засух, пожаров) и негативного влияния деятельности человека (вырубки лесов, распашки лугов и степей, зарегулирования рек) условия постоянно изменяются, что влечёт за собой изменение видового состава биоценоза и нарушение его экологических параметров. Кроме того, изменяется и структура популяций видов, формирующих облик экосистем. Не случайно всё больше на слуху выражение «стареют леса». К этому следует добавить и то, что экосистемы не изолированы глухой стеной, в них активно вселяются новые виды. Только на территории Европы насчит^хвается не менее 10 т^1с. чужеродных видов растений, грибов и животных, большая часть которых завезена человеком. Как правило, это экологически агрессивные виды, способные быстро создавать многочисленные Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера популяции. Они активно влияют на исторически сложившиеся видовые сообщества. Например, вселение небольшой рыбки ротана-головешки с Дальнего Востока (рис. 134) привело к тому, что сейчас во многих водоемах он оказался единственным видом рыб. Эта прожорливая всеядная рыба просто выела икру других видов. К тому же она легко переносит дефицит кислорода в летнюю жару и промерзание водоёма зимой. Такие вполне закономерные замены одних видовых сообществ другими, связанные с преобразованиями экосистем, называют сукцессиями (от лат. сукиессио — преемственность, наследование). Какими бывают сукцессии. Первичные сукцессии (рис. 135) возникают в местах, где жизнь на какое-то время полностью исчезла, например, на склонах вул;канов, по которым текла лава. Первопоселенцами таких участков становятся лишайники. Для их существования не нужны никакие другие организмы, а только твёрдый субстрат, к которому они прикрепляются. Затем по мере наноса ветрами грунта появляются мхи и травянистые растения. Следующий этап — кустарниковые сообщества с участием различных видов ив В этот период развития экосистемы уже появляются популяции различных беспозвоночных, а со временем, когда начинают формироваться хвойные леса, сюда проникают и позвоночные. Вторичные сукцессии (рис. 136) могут быть следствием стихииных бедствий, изменений климата или разрушительного влияния человека. Типичный пример вторичной сукцессии — это восстановление экосистемы соснового леса после пожара. При этом коренным образом меняются абиотические условия: прежде всего режим освещенности, температуры и влажности. Поэтому вначале из сохранившихся в почве семян вырастают светолюбивые и сухолюбивые травянистые растения, и пожарище зарастает однолетними и многолетними травами. Затем на этом месте постепенно формируются непролазные малинники, в которых местами пробиваются молодые берёзки. Со временем образуется березовый лес, под пологом кото- 195 196 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни рого происходит восстановление соснового леса — начинают расти сосны и через 100—150 лет на этом месте может опять появиться настоящий сосновый бор. Причём, это при условии, что не произойдут новые пожары или лет через пятьдесят этот лес не вырубят. Из-за того, что сукцессии — это, прежде всего, смены фитоценозов, а продолжительность жизни большинства многолетних растений насчитывает самое меньшее несколько десятилетий, то восстановление уничтоженных стихией или человеком экосистем занимает сотни лет. В природных условиях Украины рекордсменом в этом отношении являются дубравы, период возрождения которых охватывает не одну сотню лет. Поэтому можно не сомневаться, что при нынешнем отношении к охране лесов возобновить вырубленные дубравы уже практически невозможно. Ни в коем случае не следует воспринимать сукцессии только как экологический прогресс — преобразование простой экосистемы в сложную, одноярусной в многоярусную, менее продуктивной в более продуктивную. Существуют и так называемые регрессивные сукцессии. Они связаны с упрощением экосистем, уменьшением ярусности, снижением численности организмов и понижением продуктивности. Их причиной являются разрушительные воздействия человека на среду. Типичным примером регрессивной сукцессии является современная экосистема Азовского моря. Некогда это был самый продуктивный морской водоём в мире. Его опреснённая вода хорошо прогревалась, поэтому здесь водились как морские, так и пресноводные организмы, морская, пресноводная и проходная рыба. Зарегулирование рек Дона и Кубани уменьшило сток пресной воды в Азовское море, оно стало солёным и не подходящим для многих ценных видов. Кроме того, многочисленные сейнеры просто исчерпали запасы рыбы. Сейчас в Азовском море почти не осталось осетровых, черноморских сельдей, стало очень мало тюльки, хамсы, судака и тарани. Даже запасы бычков уменьшились в 10 раз. Исчез и ряд видов Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ моллюсков и ракообразных. Зато их место заняли медузы и гребневики — примитивные беспозвоночные, относящиеся к отдельному типу, внешне напоминающие медуз. В результате Азовское море из самого продуктивного стало местом экологической катастрофы. Чтобы проиллюстрировать, как много было рыбы в Азовском море, можно привести такой пример. Северное побережье Азовского моря -степи, а потому дрова здесь всегда были большим дефицитом. Поэтому ещё в начале XX ст. в холодные зимы местные жители топили печи... вялеными судаками! Какие экосистемы являются стабильными. Каждая сукцессия завершается периодом стабильности, который принято называть климаксом (от греч. климакс — высшая точка, кульминация). Это состояние динамического равновесия экосистемы настолько устойчиво, что считается: в таком положении любое сообщество организмов может пребывать бесконечно долго. Популяции, составляющие климаксное сообщество, не склонны ни к резким вспышкам численности, ни, наоборот, к депрессиям, для них характерна постоянная высокая продуктивность. Очень важной составляющей стабильности биоценозов является равновесие между организмами и физическими факторами среды обитания. Большая часть исторически сформировавшихся экосистем, не нарушенных деятельностью человека или стихийными бедствиями, относится к разряду стабильных. Примером устойчивой экосистемы может служить пойма равнинной реки — луг с многочисленными озерцами. Каждое лето на лугу из занесённых семян начинают прорастать многочисленные деревца, кустарники и травянистые растения, в принципе не свойственные пойменному фитоценозу. Однако весенние паводки всякий раз губят неприспособленные к длительному пребыванию в воде растения, заполняют озерца свежей водой, очищая их дно от ила. Таким образом, происходит ежегодное обновление пойменной экосистемы, после которого она возвращается в исходное состояние. Зарегулирование реки дамбой предотвращает ежегодные паводки. В результате коренная экосистема разрушается: луг зарастает кустарниками и деревьями, исчезают влаголюбивые растения, на их месте распространяются чужеродные сухолюбивые виды, склонные к экспансиям и вспышкам численности, озёра сначала заболачиваются, а затем высыхают. Иными словами, происходят сукцессии. Через несколько десятилетий на месте луговой поймы можно наблюдать заросли кустарников или редколесье. Типичными климаксными экосистемами умеренных широт являются дубравы (рис. 137), 197 198 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни образованные вековыми деревьями. Вырубка таких дубов приводит к тому, что их место заполняет подрост лещины, берёз, осин и сосен. В результате разреженный светл^хй лес с подстилкой из трав превращается в густые заросли с совершенно другим составом травянист^хх растений и животных. Ныне в Украине коренные исторически сложившиеся сообщества организмов — большая редкость. Очень мало осталось незарегулированных рек, девственных пойм и заливных лугов, почти все вековые дубравы и боры вырублены. Только в Карпатах или глухих районах Полесья ещё сохранились участки первобытного леса — пралеса, которые можно назвать климаксными сообществами. Какие сообщества самые продуктивные. Экосистемы отличаются своей продуктивностью, которая, прежде всего, зависит от их географического положения на поверхности Земного шара. Самыми продуктивными биомами суши являются влажные тропические леса, а Мирового океана — коралловые рифы. Именно в этих экосистемах больше всего производится и транспортируется органического вещества за единицу времени. Высокий потенциал этих экосистем объясняется их близким расположением к экватору — здесь самая большая солнечная радиация и постоянно высокая температура, следовательно, биохимические реакции в клетках проходят очень быстро, а фотосинтез осуществляется в течение всего года. Биоценозы могут отличаться своей продуктивностью и в пределах одного биома. Многоярусные зрелые экосистемы, в состав которых входит большое количество видов организмов, занимающих разнообразные экологические ниши, более продуктивны, чем одноярусные с бедным видовым составом. Однако самыми продуктивными и богатыми в видовом отношении являются сообщества организмов на границах двух биомов (например, зон широколиственного леса и степи), ландшафтов (леса и поля), сред обитания (морской и пресноводной). Это связано с тем, что такие места населены очень густо. Здесь встречаются как виды, приуроченные к каждому из типов экосистем, так и организмы, обитающие только в таких приграничных местах. Повышение видового разнообразия и продуктив- Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ ности в пограничных пространствах часто называют «эффектом опушки», а такие места — экотонами (от греч. оикос — жилище и тонос — напряжение). Они имеют специфическую структуру и чрезвычайно важны для сохранения видового и биологического разнообразия (рис. 138). Экотоны — не только опушки лесов, но и поймы рек, морские побережья и лиманы — места, где сталкивается пресная речная и солёная морская вода. На таких опреснённых участках обитают морские, проходные и даже пресноводные рыбы. Самым большим экотоном Украины является Азовское море. Этот водоём правильнее называть не морем, а огромным лиманом Дона. Не случайно древние греки называли его Мейотийским болотом. Самые бедные экосистемы Самые бедные — полярные арктические и тундровые экосистемы. Здесь самая низкая среднегодовая температура, самая скудная солнечная радиация, а фотосинтез происходит только на протяжении двух-трёх месяцев в году. Но и в пределах одной природно-климатической зоны можно выделить разные по продуктивности экосистемы. Наименее продуктивными являются сельскохозяйственные угодья — агроценозы (от греч. агрос — поле и коино — общий) — искусственные экосистемы, созданные человеком в результате применения комплекса агротехнических приёмов обработки грунта. Это все территории сельскохозяйственного предназначения, на которые приходится сейчас 10 % поверхности Земли. Агроценозы отличаются от естественных экосистем несколькими ключевыми обстоятельствами. Сельхозугодья дают биологическую продуктивность только в определённые периоды года. Например, поле яровой пшеницы продуктивно три—^четыре месяца в году. В этот период тут не только растёт пшеница, но и поселяются насекомые, птицы и грызуны. В оставшееся время — это голая земля, в которой, несомненно, сохраняется жизнь, хотя продуктивность становится гораздо ниже. Для сравнения: подобные участки степи высокопродуктивны на протяжении большей части года. Агроценозы — это монокультуры с низким уровнем биологического разнообразия (рис. 139). Кроме ключевой культуры на полях могут встречаться как случайные виды, так и виды, способные питаться видом растения, которое здесь выращивают. Причём эти виды человек рассматривает как вредителей и постоянно ведёт с ними борьбу. Агроценозы в отличие от естественных экосистем не способны к самовосстановлению и саморегуляции. Они постоянно находятся под угрозой уничтожения в результате массового размножения вредителей или резкого распространения болезней и требуют постоянной поддержки человека. 199 200 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни Важной особенностью любого сообщества является его стремление к стабильности и равновесию с окружающей средой. Тем не менее, постоянные изменения среды обитания, вызванные изменениями климата, стихийными бедствиями и деятельностью человека, приводят к сукцессиям — Закономерным сменам биоценозов. Конечной целью этих изменений является достижение стабильного состояния, которое в экологии называют климаксом. Экосистемы отличаются своей продуктивностью. Самыми продуктивными являются тропические экосистемы, а также пограничные сообщества организмов в экотонах — переходных зонах между разными экосистемами, ландшафтами или средами обитания. Наименее продуктивны арктические и тундровые экосистемы, а также агроценозы. 1. Почему одна экосистема сменяет другую? 2. Чем вторичная сукцессия отличается от первичной? 3. Что является завершающей стадией любой сукцессии? 4. В каких местах Земного шара находятся самые продуктивные и самые бедные экосистемы? 5. Почему в экотонах собираются самые продуктивные сообщества организмов? 6. Отчего агроценозы называют искусственными экосистемами? 1. Можно ли назвать современный Днепр климаксной экосистемой или ему свойственны постоянно идущие сукцессии? Ответ обоснуйте. 2. Почему леса являются более продуктивными экосистемами, чем степи? § 34. БИОСФЕРА И ЕЁ ГРАНИЦЫ Термины и понятия: живое вещество; почва; ноосфера. Что такое биосфера. Изучение разнообразия форм организации живого и выяснение закономерностей его развития не будет полным без выяснения места и роли живых организмов на планете Земля. Биосфера — экосистема высшего порядка. Её часто называют живой оболочкой Земли — сферой, населённой живыми организмами. Формировалась биосфера в течение миллиардов лет в процессе эволюции живого. В последнее время всё чаще используют и другое определение биосферы — область распространения жизни на любой планете. При этом совсем не обязательно, чтобы жизнь на других космических телах имела такую развитую форму, как сейчас на Земле. Она может напоминать жизнь на Земле в момент её зарождения, то есть 3—4 млрд лет назад и быть представленной какими-то протоорганизмами (от греч. протос — первый и организмы), заселяющими небольшие полости в твёрдом суб- Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ страте или прячущимися от солнечной радиации под плотным покровом ледовых океанов (вспомните: всё живое на Земле от губительного излучения защищает озоновый слой атмосферы-). Термин биосфера в научное обращение ввёл французский зоолог и эволюционист Ж. Б. Ламарк ещё в начале XIX века. К науке о Земле он был в 1875 г. применён Э. Зюссом (1831—1914). Целостное учение о биосфере создал отечественный учёный, первый президент Национальной академии наук Украины Владимир Иванович Вернадский (1863—1945). Он стал основоположником новой науки — биогеохимии, связывающей протекающие на Земле химические процессы с химическими процессами в живых организмах. Именно он доказал роль Рис. 141. Границы биосферы проживых организмов в преобразовании земной стираются от литосферы до стратоповерхности. сферы. Границы биосферы. Биосфера — особая геологическая оболочка, населённая живыми организмами (растениями, животными, микроорганизмами) и человечеством. Именно здесь проявляется их деятельность. Биосфера занимает всю поверхность Земли. В неё входит верхняя часть литосферы (от греч. литос — камень и сфеире), вся гидросфера и нижняя часть атмосферы (от греч. атмос и сфеире) — тропосфера (от греч. тропэ — перемена и сфеире). Границы биосферы определяются условиями, подходящими для жизни. Верхний предел жизни в атмосфере ограничен интенсивной концентрацией ультрафиолетовых лучей; нижний предел жизни в литосфере — высокой температурой (свыше 100°С). В крайних пределах атмосферы встречаются только наиболее просто устроенные организмы — бактерии. Специальные исследования показали, что споры аэробных бактерий и некоторых грибов заносятся на высоту 20 км, а анаэробные бактерии вместе с водой из месторождений нефти находят на глубине свыше 3 км (рис. 141). Самая высокая концентрация живой массы в биосфере — в зонах соприкосновения различных геологических слоёв: литосферы и атмосферы, гидросферы и атмосферы, гидросферы и литосферы. Именно у поверхности суши и океана создаются наиболее благоприятные условия для жизни: оптимальная температура, высокая влажность, насыщенность кислородом и другими химическими элементами, необходимыми для питания и жизнедеятельности организмов. Что такое живое вещество. В составе биосферы различают следующие основные типы веществ. Живое вещество — совокупность тел живых организмов. Массу живого вещества оценивают десятками триллионов 201 202 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ тонн, что, несмотря на внушительность цифры, составляет не более одной миллионной доли массы других оболочек нашей планет^!. Тем не менее, несмотря на свой скромный вклад в общую массу Земли, живое вещество, по словам В. И. Вернадского, является одной «из самых могущественных геохимических сил нашей планет^!», так как многие изменения земной коры обусловлены именно деятельностью этого вещества. В пределах биосферы оно распределено очень неравномерно. Живое вещество обладает огромной свободной энергией, которая в количественном отношении сопоставима с потоками горячей лавы, стекающей по склонам вулканов. Именно поэтому в живом веществе химические реакции идут в тысячи и миллионы раз быстрее, чем в неживом. Основу живого вещества составляют особые органические соединения, в том числе белки, фермент^! и нуклеиновые кислот^! (вспомните, какие ещё группы органических веществ являются обязательными компонентами клеток). Ещё одним компонентом биосферы являются биогенные вещества, являющиеся продуктами деятельности живых организмов. К ним относятся природный газ, нефть, каменный и бурый уголь, торф. Косное вещество — это химические продукт^!, образующиеся без участия живых организмов (песок, гранит, вода и прочее). Почва на суше и ил на дне водоёмов являются так называемым биокосным веществом. В его создании одновременно принимают участие живые организмы и геологические процессы. Распределение живого вещества на поверхности Земли.На суше живое вещество распределено очень неравномерно. Его масса от полюсов к экватору увеличивается. Поскольку основную биомассу в экосистемах формируют растения, то не случайно к экватору количество видов этого царства увеличивается в десятки раз. В тундре, где в основном растут мхи и лишайники, растений не более 500 видов, в хвойных, широколиственных лесах и степи их до 2 т^1с., в субтропиках — более 3 т^хсяч. Самое большое разнообразие и, соответственно, биомасса растений во влажных тропических лесах. Здесь численность видов достигает 8 т^хсяч. Благодаря теплу и влажности, обычная высота деревьев в тропических лесах составляет 110—120 м (сравните: сосны, как правило, достигают 50 м в высоту), что позволяет формировать многоярусные высокопродуктивные экосистемы. Очевидно, что и численность видов, и биомасса животных, являющихся консументами, Также увеличиваются от полюсов к экватору пропорционально биомассе и численности видов растений. Причём, чем больше видов входит в состав биоценоза, тем более сложными и замысловатыми становятся трофические цепи, тем более специализированными виды и тем более узкими экологические ниши, которые они занимают. Подобным образом живое вещество распределено и в Мировом океане. Ближе к экватору, особенно на коралловых рифах, Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ наблюдается самое большое разнообразие живых организмов. Живое вещество суши. Поверхностный рыхл^1й плодородный слой земли, в котором растут растения и обитает множество животных, грибов и бактерий, называют почвой. Вода дождей и тающих снегов обогащает почву кислородом и растворяет находящиеся в ней минеральные соли. Часть растворённых веществ удерживается в почве, часть выносится в реки, а затем в Мировой океан. Почва испаряет поднимающуюся по капиллярам грунтовую воду. Благодаря этому, происходит движение воды по капиллярам почвы и выпадение солей в разных её слоях. В почве идёт газообмен. Ночью при охлаждении в неё проникает воздух. Кислород воздуха поглощают почвенные животные и корни растений, а проникший в почву с воздухом азот улавливают азотфиксирующие бактерии. Днём при нагревании почвы происходит обратный процесс: выделяются углекислый газ, сероводород и аммиак. Именно в почве и на её поверхности происходит образование живого вещества суши (рис. 142). Особое значение для плодородия почвы имеет наличие в ней перегноя. В бедных подзолистых почвах его толщина составляет примерно 5—10 см, а в чернозёмных достигает 1—1,5 метра. Почва густо заселена живыми организмами. Биомасса одних дождевых червей, например, в глинист^хх почвах достигает 1,2 т на 1 га, или 2,5 млн особей. Количество бактерий в 1 г почвы измеряется сотнями миллионов. Все процессы, происходящие в почве, входят в круговорот веществ биосферы. Живое вещество Мирового океана. Основным веществом любого организма является вода. Не случайно водная среда очень благоприятна для жизни и, как считается, стала её колыбелью (рис. 143). В состав воды Мирового океана входят минеральные соли, содержащие около 60 химических элементов, в ней растворяются поступающие из воздуха кислород и углекислый газ. Кроме того, водные животные при дыхании также выделяют в воду углекислый газ, а водоросли в процессе фотосинтеза обогащают её кислородом. Мировой океан занимает более 2/3 поверхности нашей планет^!. Тем не менее водные продуценты синтезируют только 1/3 всего органического вещества планеты. В Мировом океане биомассы в 1000 раз меньше, чем на суше. Использование энергии солнечного излучения на площади океана составляет всего 0,04 %, тогда как на суше — 0,1 %. Фотосинтез происходит главным образом в верхнем слое воды — до 100 метров. Его осуществляют микроскопические водоросли, образующие фитопланктон (как вы помните, он является основой цепей выедания). Водорослями и простейшими питаются различные рачки, которых поедают рыбы. Они же, в свою 203 204 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ очередь, идут в пищу хищным рыбам и рыбоядным птицам. Планктоном питаются и самые большие животные на планете — усатые киты. В океане, кроме планктона и свободноплавающих животных, много организмов, прикреплённых ко дну и ползающих по нему. Это донное сообщество организмов, как вы помните, называется бентосом. Поскольку умершие организмы оседают на дно, то на дне океана так же, как и на поверхности суши, образуется детрит, в котором живут бактерии, превращающие органические остатки в неорганические вещества. В свою очередь, они сами служат основой цепей питания, которые получили название цепи разложения. Что такое ноосфера. Биосфера постоянно развивается. В период зарождения жизни она была представлена живым веществом микроорганизмов и биогенным веществом — результатом их жизнедеятельности. Затем по мере возникновения многоклеточных организмов живая оболочка стала значительно мощнее. В этот период она включила в себя все живые организмы, обитающие в Мировом океане. Около 600 млн лет назад, когда жизнь проникла на сушу, биосфера распространилась на всю поверхность Земли. Но на этом её развитие не прекратилось. Следующей, как считают, высшей стадией эволюции биосферы, связанной с развитием человеческого общества, станет ноосфера (от греч. ноос — разум и сфеире) — часть планет^! и околопланетного пространства со следами деятельности человека. Когда разумная человеческая деятельность приобретает планетарное значение, она становится определяющим фактором существования и развития биосферы. В. И. Вернадский считал, что человеческий разум — это сила геологического и даже космического уровней. Термин ноосфера предложил профессор математики Эдуард Леруа (1870—1954). Биосфера — живая оболочка Земли — является глобальной экологической системой, части которой точно так же зависят друг от друга, как компоненты одного биогеоценоза. Ключевым понятием в учении о биосфере является понятие живого вещества — всех организмов, живущих на нашей планете. Биосфере, как и любому другому биологическому объекту, свойственно развитие. Вершиной развития биосферы является становление ноосферы — части планетного и околопланетного пространства, определяющим фактором существования и развития которой является разумная человеческая деятельность. 1. Почему биосферу называют глобальной экосистемой? 2. Где проходят границы биосферы и в каких местах биосферы концентрируется самая большая масса живого вещества? 3 Какие части земной поверхности более продуктивны? 4. Где выше эффективность усвоения солнечной энергии: растениями в Мировом океане или на суше? 5. Какое содержание вкладывают в понятие биосфера? 1. Почему на суше продуцируется гораздо больше органического вещества, чем в Мировом океане? 2. Можно ли считать результаты деятельности человека в планетарном масштабе свидетельством прихода эры разума? Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ КАК ОСНОВА БИОСФЕРЫ Термины и понятия: биогенная миграция химических элементов; нитрифицирующие и денитрифицирующие бактерии, азотобактерии; энергетический баланс Земли. Как происходит круговорот вещества. Зелёные растения, поглощая световую энергию Солнца, из простейших неорганических соединений (воды, углекислого газа и минеральных солей) синтезируют органические вещества — первичную продукцию для животных, грибов и бактерий. Животные эту первичную продукцию превращают во вторичную. Сапротрофные (от греч. сапрос — гнилой и трофос — пища) бактерии и грибы разрушают первичную растительную и вторичную животную продукцию, оставшуюся от умерших организмов, опять до прост^1х неорганических соединений. Таким образом, зелёные растения являются производителями органического вещества, животные — его потребителями, а бактерии и многие грибы — его разрушителями. На Земле ежесекундно умирают миллионы организмов. Поэтому разложение органических соединений на минеральные вещества при гниении мёртвых тел растений и животных — один из самых глобальных процессов в биосфере. Именно поэтому выдающийся микробиолог Луи Пастер (1822—1895) назвал бактерии «великими могильщиками природы». При разложении органических соединений в атмосферу выделяется большое количество углекислого газа и водорода. Таким образом микроорганизмы принимают значительное участие в геохимических процессах, круговороте вещества в биосфере, а также в выводе веществ из круговорота и откладывании их залежей в земной коре. Принципиальная схема круговорота вещества в биосфере такова: неорганические вещества ^ органические соединения ^ неорганические вещества. В этот процесс вовлечены как многие простейшие неорганические соединения, так и все химические элементы, постоянно входящие в состав живых организмов. Круговорот воды. Вода — одно из самых динамичных соединений. Она находится в постоянном движении — переходит из одного физического состояния в другое. Её круговорот чрезвычайно важен для всего живого. Испаряясь с поверхности Мирового океана, пресноводных водоёмов, почвы и растений, вода сначала накапливается в атмосфере, а затем выпадает в виде осадков. Собственно, это и есть простейшая схема её круговорота (рис. 144). В результате количество воды на Земле остаётся постоянным, лишь изменяются её свойства (из солёной становится пресной) и физическое состояние, которое может быть газообразным, жидким и твёрдым. В Мировой океан выпадает 205 206 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни 80 % осадков. Однако особую ценность представляют именно те 20 % воды, которые выпадают на сушу. Ведь именно пресная вода поддерживает основную массу живого вещества на планете. Часть её наводняет почву и пополняет запасы грунтовых вод, а часть, собираясь в ручейки, речушки и реки, со временем попадает в Мировой океан. Воду из почвы берут растения, которые затем испаряют её благодаря механизмам транспирации. Биогенная миграция атомов. В биосфере происходит постоянная миграция химических элементов, их перемещение от одного вида организмов к другому. Осуществляется она при непосредственном участии микроорганизмов, растений и животных и представляет собой постоянный круговорот химических элементов, переходящих из организма в организм, затем в неживую природу и снова в организмы. Благодаря механизму круговорота, в биосфере поддерживается относительно постоянное количество химических элементов и простейших химических соединений — они никуда не исчезают и ниоткуда не возникают. В круговороте участвуют те же самые элемент^!, что входят в состав живых организмов. Для биогенной миграции харак- Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ терно накопление химических элементов в живых организмах с последующим их высвобождением либо в процессе жизнедеятельности, либо после смерти в результате разложения останков. Этот биологический круговорот — накопление химических элементов в живых организмах и минерализацию в неживой природе — можно наблюдать в каждом биоценозе. Миграции атомов по планете способствуют расселение и передвижение организмов. Перенос химических элементов осуществляется не только дальними миграциями птиц, рыб и насекомых, но и выходом личинок насекомых, развивающихся в водной среде, насушу в виде имаго. Последнее обстоятельство очень важно, поскольку вода постоянно смывает растворимые неорганические соединения сначала в реки, а затем в Мировой океан и, если бы не было обратной миграции, в почве неизбежно возник бы дефицит многих химических элементов. Различают два типа биогенной миграции атомов: первый осуществляют микроорганизмы и второй — многоклеточные организмы. Причём значимость первого на планете гораздо больше, чем второго. Что собой представляет круговорот кислорода (рис. 145). Свободный кислород земной атмосферы является продуктом процесса фотосинтеза зелёных растений. Его общее количество в атмосфере отражает баланс между продуцированием кислорода и процессами окисления, в том числе и дыхания. Кислород — самый активный из атмосферных газов. Поэтому обмен кислорода среды обитания с организмами протекает очень быстро. Сейчас свободный кислород в атмосфере сбалансирован, так как выделяемое его количество стало равным поглощаемому. Как происходит кругооборот углерода (рис. 145). Углерод в биосфере чаще всего представлен наиболее подвижной формой — углекисл^1м газом. Источником углекислоты является окисление органических соединений в результате пожаров, сжигания топлива и дыхания живых организмов. Из атмосферы С02 поглощают растения. Это происходит в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ, которые либо окисляются до углекислоты в процессе дыхания, либо разлагаются бактериями до простейших неорганических соединений, в том числе и углекислоты. Если в биосфере накапливается много соединений углерода, то он залегает в литосфере в виде торфа, угля, сланцев, нефти, газа, осадочных пород. Этот процесс интенсивно проходил сотни миллионов лет назад, когда значительная часть органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, накапливаясь под различными минеральными осадками. Находясь глубоко под землёй на протяжении миллионов лет, детрит под воздействием высоких тем- 208 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни ператур и огромного давления превратился в нефть, природный газ и уголь: в какой именно вид топлива — зависело от ряда конкретных обстоятельств. Если бы ни этот период развития биосферы, то очень может быть, что человечество имело бы сейчас совсем другие источники энергии и вполне возможно, что цивилизация получила бы совсем другое направление развития. Теперь, благодаря огромному количеству ископаемого топлива, его вполне хватает для обеспечения потребностей в энергии. Сжигая его, в определённом смысле, человечество возвращает его в круговорот углерода. В чём заключаются особенности круговорота азота (рис. 146). При разложении органических веществ значительная часть содержащегося в них азота превращается в аммиак, который под влиянием живущих в почве нитрифицирующих (от лат. нитрум — селитра и фацио — делаю) бактерий превращается в азотную кислоту (HN0g). Последняя, вступая в химические реакции, образует растворимые нитраты. Некоторая же часть свободного азота, образовавшегося при гниении, попадает в атмосферу. Туда также выделяется азот, образующийся при сжигании дров, каменного угля, торфа. Кроме того, денитрифицирующие бактерии способны разрушать нитраты с выделением свободного азота. Очевидно, что не весь азот, входивший в состав погибших растений и животных, возвращается обратно в почву. Непрерывная потеря азотных соединений могла бы привести к прекращению жизни, если бы не существовали процессы, возмещающие потерю азота. К таким процессам отно- Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ сятся атмосферные электрические разряды, при которых всегда образуется некоторое количество оксидов азота. Взаимодействуя с парами воды, они образуют азотную кислоту, в почве превращающуюся в нитраты. Важным источником пополнения азотных соединений почвы являются азотобактерии, обладающие уникальной способностью усваивать атмосферный азот. Известнее других так называемые клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях растений семейства бобовых. Усваивая атмосферный азот, они перерабат^1вают его в азотные соединения. Растения превращают последние в белки, нуклеиновые кислоты и другие органические вещества. Таким образом в природе совершается непрерывный круговорот азота. Ежегодно вместе с урожаем с полей убирают растения, из-за чего в агроценозах ограничивается возврат в почву химических элементов. Поэтому во время пахотах обязательно вносят органические или минеральные удобрения, возмещающие утрату химических элементов, прежде всего азота, составляющего важную часть минерального питания растений. Чем производственные процессы отличаются от круговорота вещества в природе. Производственную деятельность человека вполне можно рассматривать как превращение веществ или как миграцию химических элементов. Прекрасной иллюстрацией этого служит металлургический производственный цикл: получение железа из руды, выплавка стали, изготовление деталей и сборка из них, например автомобиля, а затем его коррозия и превращение в металлолом. Аналогия полная, но имеются и принципиальные отличия. В биосфере превращения веществ осуществляются по замкнутому кругу. Это безотходные производства, в которых каждое новое вещество востребовано, так как включается в новый цикл. В деятельности человека циклы не замкнуты. В итоге появляется огромное количество ненужных человеку и невостребованных природой вещей — отходов производства, отслуживших предметов потребления, например, радиоактивные отходы ядерных реакторов, пластиковые бутылки, полиэтилен, которые разрушают естественную среду обитания. Именно поэтому, чтобы избежать загрязнения окружающей среды, необходимо строить замкнутые производственные циклы с безотходным производством. Современная производственная деятельность человека напоминает организм, у которого из-за мутаций генов, кодирующих ферменты, нарушен процесс метаболизма. Следствием является накопление метаболитов - ненужных и опасных веществ. Конечный результат очевиден -такой организм болен и обречён на смерть. Биосфера и превращение энергии. Биосфера — открытая система, в которую извне постоянно вливается поток солнечной энергии. Часть её используется на создание и поддержание живого вещества, а часть теряется. Соотношение поступившей и утраченной энергии называют энергетическим балансом 209 210 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ Земли. Расчёт^! показывают, что 42 % энергии Солнца отражается Землёй в мировое пространство, 58 % поглощают атмосфера и почва. Из этого количества энергии поверхность планет^! излучает более 20 %. 10 % энергии расходуется на испарение воды с водного зеркала Мирового океана. Падающая на Землю солнечная энергия аккумулируется (от лат. аккумуляцио — накопление) зелёными растениями в виде потенциальной энергии химических связей и поступает с синтезированным ими органическим веществом в другие организмы, где расходуется, переходя в кинетическую, либо накапливается в виде потенциальной (вспомните: переход с одного трофического уровня на другой ведёт к уменьшению потенциальной энергии в 10 и более раз). Колоссальную мощность падающей на Землю солнечной энергии иллюстрируют следующие цифры. Растения земного шара за год образуют около 100 млрд т органических веществ. При этом они поглощают около 1,7 • 108т углекислого газа, выделяют около 11,5 • 107 т кислорода и испаряют 1,6 • 1013 т воды. Основу биосферы формируют циклические потоки вещества, связанные с биогенными миграциями химических элементов и сопровождающиеся превращениями энергии. 1. В чём состоит биосферная функция микроорганизмов? 2. Опишите круговорот воды в природе. 3 Каким образом на Земле накопились запасы ископаемого топлива? 4. Почему в почве поддерживается постоянный уровень атомов азота? 5. Чем производственная деятельность человека отличается от биогеохимических потоков в биосфере? 1. Существуют ли биогенные миграции атомов золота и платины в биосфере? 2 Какие используемые в настоящее время человеком источники энергии можно считать безотходными, не разрушающими естественную среду обитания? § 36. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА Термины и понятия: природные ресурсы; парниковый эффект; смог; эрозия почвы; биологическое разнообразие; реакклиматизация; охрана природы. Человек и изменения биосферы. Современный человек сформировался по эволюционным меркам совсем недавно, не более 50 тыс. лет назад. Тем не менее, только одному единственному виду — человеку разумному, да ещё за исторически короткий период, удалось получить такую власть над процессами, происходящими на Земле. В наше время деятельность человека стала силой планетарного масштаба, одним из реша- Тема 1 . Популяция. Экосистема. Биосфера_ ющих факторов эволюции биосферы. В результате человек сумел так изменить среду своего обитания и жизнь на планете в целом, что поставил под угрозу факт своего существования как биологического вида и биосферы в её нынешнем виде. Особенно негативные изменения произошли за последние 100 лет — в период научно-технической революции. Они привели к изменению климата, загрязнению среды обитания, нарушению состава атмосферы, вымиранию сотен видов и поставили на грань существования ещё тысячи и тысячи видов организмов. Вымирания организмов, обитающих на Земле, достаточно часто случались и в прошлом. Крупнейшей катастрофой биосферы считается Великое пермское вымирание, которое произошло примерно 251,4 млн лет назад. По данным палеонтологов тогда вымерло 96 % всех морских видов животных, 70 % наземных видов позвоночных и 83 % насекомых. Причинами катастрофы, вероятнее всего, были изменения газового состава атмосферы, резкое увеличение сухости климата, подъём уровня моря, а также изменения океанических течений. Симптоматично, что похожие нарушения наблюдаются и в современной биосфере и возникли они в результате деятельности человека. Существует несколько проблемных точек взаимоотношений человека и биосферы. Каждая из них может стать причиной серьёзных катаклизмов биосферного характера. Проблема ограниченности природных ресурсов и всё возрастающих потребностей человека. Как и любой биологический вид, человек не может жить без источников вещества и энергии, обеспечивающих его жизнедеятельность и промышленное производство необходимыми материалами. Такими источниками главным образом выступают природные ресурсы Земли и биосферы. Их можно разделить на две группы: абиотические -ресурсы неживой природы и биотические — ресурсы живой природы. Наиболее важны для человека абиотические ресурсы — излучение Солнца, нагревающее Землю и необходимое для фотосинтеза, пресная вода, чистый воздух, почва, полезные ископаемые, служащие для производства и получения энергии. С каждым годом человек использует всё больше минеральных ресурсов (полезных ископаемых), осваивает всё большую часть планет^!. Это достигается благодаря новым технологиям, открывающим всё новые области применения чёрных и цветных металлов, различного неметаллического сырья. В результате расширяется разработка руд, увеличивается добыча нефти и газа, в том числе и со дна моря. Одни абиотические ресурсы возобновляемы, например солнечная радиация, энергия ветра и морских приливов. Другие можно исчерпать только теоретически — кислород в атмосфере, а пресную воду на суше. Третья категория ресурсов однозначно относится к исчерпаемым: почва, минеральные ресурсы и полезные ископаемые. Если потерю многих минеральных ресурсов можно компенсировать (железо можно заменить деревом или полимерными материалами), то кислород и пресная вода — незаменимы. Очевидно, человечеству следует создавать производство, которое не поглощало бы безвозвратно абиотические ресурсы, превращая какую-то их часть в отходы, а использовало бы последние, подобно тому, как это происходит в круговороте вещества в биосфере. Биотические ресурсы (животный и растительный мир), которые являются пищевой базой человека, считают возобновляемыми. Действительно, растения и животные размножаются, а потому, если какой-то их частью разумно 211 212 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ пользоваться, то через определённый период времени они смогут полностью восстановиться. Но не всё так просто. Прежде всего, следует чётко знать, сколько можно взять, чтобы всё это потом восстановилось. Кроме того, необходимо исключить браконьерство — не разрешённую законом добычу и охоту. И самое главное: всякое изъятие — это разрушение природной среды обитания, в результате которого изменяются условия существования, а потому восстановление популяций животных и растений после интенсивного промысла, вырубки леса, распашки лугов или степей, зарегулирования рек может оказаться процессом очень долгим и не всегда успешным. Особую проблему представляет противоречие между необходимостью расширять производство, с каждым годом увеличивая материальные блага (вспомните: до сих пор существенная часть населения Земли испытывает голод), и тем, что ресурсов на Земле становится меньше. Очевидно, необходимы принципиально новые решения, связанные с построением экологически чистого производства. Кроме того, чтобы избежать безвозвратных потерь природных ресурсов, необходимы новые исследования по биологии, прежде всего экологии, зоологии и ботанике. А правительствам стран, их органам, принимающим решения, следует больше прислушиваться к рекомендациям учёных. Самые негативные воздействия человека на биосферу. Загрязнение воздуха. Основной причиной загрязнения атмосферы является сжигание топлива и выбросы тяжёлой промышленности. В XIX ст. все поступающие в окружающ;ую среду продукт^! сгорания угля полностью усваивались растительностью. В настоящее время растения всей Земли с этой задачей не справляются. Более того, с каждым годом из-за вырубки лесов, прежде всего тропических, из-за того, что биомасса продуцентов с каждым годом уменьшается, растительность перестаёт справляться с огромным количеством постоянно накапливающегося углекислого газа. Около половины диоксида углерода, образующегося при сгорании топлива, в настоящее время поглощают океан и зелёные растения, другая же половина остаётся в атмосфере. В результате состав атмосферы постоянно изменяется. И всё больше в ней содержится продуктов сгорания, прежде всего углекислого газа. В результате сжигания топлива в атмосферу ежегодно поступают миллиарды тонн С02. По подсчётам учёных, за последние 100 лет содержание С02 в атмосфере увеличилось более чем на 10 %. В результате того, что накопившийся в атмосфере диоксид углерода мешает тепловому излучению Земли, возник парниковый эффект, при котором из года в год растёт средняя температура на поверхности Земли. Это приводит к таянию ледников и засушиванию климата. Взвешенные в воздухе жидкие и твёрдые частицы (пыль), рассеивая световые лучи, уменьшают количество солнечной радиации, достигающей поверхности Земли. Сейчас характерным явлением всех мегаполисов стал смог (от англ. smoky fog — дымовой туман) — смесь из тумана, пыли и дыма (рис. 147). Из-за смога только в городах солнечная радиация уменьшилась на 15 %, а ультрафиолетовое излучение — на 30 %. Загрязнение пресных вод. Больше всего пресной воды расходуется на орошение. Огромное её количество использует промышленность, меньшая её часть идёт непосредственно на удовлетворение физиологических нужд населения. С каждым годом потребности в пресной воде возрастают. При Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ этом всё более опасн^хм становится неравномерное распределение ресурсов пресной вод^1 на Земле. Загрязнение пресн^1х вод вызывает не только сброс в реки отходов производства, но и см^1в с полей пестицидов и минеральн^1х одобрений. В результате этого гибнут многие водн^1е организм^!, прежде всего моллюски, раки, рыба, повышается концентрация в воде макро- и микроэлементов. Последнее приводит Рис. 147. Смог i к «цветению» водоёмов — всп^хшкам численности цианобактерий в жаркий период, что делает воду прудов, рек и водохранилищ непригодной не только для питья, но и для обитания животных. Проблема пресной вод^1 особенно актуальна для Украины. Пресная вода — один из самых дефицитных природных ресурсов нашей страны. В Украине на одного жителя приходится около 1000 м3 воды в год, тогда как согласно расчётам ООН достаточной считается величина 10000—15000 кубических метров. Именно поэтому промышленные и коммунальные предприятия пропускают воды больше, чем её вообще есть на территории странах. Этот парадокс значит, что та же самая вода используется в промышленности неоднократно. А поскольку полного очищения воды достичь невозможно, то в результате почти 90 % подземн^1х и речн^1х вод Украин^1 имеют санитарное состояние, которое оценивается от «плохого» до «критического». Проблем^! Мирового океана Речной сток, морской транспорт, особенно потерпевшие аварии танкеры, несут в моря и океан^1 огромное количество нефтепродуктов (рис. 148), солей тяжёл^1х металлов, пестицидов. Загрязнение многих морей достигло угрожающих для их биоты масштабов. В частности, во многом критической считается ситуация в Азовском море, северо-западной части Чёрного. Деградация почвы. Плодородн^хй слой почвы формируется столетиями, тогда как разрушить его можно за несколько лет. Причиной деградации почвы, прежде всего, является её истощение. Кажд^гй год вместе с урожаем из почвы изымаются десятки миллионов тонн азота, калия, фосфора — главных компонентов питания растений. Если почву не пополнять соединениями азота, то запас плодородия может быть исчерпан за 50—100 лет. Однако поэтому земледелие предполагает внесение в почву органических и минеральн^1х удобрений. Даже при правильном внесении только 40—50 % их используется растениями. Остальная часть улетучивается в атмосферу или 213 214 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни вымывается из почвы, что опять же приводит к загрязнению и «цветению» водоёмов. Ещё одним фактором деградации почвы является эрозия (от лат. ерозио — разъедание) — разрушение и снос почвенного покрова потоками воды или ветром (рис. 149). Эрозия возникает вследствие распашки, особенно проведенной не по правилам. Талые и дождевые воды ежегодно уносят с полей в реки и моря миллионы тонн почвы. Если размыву ничто не препятствует, мелкие промоины превращаются в более глубокие, а те — в овраги. Украина имеет одну из самых распаханных территорий в мире. Даже в разгар кризиса сельского хозяйства более 55 % её находилось под плугом. Распаханная земля не до конца реализует свои биосферные функции, поскольку не даёт полной продукции растений и животных. Сравните: во Франции и Германии пашней занято не более 33 %, в Англии — 18 % , а в США — 15 % территории страны. По расчётам учёных, ежегодные потери почвы в Украине составляют 600 млн тонн, в том числе гумуса — до 20 млн тонн. Это значит, что с территории Украины каждый год в Мировой океан смывается столько земли, сколько поместилось бы более чем в 100 т^1с. железнодорожных вагонах. Чтобы компенсировать потерю гумуса, на поля ежегодно должно вноситься 400 млн тонн минеральных удобрений. Их необходимо создать из имеющихся на сегодня минеральных ресурсов. Снижение биологического разнообразия. Под биологическим разнообразием обычно понимают всю совокупность видов живых организмов, обитающих в целом на планете Земля или на какой-то определённой её части. Производственная деятельность человека и непосредственное истребление многих видов, которые были пищевыми объектами, однозначно приводят к снижению численности и биологического разнообразия, вымиранию видов животных и растений, а это чревато отрицательными последствиями для биосферы. Каждый вид организмов занимает определённую экологическую нишу, имеет своё место в биосфере. Его исчезновение не проходит для экосистем бесследно, так как ведёт к упрощению трофической цепи, уменьшает стабильность экосистем. За последние два столетия с лица Земли исчезло несколько сотен видов животных. Прежде всего, это виды млекопитающих ( их вымерло уже более 100 видов), птиц и рептилий. Под реальной угрозой существование ещё 2 тыс. видов животных. Тема 1. Популяция. Экосистема. Биосфера_ Сейчас стало совершенно очевидным, что очень многие виды, особенно ценные промысловые, в изменившихся условиях никогда не восстановят свою прежнюю численность. Очень непростая ситуация сложилась в Украине. С каждым десятилетием исчезнувших видов животных и растений становится всё больше. Если в первое издание Красной книги Украины, опубликованное в 1980 г., вошло 245 видов животных и растений, в следующее, вышедшее в свет в 1994— 1995 гг., — 895, то в третьем издании 2009 г. (рис. 150) — уже свыше 1300 видов. . К настоящему моменту с территории Украины исчезли такие виды, как тур (дикий предок коровы), тарпан (дикий предок лошади), сайгак, кулан (дикий осёл), росомаха, орёл степной. На грань существования поставлены такие виды, как зубр, медведь бурый, лось, самая крупная летающая птица дрофа, и самый крупный орёл беркут (рис. 151). В Украине резко подорваны запасы рыбы. Если ещё 70 лет назад Азовское море и северо-западная часть Чёрного моря считались самыми богат^хми рыбными регионами мира, то сейчас — это зона бедственного состояния фауны и флоры. В начале XXI столетия в бассейне Днепра рыбы ловится в три раза меньше, чем её добывали до зарегулирования реки и создания системы водохранилищ. Сохранению животного и растительного мира способствует организация систем заповедников и заказников, которые должны образовывать экологическую сеть по всей территории страны. Заповедники охраняют в нетронутом виде популяции и сообщества организмов, служат базой для одомашнивания диких животных, обладающих ценными хозяйственными свойствами. В Украине к этой категории относится биосферный заповедник «Аскания-Нова». Кроме того, заповедники могут служить центрами по расселению животных, исчезнувших в данной местности, или целям обогащения фауны. Во многом благодаря природоохранным мероприятиям и реакклиматизации удалось восстановить популяции бобра европейского и оленя благородного, которые к середине XX ст. в Украине практически исчезли. Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Охрана природы — это комплекс последовательно осуществляемых государственных мероприятий, включающих поиск новых научных решений, расширение имеющихся знаний. Государственные мероприятия — это, прежде всего, различные законы 215 216 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ и законодательные акт^1, которые должны неукоснительно выполняться правительством, административными органами и местным самоуправлением. В Украине принято множество законов в области охраны природы. Это «Закон о животном мире», «Кодекс законов о лесе», «Закон об охоте», «Закон о Красной книге Украины» и другие. На практике сначала нужно перейти к рациональному использованию природных ресурсов, к экологически обоснованному использованию недр земли, водных ресурсов, растительного и животного мира. Необходимо сделать ряд неотложных шагов для сохранения в чистоте воздуха и воды. Можно выделить два стратегических направления. Первое — научиться обеспечивать энергетические потребности человечества из возобновляемых источников, не разрушая среду обитания. Такими источниками могут быть энергия ветров, использование биологического топлива и искусственный фотосинтез. Второе направление — создание безотходного производства, поскольку отходы в любой их форме неизбежно будут загрязнять окружающую среду. В настоящее время человечество стало мощным экологическим фактором, влияющим на биосферу. За короткий период времени (100—200 лет) хозяйственная деятельность человека привела к изменениям планетарного масштаба. Их последствия в будущем могут иметь катастрофический характер, привести к массовым вымираниям представителей флоры и фауны, разрушению существующей цивилизации и поставить под сомнение возможность выживания человека как биологического вида. 1 Можно ли считать человечество и существующее промышленное производство экологическим фактором планетарного уровня? 2. В чём состоит основная проблема природных ресурсов? 3. Каковы особо «горячие» точки взаимоотношений человека и природы? 4. Что собой представляет государственная программа охраны природы? 5 Какие экологические законы приняты в Украине? 6. Решение каких двух стратегических задач позволит человеку и природе гармонично развиваться? 1. Какие, кроме упомянутых в параграфе, источники энергии не приводят к разрушению природной среды обитания? 2. Возможно ли в принципе безотходное производство? Если вы считаете, что невозможно, то какие шаги следует предпринять, чтобы решить проблему загрязнения окружающей среды? Тестовые задания к теме 1 1. Укажите имя учёного, предложившего термин экология: а) Дарвин; б) Геккель; в) Рулье; г) Ломоносов. 2. Укажите, какое именно направление современной экологии занимается вопросами популяционного уровня организации: а) демэкология; б) синэкология; в) аутэкология; г) прикладная экология. 3. Укажите, какой экологический фактор является лимитирующим по закону Либиха: а) температурный, б) представленный в минимальном количестве; в) действующий на максимальном пределе; г) тот, что в минимальном, или тот, что в максимальном количестве. Тема 1, Популяция. Экосистема. Биосфера_ 4. 5. 6. 9. 10. 11. Укажите, в каком из указанных случаев популяция является панмиктической: а) когда особи одного вида свободно скрещиваются друг с другом; б) когда в популяции существуют чёткие ограничения на свободные скрещивания; в) когда в популяции наряду с половым размножением происходит бесполое; г) когда в популяции происходит самооплодотворение. Укажите, какие из указанных ритмов являются циркадными: а) месячные; б) сезонные; в) многолетние; г) суточные. Укажите, к какой группе относят животных в соответствии с их функциями в экосистемах: а) продуцентов; б) консументов; в) редуцентов; г)консорций. Укажите, в состав какой экосистемы более высокого уровня непосредственно входят биогеоценозы: а) биома; б) биоты; в) биосферы; г) экологической ниши. Укажите, как называют принцип, сформулированный следующим образом: два вида, конкурирующие за один и тот же набор ресурсов, в условиях стабильности факторов среды не могут существовать бесконечно долго: а) принцип конкурентного исключения; б) закон лимитирующего фактора; в) закон толерантности; г) правило экологической пирамиды. Укажите, какая должна быть биомасса консументов четвёртого порядка, если биомасса продуцентов составляет 10 тыс. т: а) 1000т; б) 100т; в) Ют; г) 1000 килограммов. Укажите, какая должна быть масса зоопланктона Чёрного моря, если общее количество дельфинов, являющихся консумента-ми третьего порядка, в этом море составляет 3 млн особей (масса одного дельфина 50 кг): а) 1,5 млн т; б) 15 млн т; в) 150 млн т; г) 200 млн тонн. Укажите, как называется экосистем в местах, процесс развития где на определённое время жизнь полностью исчезла: а) первичная сукцессия; б) вторичная сукцессия; в) возрождение экосистемы; г) состояние климакса. 12. Укажите самую продуктивную экосистему: а) климаксная; б) влажного тропического леса; в) агроценоз; г) экотон. 13. Установите соответствие между термином и его содержанием: Аллелопатия антагонистические взаимоотношения между организмами, строящиеся за счёт взаимодействия биологически активных веществ Мутуализм соревнования за один и тот же ресурс Паразитизм взаимно полезное сожительство организмов разных видов Коменса-; лизм враждебные отнощения организмов разных видов, один из которых поселяется на теле или в теле другого i тесные взаимоотношения между особями разных видов, которые им не вредят, но и не полезны 217 7 8 218 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни 14. Укажите, к какому из понятий относится следующее определение: 15. Установите правильную последовательность процессов при вторичной сукцессии на месте лесного пожарища: малинники; сосновый бор; берёзовый лес; травянистые растения. РЕШЕНИЕ ЗАДАЧ ПО ЭКОЛОГИИ Цель: Научиться рассчитывать соотношения между звеньями экологической пирамиды. Освоить правило экологической пирамиды. Научиться определять положение живых организмов в трофических цепях. Теоретическое обоснование: Последовательность живых организмов, которую можно представить состоящей из звеньев — видов растений, животных, грибов и бактерий, связанных друг с другом отношениями «пища — потребитель», принято называть трофической цепью. Даже самая просто устроенная пищевая цепь имеет несколько трофических уровней. Первый трофический уровень формируют зелёные растения (продуцент^!); второй — животные, питающиеся растениями (консумент^! первого порядка); третий — хищники, поедающие растительноядных животных (консументы второго порядка) и четвёртый — хищники, жертвами которых становятся более мелкие хищники (консумент^! третьего порядка). Редуцент^! — микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие остатки мёртвых существ. Правило экологической пирамиды — закономерность, согласно которой количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу в 10 раз меньшую. Примеры решения задач. При составлении пищевой цепи необходимо правильно расположить все звенья и показать стрелками, с какого уровня получена энергия. Пример 1. В луговом сообществе обитают: гусеница, жаворонок, люцерна, коршун. Составьте пищевую цепь. Ответ: сосна ^ гусеница ^ синица ^ коршун. Тема 1, Популяция. Экосистема. Биосфера_ Пример 2. На основании правила экологической пирамиды определите, сколько нужно планктона, чтобы в море выросла одна особь калана (морской выдры) массой 30 кг, если цепь питания имеет вид: фитопланктон, нехищные рыбы, хищные рыбы, калан. Из правила экологической пирамиды известно, что каждый последующий пищевой уровень имеет массу в 10 раз меньшую, чем предыдущий. Зная это, можно легко решить задачу. Решение. Составим трофическую цепь, начиная от продуцентов: фитопланктон ^ нехищные рыбы ^ хищные рыбы ^ калан. Зная, что масса калана составляет 30 кг, а это число должно быть в 10 раз меньше массы предыдущего звена трофической цепи, легко найдём массу предыдущего звена (хищная рыба): 30 х 10 = 300 (кг). Соответственно масса нехищной рыбы составляет: 300 х 10 = 3000 (кг), масса фитопланктона составляет: 3000 х 10 = 30000 (кг). Получаем ответ: для того чтобы в море вырос один калан массой 30 кг, необходимо 30000 кг фитопланктона. Задачи Вариант 1 1. Установите соответствие между организмом и трофичным уровнем экологической пирамиды, на котором он находится, и впишите в таблицу: растения, орёл-змеед, лягушка, микроскопический гриб, жук. Продуцент Консумент 1 порядка Консумент 2 порядка КонсументЗ порядка Редуцент 2. Определите массу компонентов цепи питания, если известно, что масса консумента третьего порядка составляет 8 кг Компоненты цепи питания Общая масса Фитопланктон Мелкие ракообразные Рыбы Выдра 8 кг 3. Используя правило экологической пирамиды, определите площадь (м2) соответствующего биогеоценоза, на которой может прокормиться волк массой 55 кг (цепь питания: травянистые растения ^ парнокопытные ^ волк). Биомасса растительности леса составляет 2000 г/м2. Примите во внимание, что массовая часть воды в организме составляет 70 % от общей массы. 4. Определите площадь акватории моря, которая нужна для пропитания делъфина-белобочки массой 60 кг (30 % сухого вещества) в цепи питания: фитопланктон ^ рыба ^ дельфин. Производительность фитопланктона — 500 г/м2. 5. Биомасса сухого сена с 1м2 поля составляет 300 г. На основании правила экологической пирамиды определите, сколько гектаров поля необходимо, чтобы прокормить одного школьника массой 50 кг (70 % составляет вода), согласно пищевой цепи: трава ^ корова ^ человек. 219 220 РАЗДЕЛ IV. Надорганизменные уровни организации жизни_ Вариант 2 1. Установите соответствие между организмом и трофическим уровнем экологической пирамиды, на котором он находится, и впишите в таблицу: циклоп, фитопланктон, судак, карась, рак. 2. Определите, какое количество сычей может прокормить цепь питания, если известно, что общая масса продуцента составляет 8000 кг, а масса одного сыча — 0,2 кг. 3. Используя правило экологической пирамиды, определите, насколько увеличилась масса лисицы за неделю мышкования, если в течение недели она съела 200 полёвок и мышей (масса одного грызуна составляет приблизительно 10 г). Примите во внимание, что массовая доля воды в организме составляет 70 % его общей массы. 4. Определите площадь акватории реки, которая необходима для пропитания судака массой 1 кг (30 % сухого вещества) в цепи питания: фитопланктон ^ травоядная рыба ^ судак. Продуктивность фитопланктона — 700 г/м2. 5. Биомасса планктона составляет 500 г/м2 площади моря. Пользуясь правилом экологической пирамиды, определите, какая площадь моря может прокормить одного белого медведя массой 500 кг (70 % составляет вода) согласно пищевой цепи: планктон ^ рыба ^ тюлень ^- белый медведь. Дополнительное задание Изначальная численность популяции оленя составляет 1000 особей. Оленями питаются волки. Выжившая к концу каждого года часть популяции оленей увеличивает свою численность на 40 %. Начальная численность популяции волков составляет 10 особей, один волк потребляет по 30 оленей ежегодно, годовой прирост популяции волков составляет 10 %. В отсутствие волков естественная смертность оленей от заболеваний составляет 30 %. 1. Рассчитайте, какой будет численность оленей через 3 года и 10 лет при полном отсутствии хиш;ников. Отобразите изменения численности оленей в течение данного периода времени графически. 2. Рассчитайте, какой будет численность оленей через 3 года и 10 лет с учётом влияния волков. ^0/эдм V ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА 222 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира ТЕМА 1. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ § 37. ЧТО ТАКОЕ ЭВОЛЮЦИЯ И КАК ЗАРОЖДАЛИСЬ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИДЕИ Термины и понятия: биологическая эволюция; геология; единство природы; единство плана строения организмов; палеонтология; креационизм; трансформизм. Что такое биологическая эволюция? Эволюция (от греч. эво-люцио — развёртывание) — привычное слово, которым современные школьники свободно оперируют в общении с друзьями или в разговоре со взрослыми. Его часто можно услышать по телевизору или радио, прочитать в газете и даже найти в современном детективном романе. Говорят об эволюции Земли, галактик, семейных отношений, взглядов на жизнь, компьютерных технологий, литературы, музыки — всего, чего угодно. Во всех случаях подразумевается какое-то развитие — замена старого новым (привычного образа жизни — новыми порядками, консервативного мышления — свежими идеями, устаревшего программного обеспечения — продвинут^хм). Иными словами, речь идёт об историческом прогрессе, который проходит по строгому сценарию и предполагает определённые направленные изменения — замену старого новым. Оказывается, то же происходит и в живой природе. Исследования тысяч учёных — зоологов, ботаников, генетиков, палеонтологов и биологов других специальностей, проведенные за последние 250 лет, показали, что органический мир находится в состоянии такого же вечного движения, как и общественные отношения. Но если история человечества — это смена лидеров, политических систем, возвышение одних народов или государств над другими, то история органического мира — это вымирание или уход в «тень» жизненного пространства одних видов и приход на смену им других, в результате чего образуются новые сообщества животных и растений, которые каждый раз по-своему формируют облик Земли. Оказывается, ещё 20 тыс. лет назад в степной зоне Украины была самая настоящая африканская фауна. Здесь обитали слоны, носороги, антилопы, жирафы, африканские страусы и львы; тысячу лет назад ничего этого уже не было, но зато в европейских степях паслись стада туров, зубров, тар- Тема 1 . Основы, эволюционного учения_ панов (вспомните: так в зоологии называют диких коней - предков домашней лошади) и сайгаков. Затем и они вымерли. Об их славном прошлом остались только летописные воспоминания и ископаемые останки; сто лет назад обычными в степи были суслики, тушканчики, хомяки, хорьки. Сейчас и от их прежнего изобилия мало что сохранилось. Можно не сомневаться, что такие смены фауны млекопитающих носят закономерный характер. Это - исторический срез состояния европейской степи. Изменения животного мира так же необратимы, как и исторические процессы в человеческом обществе (как вы думаете, возможен ли в нашей стране на' государственном уровне возврат к рабов-ладельчеству или крепостному праву?). Это значит, что никогда по украинским степям не будут больше бродить тысячные стада сайгаков и зубров. Самую наглядную иллюстрацию биологической (органической) эволюции — исторического развития жизни на Земле даёт такая, казалось бы, далёкая от живого наука, как геология (вспомните, какие осадочные породы формируют одноклеточные животные и какие виды полезных ископаемых образовались из отмерших растений). Благодаря достижениям этой науки, удалось установить, что этапы истории Земли чётко соответствуют этапам развития жизни на ней. При этом очерёдность этапов жизни соответствует понятной логике—^появление новых форм жизни шло от простоорганизованных одноклеточных существ к сложноорганизованным многоклеточным. Термин эволюция — развёрт^хвание — предложил швейцарский зоолог Шарль Боннэ (1720—1793), который наблюдал за развитием партеногенетических тлей. Он заметил, что у новорождённых самок всегда имеются зачатки будущего поколения. Учёный посчитал, что в организме самой первой самки, зародившей новый вид, сразу же заложены все будущие поколения. Распространив эту гипотезу на весь мир живого, он представил органический мир как развёртывание природы от низших форм к высшим (рис. 152). Идея о развитии всего живого пришлась по душе учёным, и с тех пор термин прижился. В отличие от других исторических процессов биологическая эволюция имеет ряд важных особенностей. • Прежде всего, она носит приспособительный характер, что проявляется в обязательном соответствии новообразовавшихся организмов условиям их существования. • Протекает эволюция в ряду поколений, а потому можно считать, что каждая новая генерация организмов чем-то, пусть даже едва уловимым, отличается от предыдущей. • Развитие органического мира необратимо, а значит, вымершие животные и растения никогда не возродятся. Зарождение эволюционных идей в человеческом обществе. Идея того, что жизнь на Земле и разнообразные её проявления — это результат исторического развития материи, неоднократно высказывалась ещё в глубокой древности. 223 224 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира Тогда наука не существовала, а философы были только мудрецами, размышлявшими об устройстве мироздания. В их произведениях, относящихся к концу II — началу I тысячелетия до н. э., можно найти мысли о том, что живое произошло от неживого, одни существа дают начало другим, и даже то, что люди произошли от обезьян. Именно тогда идея эволюционного происхождения живого, пусть даже и в очень примитивном виде, постоянно высказывалась в трудах мыслителей Древнего Востока (Индии, Китая, Месопотамии, Египта). Позже похожие учения развивали античные философы Древней Греции. В основе всех этих философских рассуждений лежит идея единства природы, согласно которой все тела и явления природы связаны друг с другом и происходят из неких материальных начал. Такими первоосновами одни мыслители древности считали воду, землю, огонь, воздух или их комбинацию, а другие — неделимые частицы вещества — атомы (от греч. атомос — неделимый). Основоположник диалектического мышления древнегреческий философ Гераклит Эфесский (544 — 488 до н. э.), которому приписывают знаменитую фразу: «Всё течёт, всё изменяется: дважды мы не входим в одну и ту же реку», считал, что основой всего сущего является огонь — ведь это самое изменчивое из начал. Древнегреческий философ Эмпедокл (ок. 490—430 до н.э.) выдвинул первую гипотезу происхождения разнообразия живых организмов и попытался объяснить целесообразность их строения с помощью идеи, напоминавшей идею естественного отбора. Ход его мыслей был следующим. „Вначале из почвы выросли отдельные органы, которые со временем начали соединяться, порождая разнообразные химеры. Многие из них вымерли, поскольку были неспособны даже передвигаться. Некоторые выжили, стали полноценными организмами и дали потомство. С позиций современного человека эта гипотеза выглядит скорее сюжетом для фантастического романа, но следует учесть, что любая научная идея всегда отвечает тому уровню знаний, которое накопило человечество на момент её рождения. Следующий этап развития эволюционных взглядов на живое пришёлся на XVII—XVIII вв., когда в биологические исследования были внедрены эксперимент^!, основанные на достижениях физики и химии. Этот период ознаменовался, прежде всего, достижениями в области анатомии, физиологии и эмбриологии (от греч. эмбрион —^зародыш и логос — наука). Именно тогда сформировалась идея единства плана строения организмов. Благодаря полученным данным, касающимся особенностей строения тела разных видов животных, стало очевидным, что животные делятся на группы, для каждой Тема 1 . Основы эволюционного учения_ из которых характерен свои план строения (вспомните, что определяет план строения тела животных), а человек и другие млекопитающие имеют одинаково устроенные системы органов, функционирующие по единым принципам. В 1748 г. французский учёный Жюлъен Офре де Ламетри (1709—1751) издал работу «Человек-машина», в которой привёл доказательства единства строения животных (рис. 155) и человека. Гораздо раньше в научный обиход был введён принцип: «Всё живое — из яйца», как никакой другой утверждающий единство живых организмов. Его сформулировал английский анатом Вильям Гарвей (1578—1657) (вспомните, в чём ещё состоят заслуги этого учёного). Учёный считал, что все животные, причём не только яйцеродящие, но и живородящие, в том числе и человек, развиваются из яйца. Благодаря великим географическим открытиям, когда на новых землях стали находить много новых видов животных и растений, выяснилась следующая закономерность: представители одного рода, семейства или отряда, живущие на разных континентах, в общем сохраняя похожий внешний облик, в деталях строения отличаются друг от друга. Это дало основание французскому исследователю Жоржу Луи Леклерку Бюффону (1707—1788) объяснять сходство их строения происхождением от общего предка. С помощью микроскопа удалось обнаружить множество крохотных существ, что резко расширило представления учёных о масштабах разнообразия организмов. Стало понятно, что одни организмы — примитивные, а другие — развит^! сложно. Была построена так называемая «лестница существ», в которой нижнюю ступеньку занимали низшие формы (минералы, растения), а высшую — человек. В середине XVIII века появилась классификационная система организмов Карла Линнея, которая объединяла растения и животные в систематические категории по сходству их строения. Однако её создатель даже не предполагал, что за сходством организмов стоит их родство. Это позже установили его ученики. И, наконец, сформировалась такая наука, как палеонтология (от греч. палаиос — древний, онтос и логос). Благодаря её достижениям стало ясно, что в доисторическую пору Землю населяли совершенно другие живые существа, которые со временем вымерли. Все эти исследования неизбежно привели к формированию в научном мире представлений о единстве всех живых орга- 8 Биология, 11 кл 225 226 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира низмов, о том, что в истории Земли одни организмы сменяют другие, причём «природа переходит от менее сложных к более сложным организмам», о существовании исторической иерархии — древних и молодых организмов. К концу XVIII века биологи разделились на два лагеря: креационистов (от лат. креацио — творение) и трансформистов (от лат. трансформо — преобразование), представители которых по-разному объясняли возникновение живых организмов и их разнообразие. Креационисты считали, что всё живое — результат божественного творения, а виды неизменны, каждому из них отведено постоянное место на «лестнице существ». Следует сказать, что эту концепцию другие учёные считали достаточно консервативной. Несмотря на это, среди её сторонников было немало выдающихся учёных, среди которых К. Линней и один из основателей палеонтологии Жорж Кювье (1769—1832). Последний внёс существенный вклад в становление эволюционной морфологии (вспомните, как называется наука, изучающая строение организма на всех его уровнях). Он утверждал, что на Земле постоянно шла смена одних видов другими, но считал вымирание одних видов (сейчас такие изменения называют сменами фаун) следствием стихийных бедствий — катастроф, а возникновение других — ни чем иным, как результатом божественного творения. Эта точка зрения получила название теории катастроф. Креационистские взгляды на происхождение жизни и неизменность видов сохранились и по сей день, но в современном обществе они уже не являются областью биологии, а представляют собой часть религиозных воззрений. Трансформист^! провозглашали революционные на то время идеи. Они считали: живая природа развивается во времени, организмы возникли из неорганических веществ, а виды способны изменяться.' Ярким представителем трансформизма был французский учёный Жоффруа Сент-Илер (1772—1844), который высказывал наиболее прогрессивные идеи. В частности, учёный утверждал, что наличие единого плана организации — это доказательство общности происхождения живых организмов, а не божественного замысла, а отличия древних ископаемых от современных —результат изменений организмов под влиянием внутренних и внешних причин. Почему концепция трансформизма не стала эволюционной теорией? Главная причина в том, что трансформист^! не искали биологических причин эволюционных изменений организмов. Они ограничились констатацией того факта, что природа развивается, а виды изменяются. Отсутствие интереса к механизмам эволюционных преобразований во многом было естественным, ведь наука Тема 1. Основы эволюционного учения_ того времени ещё не обладала научным арсеналом, который появился в XIX в., когда и были сформулированы первые эволюционные теории. Органическая эволюция — это процесс исторического развития живой природы, представляющий собой направленные изменения организмов, видов, их сообществ и биосферы в целом. Идея эволюции — развития живой природы — зародилась ещё у мудрецов древности и формировалась в человеческом обществе в соответствии с накоплением знаний о живой природе. Данные какой науки дают самую наглядную иллюстрацию органической эволюции? 2. Сформулируйте, что такое эволюция. 3. В чём суть концепции креационизма и чем она отличается от трансформизма? 4. Почему трансформизм не называют эволюционной теорией? Почему концепция креационизма не может считаться прогрессивной даже для своего времени? 2. Как можно доказать, что природе присуще историческое развитие, и какие доказательства этого выглядят самыми убедительными? §38. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ. ТЕОРИИ Ж. Б. ЛАМАРКА И Ч.. ДАРВИНА Термины и понятия: эволюционное учение; факторы эволюции; ламаркизм; борьба за существование; естественный отбор; теория эволюции; дарвинизм. Ж. Б. Ламарк и его теория. К началу XIX в. исследования живых объектов сформировались в единую науку. Как следствие, в 1802 г. в научном обиходе вместо устаревшего термина натурфилософия начали использовать термин биология (от греч. биос и логос). Одним из его авторов был французский натуралист, зоолог и философ Жан Батист Ламарк (1744—1829). Вклад этого учёного в биологию чрезвычайно велик. Он разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, а кольчатых червей и паукообразных выделил в отдельные классы. Особое место в своих трудах Ламарк уделил идее происхождения человека от обезьяноподобных предков. Наконец, он — автор первого эволюционного учения, суть которого изложил в своём труде «Философия зоологии» — книге, опубликованной в 1809 г. Основные положения теории Ламарка таковы. • Все растения и животные — истинные произведения природы, они не существовали извечно, а возникли в определённое время из неорганической природы. 227 228 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира Виды изменяемы, но образование новых видов идёт крайне медленно, а потому незаметно. Главной чертой исторического развития живого является восхождение от простого к сложному. Каждый класс живых организмов на ступенях лестницы существ (табл. 17) — это этап развития, новая более высокая организация. Внутри классов отсутствует разделение на просто и сложно организованные виды, а различия между видами связаны с особенностями их приспособления к различным условиям существования. Таблица 17 Ступени организации животного мира по Ламарку Класс 1 Инфузории 1 2 Полипы II 3 Лучистые - 4 Черви III 5 Насекомые 6 Паукообразные ■ ,v '■■■ ~г ~ Ракообразные 8 Кольчатые 9 Усоногие V 10 Моллюски 11 Рыбы VI 12 Рептилии 13 Птицы 14 Млекопитающие Главным достоинством эволюционного учения Ламарка, отличающим его от идей предшественников-трансформистов, стало то, что он впервые в биологии поставил вопрос о причинах — факторах (от лат. фактор — творец чего-либо) эволюции. Ключевым в его теории стал вопрос: почему в процессе эволюции происходит ступенчатое повышение уровня организации живых существ? Ответом на него послужил сформулированный им же постулат (от лат. постулатум — требование), согласно которому все жизненные формы изначально наделены стремлением к повышению своей организации, что, по мнению Ламарка, является врождённым свойством всего живого. Картина эволюционных изменений организмов согласно теории Ламарка выглядела следующим образом. Вначале происходят изменения среды обитания организма. В соответствии с этим изменяются его потребности, а также характер деятельности его органов. Одни органы упражняются, другие — нет. В результате они начинают изменяться (рис. 159): нужные —развиваться, а невостребованные — исчезать (первый закон Ламарка). Приобретённые в процессе жизни изменения наследуются (второй закон Ламарка). Наглядной иллюстрацией теории Ламарка могут быть следующие рассуждения её автора: «...стремясь избегнуть необходимости окунать тело в воду, птица делает всяческие усилия, чтобы вытянуть и удлинить ноги. В результате длительной привычки, усвоенной данной птицей и прочими особями её породы, постоянно вытягивать и удлинять ноги, все особи этой породы как бы стоят на ходулях, так как мало-помалу у них Тема 1. Основы эволюционного учения_ образовывались длинные ноги, лишённые перьев до бедра, а часто и выше». Теория Ламарка не получила широкого распространения среди его современников. Во многом это связано с её умозрительностью. Основные положения данной теории — больше предположения, чем проверенный фактический материал. Она не объясняла, почему живые организмы стремятся к совершенству, какие биологические причины: генетические, физиологические, поведенческие и др. стоят за «желанием^) живых существ быть всё организованнее. Это оставляло возможности для признания сверхъестественных сил в эволюционном процессе. Ошибочной оказалась и высказанная учёным идея о возможности наследования приобретённых в течение жизни признаков. Учение Ламарка об эволюционном значении упражнения или неупражнения органов и о наследовании приобретённых при жизни признаков и свойств в XX в. стали называть ламаркизмом. Его идеи, несмотря на то, что многочисленные исследования доказали: модификационные изменения, вызванные реакцией организмов на изменения среды обитания, не передаются потомкам, — неоднократно возрождались. Одним из таких всплесков ламаркизма стал монополизм в 1948—1964 гг. в советской науке идей агронома Т. Д. Лысенко, считавшего, что среда непосредственно влияет на наследственность, и путём «воспитания» организмов определёнными условиями можно вывести сорт растений или породу животных с любыми нужными человеку свойствами, что никаких генов в природе не существует — это выдумки буржуазных учёных, а эволюция идёт под непосредственным воздействием среды, причём её влияние настолько значимо, что в определённых условиях «пеночка может превратиться в кукушку». Ч. Дарвин и его учение об естественном отборе. К середине XIX в. биологическая наука уже принципиально отличалась от натурфилософии конца XVIII века. Экспериментальные исследования дали большой фактический материал. С этого периода биологи всё больше опирались на конкретные научные фактах, а не абстрактные рассуждения. Именно в это время было сделано первое биологическое обобщение (со временем названное теорией), значимость которого не утрачена по сей день (вспомните, основные положения какой теориибыли сформулированы в первой половине XIX века). 229 230 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира У большинства биологов того времени не вызывало сомнений, что эволюция реальна: природа изменяема, одни виды приходят на смену другим, а жизнь на Земле развивается. Поэтому актуальными стали не доказательства эволюции, а необходимость выяснить, как именно происходят эволюционные преобразования; найти ответ на вопрос, что заставляет живые организмы изменяться во времени. Иными словами, предстояло выяснить механизмы, причины и факторы эволюции. Это было сделано в выдающемся труде английского натуралиста, путешественника и исследователя Чарльза Роберта Дарвина (1809—1882) «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» (рис. 161), в котором он изложил своё видение механизмов эволюционных преобразований. Вкратце идеи книги сводились к следующему. • Организмы размножаются в геометрической прогрессии, тогда как до взрослого состояния доживает очень незначительная их часть (обратите внимание: в природе молодых особей всегда больше чем взрослых). Следовательно, большинство особей гибнут в борьбе за существование (рис. 162), которая проявляется, главным образом, в конкуренции особей одного вида между собой за лучшие места обитания, пищу, ресурсы, а у животных, к тому же, соревновании самцов за самку. • Для природы характерна всеобщая изменчивость. Каждый организм имеет индивидуальные особенности, отличающие его от других. По Дарвину, в природе существует ненаследственная групповая (он её назвал «определённой», а сейчас её называют модификационной) и индивидуальная («неопределённая», в современной трактовке генетическая) изменчивость, которая передаётся по наследству. Именно последняя форма изменчивости согласно теории Дарвина играет ключевую роль в эволюции, даёт для неё материал. • Поскольку особи одного вида отличаются друг от друга, у них разные шансы выжить и оставить потомство. Чаще выживают и, соответственно, оставляют потомство более приспособленные к условиям обитания организмы, имеющие какие-то особенно полезные в борьбе за жизнь признаки или свойства. Это выживание самых приспособленных в борьбе за существование и есть естественным отбором, который, по Дарвину, является основным фактором — движущей силой эволюционного процесса. В качестве главного доказательства реальности естественного отбора Дарвин приводил искусственный отбор, с помощью которого человек вывел множество нужных ему пород животных и сортов растений с ранее неизвестными в природе свойствами. Так и природа с помощью естественного отбора творит нужные ей виды. Поскольку среда обитания организмов постоянно изменяется, то каждый раз в борьбе за существование преимуществом обладают особи с новыми признаками, закрепляющимися наследственно. Эти изменения, накапливающиеся и распространяющиеся под действием естественного отбора в ряду поколений, неизбежно приводят к существенным изменениям строения тела и особенностей функционирования групп особей, в результате чего образуется новый вид. Таким образом, основная идея учения о естественном отборе — главной движущей силы органической эволюции — состоит в выживании самых приспособленных в борьбе за существование (рис. 163). При этом самыми приспособленными являются организмы, оставляющие самое большое потомство. В отличие от теории Ламарка эволюционную теорию Дарвина восторженно восприняла не только научная, но и вся просвещённая европейская общественность того времени. Первый тираж «Происхождения видов...», увидевший свет 24 ноября 1859 г., разошёлся за несколько дней. Успех был обусловлен понятной и чёткой логикой теории естественного отбора, аргументированностью доводов. Кроме того, идея выживания в конкурентной борьбе самых сильных и приспособленных отвечала духу времени — капиталистическим отношениям середины XIX в.— и была понятной обществу. Учение Дарвина об эволюционном значении естественного отбора как главного фактора эволюции принято называть дарвинизмом. Большинство 231 232 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира современных биологов это учение отождествляют с теорией эволюции и считают единственно правильной трактовкой механизмов эволюционного процесса. В отличие от эволюционного учения Ламарка Дарвин не только доказал факт эволюции (изменяемость видов, происхождение одного вида от другого, сменяемость видов во времени), но и первым предложил приемлемые для науки своего времени естественнонаучные механизмы эволюционного процесса. Благодаря теории Дарвина в биологии произошли прогрессивные изменения, которые можно сравнивать с научной революцией. Эволюционное учение стало проникать во все биологические дисциплины. Появились совершенно новые научные направления (сравнительная анатомия и физиология, эволюционная морфология, эволюционная эмбриология и другие). Существенный прогресс был достигнут в систематике и филогении. Система животных и растений перестала быть искусственной, она всё больше стала основываться не на внешней схожести организмов, а на их филогенетическом родстве. Автором первого эволюционного учения, согласно которому жизнь на Земле — результат органической эволюции, является французский учёный Ж. Б. Ламарк, который, однако, не смог сформулировать естественных причин эволюционного развития. Это сделал английский естествоиспытатель и учёный Ч. Дарвин, выдвинувший идею естественного отбора как главной движущей сил^1 эволюции. Ч. Дарвина признают основоположником современной теории эволюции, поскольку он не только убедительно доказал её реальность, но и обосновал её естественные причины. 1. Какие положения теории Ламарка оказались истинными, а какие - ложными? 2. В чём состоит заслуга Дарвина? 3. Чем эволюционное учение отличается от теории эволюции? 4. Почему теория Дарвина так быстро завоевала огромное количество приверженцев? 1. Почему эволюционный труд Ламарка был назван «Философия зоологии»? 2 Известно, что органическая эволюция, шла от низкоорганизованных организмов к организованным сложно. Можно ли считать, что сложноорганизованные организмы более приспособлены, чем низкоорганизованные? § 39. ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ И МЕТОДЫ ЕЁ ИЗУЧЕНИЯ Термины и понятия: палеонтология; последовательность ископаемых форм; биостратиграфия; реликты; рудименты; атавизмы; закон зародышевого сходства; биогенетический закон; молекулярная филогения. Нужно ли доказывать реальность биологической эволюции. Многочисленные исследования учёных разных областей биологии, а также смежных наук с неизбежностью приводят к мысли о реальности эволюции и признании Тема 1. Основы эволюционного учения _ её таким же научным фактом, как и любых других биологических процессов: индивидуального развития, полового размножения, фотосинтеза или мышечного сокращения. Именно объективность феномена эволюции обусловливает необходимость его такого же детального изучения, как и любого другого экспериментально доказанного биологического явления. Исторические изменения организмов, экосистем и биосферы в целом являются предметом исследований учёных всех экономически развит^1х стран мира вне зависимости от государственного устройства и религии. Ежегодно в мировой периодике появляются тысячи статей, в которых проясняются детали исторического развития живой природы. Если история естествознания насчитывает не менее 2,5 тыс. лет, то идее исторического развития природы не более 300. Впервые идею развития материального мира высказал немецкий философ Иммануил Кант (1724-1804), распространив её на становление Вселенной. Рациональное обоснование идеи развития дал другой немецкий философ - Георг Вильгельм Фридрих Гегель (1770-1831), сформулировавший законы диалектической логики. Тем не менее, дискуссия о реальности биологической эволюции ведётся и сегодня, хотя этот вопрос давно перешёл из рамок биологии в область общественного сознания.Поэтому необходимо чётко знать доказательства объективности исторического развития живой природы и методы изучения эволюционных процессов. Доказательства эволюции. Данные палеонтологии — науки о вымершей фауне (от лат. Фауна — богиня лесов, полей, покровительница животных) и флоре (от лат. Флора — богиня цветов и весны) и об ископаемых останках животных и растений, следует считать самыми весомыми аргументами в доказательстве реальности эволюционного процесса. Фактах этой науки убедительны ещё и потому, что смены древних флор и фаун происходили в соответствии с геологическими эпохами (от греч. епохе — остановка), каждая из которых отражала определённый период истории Земли. Как известно, проблемой определения возраста Земли занимается не биология, а геология. Поэтому доказательства исторического развития жизни на Земле, полученные к тому же специалистами совершенно иной области естествознания, особенно убедительны. Главным палеонтологическим доказательством реальности эволюции являются не просто находки древних вымерших животных или растений, а то, что эти ископаемые остатки образуют последовательность ископаемых форм, соответствующую процессу эволюционных преобразований определённой группы организмов (рис. 164). К примеру, если конечность древнего предка лошади, возраст которого оценивают в 100 млн лет, сравнить с конечностью современной лошади, то найти в них общее трудно: в первом случае — типичная конечность пятипалого типа, свойственная большинству современных млекопитающих, во втором — конечность с одним третьим пальцем (рис. 165). Тем не менее, 233 234 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира находки на обширных пространствах Северной Евразии множества промежуточных по своему строению ископаемых форм показывают, что на самом деле мы видим два крайних варианта одного и того же эволюционного ряда. Чем древнее ископаемые остатки, тем глубже они залегают в слоях Земли. Именно эта последовательность залегания позволяет отследить, как одни виды сменяли другие. Поэтому при палеонтологических раскопках землю снимают слой за слоем. При этом чётко фиксируют, в каком слое и в какой последовательности найдены те или иные остатки. Самыми подходящими объектами для изучения эволюционного ряда вымерших форм служат остатки животных с твёрдым скелетом, в котором обычно хорошо отражаются признаки вида. Чаще всего это моллюски или млекопитающие. Зная геологический возраст слоёв земли, можно в миллионах лет определить период, в котором жил вид. По мере накопления данных и восстановления последовательности ископаемых форм появляется возможность решить обратную задачу — определить возраст слоёв земли по фрагментам костей ископаемых форм. Это направление исследования истории Земли оказалось настолько плодотворным, что на стыке геологии и биологии возникла отдельная наука — биостратиграфия (от греч. биос, лат. стратум — слой, настил и греч. графо — пишу, рисую). Современная палеонтология обладает арсеналом и других методов, с помощью которых можно строго доказать наличие последовательных рядов ископаемых форм. Одним из самых точных является метод радиоавтографии, основанный на периодах полураспада радиоактивного изотопа С14. «Живые ископаемые». За миллионы лет от некогда живых существ в лучшем случае остаются только окаменевшие фрагменты останков, поэтому перед палеонтологами стоит сложная задача воссоздать облик целого организма, зачастую по единственной детали. Такие реконструкции во многом зависят от подготовки, знаний и воображения исследователя, потому отчасти субъективны и вызывают сомнения у скептиков. Поэтому особую ценность в качестве доказательства правильности палеонтологических реконструкций представляют «живые ископаемые», или реликт^! (от лат. реликтум — остаток) — дожившие до наших дней виды или группы близких видов древнего происхождения, которые характеризуются рядом Тема 1 . Основы эволюционного учения_ 1 МЛН лет 7 млн лет 20 млн лет признаков вымерших животных или растений прошлых геологических эпох. Реликтами в царстве животных (рис. 166) являются мечехвосты — гигантские морские членистоногие, достигающие 60 см в длину; кистепёрая рыба латимерия (вспомните: кистепёрые рыбы считаются предками земноводных); рептилия гаттерия, внешне напоминающая ящерицу (она сохранилась на нескольких мелких островах недалеко от Новой Зеландии); яйцекладущие млекопитающие (утконос и ехидна), объединяющие признаки рептилий и млекопитающих (вспомните, что это за признаки). В царстве растений реликтом считается гинкго двулопастный (рис. 167). Его ещё называют священным деревом. Этому представителю реликтовой флоры голосеменных около 300 млн лет. Данные о строении организмов. Одним из ключевых положений сравнительной анатомии — науки, изучающей строения тел разных видов организмов и их закономерности, является принцип: чем ближе родство организмов, тем выше их сходство по гомологичным (от греч. гомология — соответствие) признакам. Какие органы или структуры тела называют гомологичными? Прежде всего те, которые имеют общий план строения, развиваются в эмбриогенезе из одних зачатков и обычно выполняют одну и ту же функцию. Гомологичными, например, являются парные конечности всех позвоночных (рис. 168), развивающиеся из одних и тех же зачатков, а у наземных позвоночных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) — состоящие из одних и тех же костей, которые крепятся к осевому скелету при помощи поясов конечностей. Конечности членистоногих (ракообразных, пауков, насекомых) только аналогичны (от греч. аналогия — схожесть) лапам наземных позвоночных. Они выполняют ту же функцию, будучи органами локомоции, но являются производными наружного скелета — кутикулы. Аналогичными органами также являются крылья птиц и бабочек, глаза головоногих моллюсков и млекопитающих (рис. 169). Примером внешне совсем не похожих гомологичных органов растений, выполняющих разные функции, являются многочисленные случаи видоизменений листовых пластинок: усики гороха, стеблевые чешуйки хвоща, колючки барбариса, чешуйки на корневище и почечные чешуйки, характерные для большинства цветковых растений. Удивительный переходный ряд от лепестков к тычинкам кувшинки наглядно доказывает, каким образом в процессе эволюции возникли т^хчинки. У растений также можно найти множество аналогичных органов. Например, колючки барбариса возникают из листьев, белой акации — из прилистников, боярышника — из побегов, а у ежевики — это производные коры. 38 млн лет 54 млн лет Рис. 165. Историческая последовательность развития однопалой конечности лошадей от древних до современных. 235 236 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира Принцип «чем большее сходство гомологичных органов, тем сильнее родство» легко продемонстрировать на примере бабочки капустницы. Особи этого представителя типа членистоногих имеют две пары крыльев, значит вид связан родственными узами со всеми крылатыми членистоногими - насекомыми. Крылья покрыты чешуйками -капустница ближе к чешуекрылым собратьям. Крылья большие, заметные, бабочка складывает их вместе, следовательно, неоспоримо её родство с дневными бабочками. Жилки крыльев вздутые, а чешуйки белые - понятно, что это член семейства белянок. А близкородственность капустницы с репницей или бркжвенницей следует из того, что эти виды отличаются только деталями окраски - количеством и размещением пятен на крыльях. Тема 1. Основы эволюционного учения_ Убедительными доказательствами процесса эволюции являются рудименты (от лат. рудиментум — зачаток) и атавизмы (от лат. атавус — предок) — недоразвит^1е органы или структуры тела, утратившие своё функциональное значение. Отличие рудиментарных органов от атавизмов заключается в том, что первые встречаются у всех особей данного вида без исключения, тогда как вторые — у единичных экземпляров. Типичными примерами рудиментарных органов животных являются редукция таза у китообразных или крыльев у нелетающей птицах киви, живущей в Новой Зеландии (рис. 170). Рудиментарные органы и атавизмы есть и у человека. Их наличие доказывает изменяемость человека как биологического вида и указывает на его родственную связь с остальными млекопитающими. Рудиментами являются ушные мышцы и подкожная мускулатура (вспомните: с помощью подкожной мускулатуры ежи сворачиваются в клубок, а у кошек и собак шерсть встает «дыбом», тогда как у человека сохранилась только способность образовывать «гусиную кожу»). Примерами атавизма можно назвать случаи появления у людей рудиментарного хвоста, мощного волосяного покрова на теле и наличие не двух, а нескольких пар сосков. На первый взгляд, наличие рудиментарных органов - это ничто иное, как подтверждение теории Ламарка об упражнении органов и наследовании приобретённых при жизни свойств. Действительно, если организм перестаёт использовать какую-то часть своего тела, то в ряду поколений она постепенно утрачивается. Современная генетика даёт следующее объяснение этому интересному эволюционному феномену. Оказывается, в генах, отвечающих за развитие неработающего органа, накапливаются рецессивные мутации, что приводит к его недоразвитию. Если же без активной работы органа жизнедеятельность невозможна, то особи с любыми мутациями в этих генах будут иметь низкую приспособленность и соответственно отсекаться естественным отбором. В результате мутации генов, отвечающих за развитие жизненно важных органов, не накапливаются. Данные эмбриологии также относятся к прямым доказательствам реальности эволюционного процесса. Прежде всего, его доказывает закон зародышевого сходства, сформулированный выдающимся натуралистом Карлом Максимовичем (Ернестом) Бэром (1792—1876) в первой половине XIX ст. следующим образом: « Чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между разными организмами». Основаниями послужили следующие фактах. Известно, что на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Только со средины эмбриогенеза у зародышей появляются признаки, характерные 237 238 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира для рыб и амфибий, а ещё позже — признаки, характерные для рептилий, птиц и млекопитающих. Очевидно, в данном случае зародышевое сходство свидетельствует об общности происхождения и единстве начальных этапов эволюции позвоночных, в том числе и человека. Основываясь на приведённых выше фактах, уже во второй половине того же столетия немецкие учёные Фриц Мюллер (1822—1897) и Эрнст Геккель (1834—1919) сформулировали биогенетический закон, согласно которому каждая особь в своём индивидуальном развитии повторяет историю развития своего вида. Обычно этот закон формулируют очень кратко: «.онтогенез — это быстрое повторение филогенеза». Например, все многоклеточные животные проходят в своём развитии одноклеточную стадию, что может рассматриваться как свидетельство происхождения многоклеточных от одноклеточных, затем стадию одного слоя — бластулы. Так устроены самые примитивные многоклеточные — колониальные организмы (вспомните вольвокс). Следующий этап развития — двухслойный мешок (гаструла). Этой стадии соответствует организация двухслойных животных — кишечнополостных. Повторение черт строения предковых форм можно отметить и в других случаях (рис. 171). Наглядной иллюстрацией правильности биогенетического закона является жизненный цикл бесхвостых амфибий. Оказывается, совсем не обязательно изучать ископаемые останки древних рыб, чтобы понять — земноводные произошли от рыб. Для этого достаточно изучить строение личинок лягушек — головастиков. Они, так же, как и рыбы, имеют хвост, непарные плавники, жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения и даже особый орган чувств — боковую линию. Молекулярно-генетические данные. Одним из главных в биологии является принцип единства химического состава живых организмов. Причём в основе биохимической универсальности живого лежат две группы веществ: белки и нуклеиновые кислот^!. Проведённые в последние десятилетия исследования показали, что родственность видов чётко отражается в их сходстве на уровне первичной структуры ДНК и белков. Получается следующая тенденция: чем родственнее виды друг другу и чем выше их анатомическое сходство, тем более гомологичными у них являются первичная структура белков и последовательность ДНК. Оказывается, ДНК человека одинакова с ДНК шимпанзе на 98 %. Тема 1. Основы эволюционного учения_ Различия между видами на уровне первичной структуры ДНК и белков вызваны точковыми мутациями и чётко соответствуют родственности сравниваемых видов. Это позволяет однозначно определить генетические (родственные) взаимоотношения между сравниваемыми видами и таким образом воссоздавать эволюцию и реконструировать филогению групп организмов, обходясь при этом без палеонтологического материала. Это направление исследований названо молекулярной филогенией. Молекулярные данные, как известно, получают экспериментальным путём. Их легко формализовать, а результат^! выразить в виде чётких и понятных цифр, отражающих процент одинаковых последовательностей нуклеотидов или аминокислот двух сравниваемых видов (чем больше' одинаковых последовательностей — тем виды генетически ближе друг к другу). Важным итогом применения молекулярных данных стало совпадение в большинстве случаев родственных связей, полученных при помощи молекулярнойфилогениииметодамисравнительнойанатомии, эмбриологии и палеонтологии, а это, в конечном счёте, подтверждает объективность эволюционных событий. Методы эволюционных исследований. Современная биологическая наука обладает арсеналом методов изучения эволюции. Геологические и палеонтологические методы исследования связаны с изучением истории Земли, сменами флор и фаун в разные геологические эпохи. Как никакие другие, они позволяют произвести реконструкцию исторического развития живого на Земле. Анатомические и эмбриологические методы до самого недавнего времени оставались главными средствами, благодаря которым удавалось установить механизмы и факторы эволюции организмов, определить эволюционные связи между ними. Молекулярно-генетические методы являются ключевыми в современных эволюционных исследованиях. Считается, что развитие эволюционной теории определяется насыщением её генетическими идеями и методами. Кроме того, эти методы дают возможность чётко и однозначно определить родственные связи между организмами, изучить эволюционные процессы на молекулярном уровне. Биогеографические методы основаны на изучении закономерностей географического распределения животных и растений на Земле, которые определяются историческими факторами. Например, зоологам давно известно, что в южной части Австралии и в Южной Америке обитают самые древние виды млекопитающих из ныне живущих (подумайте, о каких видах зверей идёт речь), эволюционно молодые населяют Северную Евразию и Северную Америку, а в тропических экваториальных зонах Земли представлена средняя по возрасту фауна млекопитающих. Поскольку любые процессы протекают не только во времени, но и в пространстве, то исследования биогеографов (возникновение биогеографических областей, распределение видов по поверхности Земли, формирование островных фаун) дают очень ценную информацию и эволюционнистам. Трудно переоценить значение экологических методов исследований в понимании эволюционных процессов. Ведь согласно дарвинизму, эволюция — процесс возникновения различных приспособлений, которые вырабатываются в процессе взаимодействия организмов с окружающей средой 239 240 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира и закрепляются генетически. Кроме того, биологическая эволюция — не только историческое развитие организмов: образование новых видов, родов, семейств и таксонов ещё более высокого уровня, но и эволюция экосистем и биосферы. Изучать эти процессы можно только методами экологии. Эволюция — историческое развитие живого на Земле — не гипотеза, а неопровержимый научный факт. Его подтверждают непосредственные наблюдения и методы разных наук. 1. Почему палеонтологические данные являются одними из самых надёжных доказательств эволюции? 2. Какие организмы называют реликтовыми? 3, Какие органы называют аналогичными, а какие гомологичными? 4. В чём состоит суть биогенетического закона? 5 Что это за направление - молекулярная филогения? 1. Почему большинство видов древних фаун и флор вымерли, а некоторые виды сохранились, став реликтами? 2 Назовите рудиментарные органы растений, животных и человека, не указанные в тексте учебника. £. Как можно изучить эволюционные явления во время летних каникул, отдыхая, например, на даче? § 40. СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ И ЕЁ ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ Термины и понятия: синтетическая теория эволюции; факторы эволюции (естественный отбор, генетическая изменчивость, дрейф генов, волны жизни, изоляция). Почему современную эволюционную теорию называют синтетической. Несмотря на то, что большинство учёных-современников Дарвина стали горячими приверженцами его теории, некоторые исследователи критически отнеслись к идее естественного отбора как главного фактора эволюции. Самое серьёзное научное возражение выдвинул английский инженер Флеминг Дженкин (1833—1885). Суть его такова. Если у индивида возникают полезные черты, которые передаются по наследству и дают ему преимущество перед остальными особями, то они в случае свободных скрещиваний неизбежно будут растворяться в ряду потомков. Причём в каждом новом поколении эти положительные свойства должны всё более затухать и наконец исчезнуть в «болоте обычных признаков». Напри- Тема 1, Основы эволюционного учения_ мер, если белая окраска крыльев даёт преимущество бабочке в борьбе за существование с обычными чернокрылыми особями, то её потомки в первом поколении будут серокрылыми, и их преимущество будет уже гораздо меньшим. Во втором поколении крылья станут тёмно-серыми, почти неотличимыми от чёрных, и превосходство станет ничтожным. Особи третьего поколения уже не будут отличаться от обычных особей и соответственно иметь дополнительные шансы на выживание (рис. 172). Этот пробел в своей теории сам Дарвин признавал очень серьёзным. Поскольку учёный так и не смог убедительно опровергнуть данное возражение, он назвал его «кошмаром Дженкина». Это «противоречие» дарвинизма основывалось на ложной теории слитной наследственности, господствовавшей в середине XIX ст. (вспомните теорию пангенезиса). Открытие генов и переход на дискретную теорию наследственности позволили объяснить, почему образовавшиеся полезные признаки не «растворяются» в потомстве, а при отборе накапливаются. Именно поэтому современная теория эволюции представляет собой синтез дарвинизма, точнее его главной идеи — естественного отбора, с генетикой, а потому называется синтетической теорией эволюции (СТЭ). Её идеи и постулаты опираются также на достижения другихнаук: палеонтологии, систематики, экологии, молекулярной биологии и других. Ещё до открытия Менделем законов наследования были известны многочисленные факты, доказывающие, что многие признаки не растворяются, а передаются на протяжении многих поколений. Например, характерная горбинка на носу членов королевского дома Бурбонов сохранилась даже у восьмого по счёту поколения, хотя, по расчётам Ф. Дженкина, этот признак должен был уменьшится в 128 раз. Но эти факты так же, как и многочисленные данные селекции, остались вне поля зрения учёных-эволюционистов. СТЭ сформировалась в 40-х годах XX ст. Её основоположниками были и наши соотечественники Сергей Сергеевич Четвериков (1880—1959), Феодосий Григорьевич Добжанский (1900—1975) и Иван Иванович Шмалъгаузен (1884—1963). Последний стал основателем Института зоологии Национальной академии наук Украины, который сейчас носит имя учёного. Основные положения современной эволюционной теории. Некоторые вопросы теории органической эволюции до сих пор остаются предметом научных споров, однако основополагающие принципы СТЭ признаёт большинство биологов. Вот эти положения. 241 242 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира 1. Естественный отбор — главный фактор и движущая сила эволюции, причина развития исторического приспособления организмов к окружающему миру. Это положение теории Дарвина осталось неизменным со времени выходавсвет «Происхождения видов...». Согласно СТЭ, благодаря борьбе организмов за жизнь с абиотическими факторами среды и окружающими организмами, у них вырабат^хваются эволюционные приспособления к окружающему миру, которые, в конечном счёте, приводят к образованию новых видов. Различают три формы естественного отбора. Первая — направленны-й отбор, когда выживают особи с определёнными, генетически закреплёнными признаками (см. рис. 175, а). Например, установлено, что хомяки или сурки, у которых вместо обычной рыжей окраска меха чёрная, лучше переносят низкие температуры, а потому легче переживают морозные зимы. В результате на северной границе их ареала селективным преимуществом обладают особи-меланист^1 (вспомните, какое вещество определяет чёрный цвет окраски волос человека и млекопитающих), которые здесь встречаются часто, тогда как на юге обитают только рыжие особи. Вторая форма естественного отбора — стабилизирующий отбор, или выживание особей с промежуточными, близкими к средним, значениями признаков (см. рис. 175, б). Известно, что к разнообразным экстремальным воздействиям среды лучше всего приспособлены оптимальные особи, характеризующиеся самыми обычными, чаще всего средними значениями признаков. Например, в лют^хе зимы повышенную выживаемость Демонстрируют домовые воробьи со средней длиной крыла, тогда как короткокрылые или длиннокрылые погибают. Таким образом, оптимальные особи проявляют самую высокую приспособленность и могут оставить больше потомков. Стабилизирующий отбор — это самая распространённая в природе форма естественного отбора. Согласно СТЭ именно он играет главную роль в эволюции, обеспечивая развитие регуляторных систем организма (вспомните, какие регуляторные системы есть в организмечеловека), совершенствование которых ведёт к биологическому прогрессу. Учение о стабилизирующем отборе как важнейшем факторе эволюции разработал украинский учёный И. И. Шмальгаузен. Третья форма естественного отбора — дизруптивный отбор, когда селективное преимущество имеют особи с край- Тема 1 . Основы эволюционного учения_ ними формами проявления признака (см. рис. 175, в). В этом случае естественный отбор происходит в двух противоположных направлениях. В чистом виде дизруптивный отбор в природе почти не встречается. Однако часто имеет место его особая форма — балансирующий отбор, когда вектор отбора во времени направляется в ту или иную сторону. В результате в разные сезоны преимущество могут иметь особи — носители противоположных признаков. Похожая ситуация складывается и с упомянут^хми хомяками-меланистами на севере Украины: особи с чёрным мехом лучше переносят суровые зимы, но они не такие плодовит^хе, как рыжие. В результате между рыжими и чёрными устанавливается определённый баланс: весной больше чёрных, а осенью рыжих. И так продолжается из года в год. 2. Материалом для эволюции служат мутационная и рекомбинационная изменчивость. Ещё Дарвин подчёркивал, что для эволюции имеет значение только неопределённая изменчивость. Она проявляется на уровне отдельных особей, и её направленность и сила не зависят от влияния окружающей среды. С точки зрения генетики речь идёт о мутациях, а также индивидуальных комбинациях генетического материала (вспомните три механизма рекомбинации генетического материала), которые создают особей с новыми биологическими свойствами. Именно мутанты, которым выпадает счастливый жребий оказаться более приспособленными к изменившимся условиям существования, чем обычным особям, являются материалом для естественного отбора, они имеют все шансы со временем образовать новый вид. Таким образом, генетическая изменчивость — ещё один крайне важный фактор эволюции. 3. Единицей эволюции является не отдельная особь, а популяция. Согласно Дарвину, единицей эволюции является индивид, который приобрёл полезные наследственно закреплённые свойства. Однако специальные расчёты показали: если бы эволюция шла на уровне отдельных особей, то она протекала бы так медленно, что сейчас на Земле вместо птиц и млекопитающих в лучшем случае господствовали пауки и скорпионы (вспомните: это первые по-настоящему сухопутные животные). Поэтому должны существовать «катализаторы» эволюции — процессы, протекающие на популяционном уровне. Особое место занимает дрейф генов — случайное изменение частот генов, происходящее в очень небольших по размеру популяциях. Например, при катастрофическом падении численности в силу случайных причин могут выживать единичные особи — носители каких-либо редких аллелей. Со временем в благоприятных условиях они сильно размножатся, дадут вспышку численности и захватят новые жизненные пространства. Таким образом процесс отбора генетических признаков ускоряется во много раз. Эти колебания численности в эволюционной биологии называют, как вы помните, волнами жизни (рис. 176) и наряду с дрейфом генов относят к важным факторам эволюции. 4. Ключевым эволюционным событием является процесс образования видов. Не случайно Дарвин назвал свой труд «происхождением видов». Согласно СТЭ, видообразование идёт постепенно и представляет собой процесс приспособления к изменяющимся условиям среды. Обычно он осуществляется в условиях географической изоляции, рассматриваемой как ещё один обязательный фактор эволюции. Благодаря географической изоляции, возникла система генетически изолированных друг от друга популяций (рис. 177). 243 244 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира 5. Эволюционные механизмы, приводящие к образованию новых видов, применимы к таксонам более высокого уровня. Иными словами, роды, семейства, отряды, порядки, классы и т. д. образуются с помощью тех же эволюционных факторов, что и виды. При этом следует учесть, что чем выше уровень таксономической иерархии, тем древнее эволюционное событие. Синтетическая теория Эволюции (СТЭ) — одна из основ современной биологии — представляет собой синтез основных положений дарвинизма и достижений генетики. По сути, она является идеей органической эволюции путём естественного отбора генетически закреплённых признаков. Истинность СТЭ не вызывает сомнения у большинства современных биологов. 1. Почему современный дарвинизм получил название синтетической теории эволюции? Какой из факторов считают основной движущей силой эволюции? 3. Какая из форм отбора чаще всего встречается в природе? 4. Почему в СТЭ именно популяция, а не особь считается единицей эволюции?5. Какая из форм изоляции чаще других является обязательным условием образования видов? 1. В чём состоит вклад экологии в современную теорию нерешённые задачи стоят сегодня перед учёными-эволюционистами? эволюции? 2. Какие Тема 1. Основы эволюционного учения_ § 41. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ И ВИДЫ Термины и понятия: микроэволюция; макроэволюция; индустриальный меланизм; видообразование (географическое, экологическое, мгновенное); подвид; вид и его критерии. Микроэволюция и макроэволюция. Обычно эволюционные процессы разделяют на два уровня. На уровне популяции, которая, как вы помните, согласно положениями СТЭ, является единицей эволюции, происходит микроэволюция. В результате сначала возникают внутривидовые группировки популяций, а затем, в конечном счёте, образуются новые виды. Протекающие на уровне выше видового эволюционные события, связанные с образованием новых родов, семейств, отрядов, порядков, отделов, классов, типов и т. д., называют макроэволюцией. Согласно СТЭ, между микроэволюцией и макроэволюцией нет принципиальных различий, так как все эволюционные события, сначала происходящие на уровне популяции, обязательно сказываются на ходе макроэволюции конкретной группы организмов. Микроэволюционные события происходят в короткий период времени. Это даёт возможность непосредственно наблюдать их ход. Макроэволюционные процессы растягиваются на миллионы лет, а потому исследовать их можно только косвенным путём. Элементарное эволюционное событие. Элементарным (первоначальным) эволюционным событием, протекающим на микроэволюционном уровне, является изменение генетической структуры популяции. Оно представляет собой изменение соотношения в популяции особей с разными генотипами и в своём крайнем выражении приводит к замещению одних аллелей другими. Факторами, ведущими к такого рода изменениям, могут быть: прежде всего — естественный отбор, затем резкое падение или увеличение количества особей в популяции и, наконец, изменение темпа мутационного процесса. Одним из самых удачных примеров микроэволюционных событий являются случаи индустриального меланизма. В XIX— XX вв. в индустриальных районах Европы и Северной Америки наблюдалось необычное явление: у многих видов обычно светлоокрашенных бабочек из поколения в поколение начала темнеть окраска крыльев. Как показали исследования, причина этого явления — изменение среды обитания и вызванное этим изменение направления действия естественного отбора. Впервые случай индустриального меланизма был обнаружен у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 178) в середине XIX в. на окраинах Манчестера. Сначала такие экземпляры попадались крайне редко. Через несколько десятилетий они так размножились, что стали обычными во всех задымленных и загрязнённых районах Англии, повсеместно вытесняя естественную белую 245 246 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира форму. Выяснилось, что бабочки-меланист^! лучше маскируются в загрязнённых местах и насекомоядные птицы здесь чаще кормятся белыми бабочками, тогда как в лесах их добычей в первую очередь становятся тёмные особи. Проведённый генетический анализ показал, что меланистическая окраска бабочек обусловлена доминантным аллелем, а значит, в индустриальных районах, где впервые в результате мутирования возникли эти аллели, произошло элементарное эволюционное событие — вытеснение в популяции рецессивного аллеля доминантным. Видообразование, или конечный этап микроэволюции. В основе процесса видообразования лежат качественные изменения генетической структуры группы изолированных популяций, при которых во многих локусах происходит замещение аллелей. Это приводит к изменениям фенотипа особей и характера их жизнедеятельности. В конечном счёте между группами популяции возникает барьер нескрещиваемости (репродуктивная изоляция), и одна из групп популяций превращается в новый вид. Чтобы произошли качественные генетические изменения, необходима изолированность на длительный период групп популяций исходного вида. В зависимости от механизма изоляции и определяют типы видообразовательных процессов. Самым распространённым типом видообразования является географическо видообразование, в основе которого лежит пространственная (географическая) изоляция, со временем приводящая к генетическим изменениям в разных частях ареала (рис. 179, а). Представим, что некий европейский вид мышей, обитающий в условиях мягкого океанического климата, сильно размножился и стал расширять свой ареал в континентальные районы Азии. Ясно, что в условиях морозной зимы повышенную выживаемость проявят особи определённых генотипов, которые в условиях тёплого климата не давали их носителям никакого преимущества в борьбе за существование. Поэтому в суровых местах обитания количество особей с такими генотипами будет из года в год возрастать, и они постепенно вытеснят мышей с обычными для европейских популяций генотипами. Сначала генетические различия, заключающиеся в частотах встреч тех или иных аллелей, между азиатскими и европейскими популяциями будут незначительны. Особи, представляющие их, внешне будут малоотличимыми друг от друга. Такие географические группы популяций следует рассматривать как Тема 1. Основы эволюционного учения_ Географическое образование Екологическое видообразование €1 Начальная популяция Первый этап видообразования (изоляция) , Появление генетических отличий и формирование репродуктивной изоляции Образование нового вида ф б Мал. 179. Схемы видообразования: а — географического; б — экологического. подвиды. После тысяч поколений между подвидами могут накопиться более существенные генетические различия, так как в результате мутационного процесса возникнут новые аллели, которые заменят старые, что приведёт к значительным изменениям фенотипа особей и характера их жизнедеятельности. Причём эти изменения возникнут тем быстрее, чем более изолированными будут подвиды, чем меньше между ними будет обмен особями и, соответственно, генами. Эти ограничения на обмен налагает географическая изоляция. Преградами для миграций могут служить большие реки, горные массивы, для лесных видов — открытые участки степей, а для степных, наоборот, леса. Через десятки или сотни т^гсяч лет может начаться процесс обратной миграции, и ареалы европейского и азиатского подвидов мышей частично совместятся. При этом из-за того, что особи разных подвидов уже накопили большое количество генетических различий, между ними образуется барьер нескрещиваемости. Они хорошо отличаются внешне и занимают разные экологические ниши. Таким образом, в результате приспособления к более суровым условиям существования под действием факторов эволюции (перечислите их) образуется новый вид. Существуют иные, как считается, второстепенные способы видообразования, когда изолирующим началом выступают не географические, а иные факторы. Одним из таких способов является экологическое видообразование, при котором ареал вида не разделяется на части (рис. 179, б), а изоляцию групп популяций определяют различия в условиях существования популяций, обитающих на одной территории. Экологическое видообразование, прежде всего, присуще организмам, жизнь которых особенно тесно связана с факторами среды. Это касается, например, паразитов, средой обитания которых являются другие организмы. При этом даже случайный переход от одного окончательного хозяина к другому может стать причиной смены промежуточного хозяина (например, у сосальщиков вместо пресноводных брюхоногих моллюсков промежуточными хозяевами могут стать наземные организмы), что приведёт к изменению жизненного цикла паразита и возникновению барьера нескрещиваемости между новой и исходной его формами. У цветочных мух есть экологические расы, личинки которых могут развиваться лишь на определённых видах растений: особи одной группы популяций развиваются на представителях семейства крестоцветных, второй — семейства бобовых, третьей — семейства паслёновых. Рано или поздно 247 248 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира в популяциях каждой из рас в результате мутационного процесса сформируются необратимые генетические изменения, которые поддержат естественный отбор и необходимость приспособиться к условиям существования на конкретном виде растения. В результате образуется серия видов. Образование нового вида внутри ареала исходного может происходить не только путём приспособления к особым условиям среды. У многих видов растений есть раннецветущие и позднецветущие расы (например, весенний и летний дубы: одна форма цветёт в мае, другая — в июне), репродуктивно изолированные друг от друга. Можно быть уверенным, что эти формы со временем накопят существенные генетические различия и приобретут ранг полноценных видов. Сезонные расы встречаются у проходных рыб (вспомните: так, в частности, называют экологические группы рыб, нерестящихся в пресной воде, а всю остальную жизнь проводящих в морской). Например, у некоторых видов осетровых одни популяции нерестятся весной, другие — осенью (их так и называют: яровые и озимые стада). Экологические расы рыб могут быть репродуктивно изолированы не только временем, но и местом нереста. Форель, живущая в озёрах (рис. 180), обычно чётко дифференцируется на две экологические формы: крупные проходные нерестятся в речках, а мелкие — непосредственно в озере. Очевидно, что репродуктивная изоляция во времени или в пространстве, возникающая между экологически разобщёнными популяциями организмов на протяжении длительного времени, также может привести к накоплению генетических различий и видообразованию. Особым случаем является мгновенное видообразование (рис. 181). Если при географическом или экологическом видообразовании для того чтобы между подвидами или экологическими формами накопились существенные генетические различия, необходимы десятки т^хсяч поколений (а «хорошие» виды вообще имеют возраст не менее миллиона лет), то в ходе мгновенного видообразовании новая репродуктивная изоляция достигается за два-три поколения. Каким же образом это происходит? В последнее время стало известно, что в природе между близкими видами время от времени происходит гибридизация. Обычно частота гибридных особей составляет десятые доли процента. Чаще гибридизация происходит между видами растений, реже — беспозвоночных животных, ещё реже — позвоночных. Межвидовые гибриды первого поколения — это, как правило, самки, у которых из-за различий в строении хромосом родительских видов нарушен мейоз. Поэтому они продуцируют диплоидные яйцеклетки, которые оплодотворяются самцами одного из родительских видов. В результате во втором поколении получаются триплоидные гибридные самки, которые содержат два генома одного родительского вида и один геном второго родительского вида. Три-плоидные самки размножаются только партеногенезом и не нуждаются в Тема 1, Основы эволюционного учения_ самцах, а потому репродуктивно самодостаточны и изолированы от амфимиктических (вспомните: так называют способ полового размножения, когда яйцеклетку одной особи оплодотворяет сперматозоид другой) родительских видов. Достаточно одной парте -ногенетической особи попасть в подходящий для жизни биотип, где отсутствуют родительские виды, чтобы создать здесь многочисленную популяцию. При удачном стечении обстоятельств она может дать начало новым популяциям, которые распространятся так широко, что их уже можно будет считать отдельными видами. Известно, что такие партено-генетические полиплоидные виды, популяции которых представлены только самками, чаще обитают в местах с экстремальными для жизни диплоидных родительских видов условиями (на высокогорьях, в засушливых степях, за Полярным кругом и так далее). У растений особи видов гибридного происхождения зачастую стерильны, но успешно размножаются вегетативно. Видообразование путём гибридизации получило название гибридогенного и может идти разными путями. Оно является единственным доказанным в лаборатории способом образования нового вида. Впервые возможность такого видообразования доказал академик В. А. Рыбин. Он осуществил генетический синтез сливы, оказавшейся тетраплоидным гибридом алычи и тёрна. Понятие вида. Казалось бы, нет ничего более простого, чем дать определение устоявшемуся понятию, являющемуся одной из основ современной биологии. Однако, как показывает опыт любой науки, чем больше проникаешь в сущность явления, тем труднее дать ему однозначное определение. Не составляет исключения и такое понятие, как вид. Впервые понятие вида как структурной единицы органического мира дал английский натуралист Джон Рей (1628—1705). Позднее его как основу классификации организмов использовал Карл Линней. С тех пор вид является основной единицей систематики. В современной биологии вид трактуют не как заст^хвшую статич- 249 250 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира ную единицу разнообразия живого, а как динамичную систему — основной этап эволюционного процесса. Ещё в 20-х годах, в самом начале становления СТЭ генетики сформировали представления о виде как генетической системе. Среди них можно выделить два главных положения. Первое: особи одного вида формируют общий генофонд, в котором содержатся уникальные аллельные гены, отличающие этот вид от других. Это положение на практике значит, что особи одного вида характеризуются рядом общих аллельных генов, часть из которых присуща только представителям данного вида. Видоспецифичные аллельные варианты возникают в популяциях в результате точковых мутаций и фиксируются естественным отбором в процессе длительной микроэволюции при условии изоляции исходного вида от других популяций. Поэтому в современной систематике критерием того, является ли определённая форма животного или растения отдельным, новым для науки видом или же просто особой модификацией, вызванной непривычными условиями жизни, служит выявление у анализируемых организмов аллелей, не встречающихся у особей других видов. Такие доказательства могут быть получены только в современных лабораториях методами биохимической или молекулярной генетики, позволяющими определить у исследуемых особей наличие белков с уникальными аминокислотными последовательностями или участков ДНК с особым порядком следования нуклеотидов. Второе: виды, защищены от проникновения генов чужеродного вида. Это достигается за счёт полной или частичной репродуктивной изоляции — барьера нескрещиваний, который возникает в процессе видообразования между двумя разными подвидами, экологическими расами или формами, достигшими существенных генетических различий. Факторами, обеспечивающими барьер нескрещиваний и репродуктивную изоляцию, могут быть: огромные расстояния или географические преграды, разделяющие близкие виды; особенности брачного поведения или специфические звуки (кваканье лягушек, пение птиц, стрекотание кузнечиков, трели цикад), которыми самцах привлекают самок; сроки и места размножения (очень часто у рыб); пахучие метки (у насекомоядных, грызунов, хищников) или особые вещества — ферромоны (от греч. ферро — нести, омоун — вызывать), выделяемые особями противоположного пола (почти все активно летающие насекомые). В ряде случаев, когда не срабатывают поведенческие барьеры, у животных с внутренним оплодотворением репродуктивную изоляцию обеспечивает несовместимость копулятив-ных органов самок и самцов разных видов. В случае наружного оплодотворения сперматозоид даже одного очень близкого вида часто оказывается не способным проникнуть сквозь клеточную мембрану яйцеклетки другого вида, а у цветковых растений чужеродная пыльца не образует пыльцевую трубку. Если репродуктивная изоляция неполная, происходит межвидовая гибридизация. Установлено, что доля гибридов в каж- Тема 1, Основы эволюционного учения_ дом поколении составляет только доли процента патовозрелых особей, а гибридизация происходит обычно на пространственно ограниченных участках — гибридных зонах, а потому не может приводить к серьёзным изменениям генофонда вида на всём его ареале. Поэтому даже в случае неполной репродуктивной изоляции вид в целом остаётся достаточно защищённым от проникновения чужеродных генов. Если у амфимиктических организмов граница между видами пролегает по репродуктивно изолированным популяциям, то у апомиктических организмов, размножающихся бесполым путём или партеногенезом, она проходит на уровне отдельных организмов (для размножения сесполым путём или партеногенезом партнёр не нужен). Поэтому достаточно одной мутации, чтобы от одной особи бактерии или эвглены возник клон генетически отличных особей, которые формально заслуживают ранга вида. Если учесть, что размножение у одноклеточных организмов происходит очень быстро, то можно представить темпы этого видообразования. Вместе с тем число видов у бактерий достигает 20 тыс., у простейших - 60 тыс., что гораздо меньше, чем видов многоклеточных растений (500 тыс.) и животных (1,5 млн). Большинство систематиков считают это противоречие артефактом, так как на самом деле, если использовать критерии вида, применяемые для многоклеточных существ, то число видов одноклеточных станет столь велико, что даже их учёт будет непосильной задачей. Таким образом, генетическое единство особей и популяций, а также их изоляция от остальных являются главным критерием вида. Однако на практике часто пользуются и другими критериями, среди которых особое место занимает морфологический (вспомните: морфология — наука о строении организмов). Согласно этому критерию особи одного вида имеют ряд общих признаков строения тела, чётко отличающих их от особей других видов. При этом набор признаков подбирается экспериментальным путём. Он зависит от опыта и даже вкуса исследователя. В систематике животных в качестве признаков, по которым определяют видовую принадлежность, чаще всего используют окраску тела или отдельных его частей, размеры, пропорции и форму конечностей, особенности строения черепа и зубов, наличие дополнительных структур и прочее. У цветковых растений видовую принадлежность устанавливают, прежде всего, по строению цветка, его форме и окраске. Морфологические критерии вида ограничены, так как почти в каждой группе организмов существуют виды-двойники, которые могут быть внешне настолько похожи, что отличить особей разных видов можно только при помощи анализа кариотипа или по генным признакам. Виды-двойники часто встречаются в царстве животных: среди насекомых (плодовые мушки дрозофил^!, малярийные комары), рыб (караси), земноводных (квакши, лягушки) и млекопитающих (мыши, полёвки) (рис. 182). Много их в царствах растений и грибов. Географический критерий вида основан на том, что каждый вид имеет свой ареал, отражающий его экологические предпочтения, а также место 251 252 РАЗДЕЛ V. Историческое развитие органического мира происхождения и историю расселения. Поэтому виды с общими центрами происхождения имеют один и тот же тип ареала (средиземноморский, европейский, центральноазиатский и так далее). Согласно экологическому критерию каждый вид находит своё особое место в природе или, как говорят экологи, занимает свою экологическую нишу в экосистеме. Если, напрмер, это животное, то у него неповторимый спектр питания, специфическая реакция на абиотические факторы, своя сезонная и суточная активность, особые убежища и прочее. Происходящие на уровне популяций микроэволюционные события завершаются образованием нового вида — генетически замкнутой системы, представляющей собой совокупность популяций с общим генофондом, защищённых репродуктивной изоляцией от потоков чужеродных генов. Каждый вид характеризуется генетическими и морфологическими особенностями, имеет свой ареал и занимает определённую экологическую нишу. 1. Что такое микроэволюция и что такое макроэволюция? 2. Почему явление индустриального меланизма считают прямым доказательством микроэволюционного процесса? 3. Чем отличается географическое видообразование от экологического? 4. В чём состоит механизм мгновенного видообразования? 5. Почему вид называют генетически замкнутой системой? 1. Почему видообразование так активно происходит на островах? 2. Почему географическое видообразование - самая универсальная, главная форма образования видов? § 42. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ И ЕЁ ЗАКОНОМЕРНОСТИ Термины и понятия: филогенетика; дивергенция; монофилия; параллелизмы; конвергенция; биологический прогресс; ароморфоз; идиоадап-тация; дегенерация; биологический регресс; правила эволюции. Иерархическая система организмов и макроэволюция. Согласно СТЭ, микроэволюция и макроэволюция — разные стороны одного и того же процесса. Хотя эволюцией таксонов высокого уровня (родов, семейств, отрядов, классов) занимается отдельная наука филогенетика, причиной их возникновения являются те же события, что и при образовании видов. Только происходили они гораздо раньше — в очень древние времена. Чем выше уровень таксономической иерархии, тем больший период времени отделяет видообразовательные события от современности. Это значит, что иерархия таксонов отражает не только степень родства видов, но и время дивергенции (от лат. дивергере — проявлять расхождение) — разделения единого предкового вида на два и более, из которых со временем образовались другие виды, сформировавшие в конечном счёте таксоны высокого уровня иерархии (рис. 183). Таким образом, чем менее родственны виды друг другу, тем больший период времени отделяет их от общего предка, тем больше они за время своего независимого друг от друга существования Тема 1. Основы эволюционного учения- накопили генетических различии, тем сильнее отличаются своим строением, индивидуальным развитием ж образом жизни. Иерархичность таксономической системы и генетическое родство биологических видов можно сравнить с родством людей: виды одного рода - родные братья и сёстры, одного семейства -двоюродные, отряда - троюродные и так далее. Таким образом, чем меньше родство, тем меньше общих генов имеют родственники или виды и тем меньше они похожи друг на друга. Проиллюстрировать последовательность видообразовательных процессов, приводящих к возникновению таксонов разного уровня иерархии, можно на примере млекопитающих, история которых хорошо известна. Первые виды самых древних млекопитающих, которые уже перестали быть рептилиями, но ещё не стали настоящими зверями, появились на Земле около 300 млн лет назад, дав начало подклассам. 50—100 млн лет назад появились представители всех современных отрядов. Современные семейства — результат эволюции видов, возникших 10—20 млн, родов — 5—7 млн лет назад. Современные виды млекопитающих сформировались только 1—2 млн лет назад. Данная филогенетическая схема эволюции млекопитающих относится к монофилитическим (от греч. монос — один и филон — семейный клан) построениям, согласно которым группа родственных видов путём дивергенции происходит от одного общего предка (рис. 184). В конкретном случае с млекопитающими это значит, что все современные и вымершие виды берут начало от одного древнего предкового вида. Формы филогенеза. Магистральной формой филогенеза является дивергентная эволюция на основе видообразования, когда из одного вида образуется несколько. Основными факторами такого