Биология учебник 7 класс Малеева Чуб

На сайте Учебник-скачать-бесплатно.ком ученик найдет электронные учебники ФГОС и рабочие тетради в формате pdf (пдф). Данные книги можно бесплатно скачать для ознакомления, а также читать онлайн с компьютера или планшета (смартфона, телефона).
Биология учебник 7 класс Малеева Чуб - 2014-2015-2016-2017 год:


Читать онлайн (cкачать в формате PDF) - Щелкни!
<Вернуться> | <Пояснение: Как скачать?>

Текст из книги:
московский ИНСТИТУТ РАЗВИТИЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ Ю.В.Малеева, В.В.Чуб БИОЛОГИЯ Флора Экспериментальный учебник для учащихся VII классов Издательский дом «ДРОФА» Москва • 1994 Малеева Ю.В., Чуб В.В. Биология; Флора. Экспериментальный учебник для учащихся VII классов. — М.: МИРОС, 1994. — 400 с.; ил. ISBN 5-7084-0083-8 Продолжение выпускаемой МИРОСом серии экспериментальных учебников биологии для базовой школы. Книга посвящена царствам грибов и растений. Ее особенностью по сравнению с традиционными учебниками ботаники является то, что в основу изложения материала положен не анатомический, а физиологический подход. Исходя из общих представлений о тканях растения и о его развитии, школьники фактически самостоятельно выводят из них многообразные типы строения листьев, цветков, соцветий и пр. Достижению этой цели способствует большое количество включенных в учебник задач и практических работ. Иэд. № ФЗО(ОЗ) ISBN 5-7084-0083-8 ®Ю.В. Малеева, В.В. Чуб, 1994 ®Московский институт развития образовательных систем (МИРОС), 1994 ПРЕДИСЛОВИЕ Эта книга продолжает серию учебников биологии для 6-9-го класса базовой школы, подготовленную в Московском институте развития образовательных систем (МИРОС). В 1993 году вышла «Биология-6» М.Б.Беркинблита и В.В.Чуба, в которой рассмотрены основные биологические понятия и царство бактерий. В следующую книгу вошел материал по царствам проти-стов и животных. Учебник «Биология: Флора» завершает знакомство с многообразием живых существ^. Он рассчитан на второе полугодие 7-го класса. Материалы по экологии растений и фитоценологии, а также ряду вопросов систематики войдут в наше следующее пособие. Данная книга может оказаться полезной не только в качестве учебника по новой программе, но и при изучении ботаники по традиционным программам. Как и любая новая книга, «Биология-7» не лишена недостатков. Мы будем признательны, если вы выскажете замечания и пожелания по ее улучшению. Просим присылать их по адресу: 109004, Москва, Нижняя Радищевская, ул.., 10, МИРОС, лаб. биологического образования. Чубу В.В. ДОРОГИЕ РЕБЯТА! Мы продолжаем знакомство с миром живых существ, который изучает наука биология. В этой книге вы найдете рассказ о царствах грибов и растений. Мы постарались не просто показать, как многообразны эти царства, но и приоткрыть секреты и тайны, которыми богата жизнь растений и грибов. Однако биология без помощи других наук не смогла бы «справиться» со всеми загадками. Отчего расзение зеленое? Чем питаются растения и грибы? Как расположены листья на растении? Ответы на эти и многие другие вопросы помогают найти физика, химия, математика. Научные открытия тесно связаны не только с друг с другом, но и с историческими событиями. Разобраться с вереницей событий, ведущих к разгадке тайн природы, помогает история. ^ Часть I "Грибы” написана Ю.В. Малеевой, часть I! "Растения" —В.В. Чубом. Названия грибов, растений и различные термины, которые использует биология, часто отражают самые существенные особенности организма или явления. Где это возможно, мы в таких случаях старались дать перевод и пояснения. Надеемся, что вы уже познакомились с первым учебником нашей серии: «Биоло-гия-6». Поскольку разные разделы биологии тесно связаны, иногда бывает полезно вернуться к уже изученному материалу. Чтобы облегчить вам работу с учебником, мы в соответствующих местах текста поставили буквы, взятые в кружок. Это — начальные буквы названий тех предметов, знакомство с которыми поможет вам разобраться в прочитанном. Перед вами — список сокращений. X) - химия @ — астрономия — литература — география — математгика — физика 0 - история — учебник «Биология-6» языко- знание Конечно, не весь материал, который есть в этой довольно толстой книге, вы должны выучить. Некоторые сведения включены в учебник, чтобы его было интересно читать. Как правило, в конце параграфа мы даем краткое изложение юш, что нам представляется самым главным в этой теме. (Надеемся, это поможет вам вспомнить материал перед опросом или при подготовке к контрольной.) Такие изложения (резюме) набраны в книге жирным шрифтом. Кроме того, в конце параграфа мы даем словарь — перечисляем термины, которые в этом параграфе использовались. Самые важные из них в словаре выделены — тоже жирным шрифтом. Понятия, которые ранее уже вводились в наших учебниках, отмечены звездочками. Часть I ЦАРСТВО ГРИБОВ {MYCOTA) § 1. ВВЕДЕНИЕ Знаете ли вы, что такое низшие растения^ Это слизевики, грибы, водоросли и лишайники. А что общего между низшими растениями и морской свинкой? Дело в том, что морская свинка сильно отличается от своей тезки — домашней свиньи. И, более того, эти две свинки — даже не близкие родственники. Морской ее тоже назвали напрасно: ведь она не умеет плавать в море! Так что, получается, морская свинка — это не название, а сплошное недоразумение. (Постарайтесь выяснить, почему морская свинка так странно называется.) То же самое можно сказать и о низших растениях. Во-первых, эти «низшие» организмы не так уж просто устроены (взять хотя бы высшие грибы). А во-вторых, в эту группу входят не только растения (из низших к ним относятся разве что водоросли). Грибы, слизевики и лишайники, с современной точки зрения, — совершенно особое царство. О царстве Mycota (Грибы) мы и расскажем в этой части учебника. Посмотрите на рисунок 1, где представлена схема развития живого мира. Долгое время люди делили всех живых существ на животных н растения. Но с открытием микроскопа перед человеческим взглядом предстал совершенно новый загадочный мир микроорганизмов. В дальнейшем он был разделен на две большие группы: более просто устроенные безъядерные прокариоты (сюда входят бактерии) и низшие эукариоты, име- 5 много- клеточные грибы животные слизевики протисты бактерии одноклеточные фотосинтез осмос заглатывание \ t / способы питания Рис.1. Схема зволюциониого развития живого мира, 1Л<‘ |'|)ибы и слизевики занимают промежуточное положение между организмами из других царств ющие оформленное ядро и другие отличия (к ним отгносятся протисты). А где здесь расположены грибы и слизевики? Они находятся в самом центре, т.е. занимают промежуточное положение между царствами растений, живозных и протистов. ? Вопрос 1-1. Как вы думаете, почему на схеме не нарисованы лишайники? Попытайтесь найти им место на «древе жизни». • Чем же отличаются «ветви» этого «древа», представляющие собой царства растений, грибов и животных, от его «основания» — царств бактерий и протистов? Об отсутствии ядра и других отличиях прокариот от эукариот мы уже говорили. Но существенную роль играет также важнейший процесс— переход от одноклеточных форм к многоклеточным. И если среди протистов есть одноклеточные и колониальные формы, то среди растений, грибов и животных преобладают многоклеточные организмы, а одноклеточными они чаще всего бывают лишь на определенных стадиях своей жизни. А вот между самими «ветвями» основная разница — в способе питания. Ого тоже очень важно, так как без пищи никто живой долго сун^ствовать не может, а живых существ на планете так много, что, питайся они все одинаково, еды бы им не хватило. Питание грибов в чем-то такое же, как у животных, а в чем-то — как у растений. Ученые называют грибы гетеротрофными осмотрофами (можно эти слова поменять местами, гогда получатся «осмотрофные гетеротрофы»). Может быть, это словосочетание выглядит сложно, но зато оно отражает основные особенности питания грибов. Грибам, как и животным, необходимы готовые органические вещества — поэтому их называют гетеротрофами. Но, в отличие от животных, они всасывают свою пищу, как растения. Эту их особенность отражает название «осмотроф», так как грюческое слово osmos обозначает толчок или давление, а молекулы разных веществ, необходимые для роста гриба, как раз и «проталкиваются» в грибной организм из внешней среды через клеточную стенку. (Знаете ли вы, что помогает молекулам «проталкиваться» через полупроницаемые преграды-мембраны? Спросите об этом у учителя физики.) Слизевики и по питанию, и по строению занимают промежуточное положение между окружающими их на схеме пред- 7 ставителями царств протистов и грибов. Но они слишком необычны и, к сожалению, мало знакомы болыгганству наших читателей. Поэтому мы расскажем о них отдельно. ♦ ♦ * Долгое время всех живых существ люди делили на животных и растения. Но с открытием микроскопа перед человеческим взглядом предстал совершенно новый мир микроорганизмов. Их разделили на две большие группы: более просто устроенных безъядерных прокариот (к этой группе относятся бактерии) и низших эукариот, имеющих оформленное ядро и другие отличия (к ним относятся проти< ты). Грибы же и слизевики занимают промежуточное положение между царствами растений, животных и протистов. Среди растений, грибов и животных преобладают многоклеточные организмы, а одноклеточными они чаще всего бывают лишь на определенных стадиях своей жизни. Основная рашица между этими тремя царствами - в способе питания. ОсоОен-ность грибов в том, что они — гетеротрофные осмоицшфи. Им, как и животным, необходимы готовые органиче<-ние вещества — поэтому их называют гетеротрофами. Но, в отличие от животных, грибы всасывают свою пищу, как рмсгоиия. !>ту их особенность отражает название «осмотроф». Ill СЛОВЛРЬ Ининиг рл<"|гмия ‘[IpoKcipHonj. ‘Эукариоты. ‘Гетеротро i|iij ’< 1| Ml II р( m|iij § 2. СЛИЗЕВИКИ Эго название вряд ли вызывает у вас приятные ассоциации, но организмы, заслужившие его своим внешним видом, крайне интересны. У них есть и второе название, которым чаще пользуются ученые, — миксомицеты {Myxomycota). Микс — это смесь, а мицеты — грибы. Что-то в них действительно напоминает грибы, а что-то делает похожими на животных. Но это отдельная, самостоятельная группа организмов. Часть жизни миксомицеты проводят в виде пенистой слизистой массы, или плазмодия, размером от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Плазмодий не имеет плотной оболочки и внутренних перегородок, поэтому он легко может менять форму и даже передвигаться! Да, он действительно ползает, как амеба; а механизм, приводящий в движение плазмодий, похож на сокращение мышц у животных (и человека). Причем ползают слизевики не бесцельно, а вполне «осознанно». Например, поселившись на гнилом пне, молодой слизевик сначала уползает в глубину трухлявой древесины, прячется от света. Там он и питается, всасывая всей слизистой массой органические вещества, образуюищеся при гниении древесины. Но это — очень скудный паек, поэтому слизевик не брезгует и живыми бактериями, протистами и «ближайшими родственниками» — грибами, обволакивая собой и пытаясь переварить все, что попадается ему на пути. (Помните И.И.Мечникова, который впервые обнаружил явление фагоцитоза?) 7 Вопрос 2-1. Какие организмы, кроме слизевиков, питаются с помощью фагоцитоза? * 1)ная «слабости» .этих пплзаютцих жителей гнилушек, их можно выманить из глубины на поверхность. Для этого в пень или трухлявую колоду, в которой поселился слизевик, наклонно втыкают стеклянную пластинку, к ее верхнему краю приставляют баночку с водой и кладут на стеклЯД^й мостик коврик из фильтровальной бумаги, опустив один конец в воду, а другой — на пень.. Слизевик ползет по влажно^ бумаге в сторону воды, и его можно «поймать». Этим приемом пользуются ученые, когда хотят «переселить» миксомицет из леса в лабораторию. 9 (Задание 2-2. Попробуйте и вы «поймать» миксомицетов. Определите скорость их движения. Рассмотрите плазмодий * под микроскопом и зарисуйте его. Слизистые миксомицеты очень любят воду. Если ее недостаточно, а также при похолодании или бескормице, плазмодий собирается в комочек, «съеживается» и, покрывшись плотной оболочкой, «впадает в спячку». Такой комочек с плотной оболочкой {склерой) называется склероцием. Слизевик может «спать» в таком виде десятки лет, но, попав в подходящие условия, оживет и снова начнет ползать и питаться. Миксомицеты часто ярко окрашены. Они могут быть и желтыми, и розовыми, и фиолетовыми, и почти черными. Разноцветные слизевики очень чувствительны к свету. В начале своей жизни они стремятся его избегать (помните, как молодой слизевик уползает в глубь пня?), но через некоторое время свет начинает их привлекать, и теперь уже взрослый плазмодий снова оказывается на поверхности. В это время слизевики часто попадаются на глаза. Приглядитесь к ним. Кроме мягких слизистых особей, вы наверняка заметите и таких, которые покрываются оболочкой и похожи на застываюц^ую пену. Это слизевики готовятся к размножению. Под оболочкой происходят сложные процессы, превращающие (за несколько часов или суток) бесформенную массу в отдельные плодовые тела или их скопления, похожие на закры-1ые «зугы. Задание 2-3. Соберите в лесу различные плодовые тела сли-эевиков вместе с кусочками того субстрата, на котором они находятся, и осторожно перенесите их под микроскоп или бинокуляр. Проследите процесс образования плодовых тел миксомицетов и зарисуйте его отдельные стадии. Плодовые тела со спорами (греческое слово «.зрога'п значит посев или семя — так называют одну или несколько клеток, покрытых оболочкой) принято называть спороношениями. Споро-ношения могут быть самой разной формы — это и «горошины», и «сливы» на ножках, и «бокальчики», и «перышки» (рис.2). Рассматривая спороношения миксомицетов, вы часто встретите в них еще и скопления упругих нитей. Эти нити мо- 10 гут быть ветвистыми или без выростов, гладкими или ребристыми, часто их поверхность покрыта бугорками и шипиками. Зачем они здесь? Нити нужны, чтобы разбрасывать споры при вскрывании спороношения. В молодых плодовых телах нити часто скручены в спира-I ли и клубки, а при раз- рывании оболочки они распрямляются и разбрасывают споры. Движения нитей зависят от влажности воздуха. (У некоторых представителей растительного царства есть подобные приспособления для рассеивания спор или семян.) Для прорастания спорам опять нужна вода. Без нее они, как и склероции, могут десятки лет лежать, не прорастая, защищенные толстой оболочкой. Ну, а что происходит, когда условия станут подходящими? Оболочка споры лопается, и из нее показывается одна или несколько спор, каждая из которых имеет по два жгутика. Споры со жгутиками называются зооспорами, они «умеют» плавать. Для плавания нужно довольно много воды — а если вокруг споры всего лишь очень сыро? Тогда из лопнувшей оболочки выйдут не зооспоры, а маленькие «амебы». Чтобы не путать с настоящими амебами, ученые назвали их миксамебами. Маленькие миксамебы могут ползать, как и взрослый плазмодий. 11 Рис.2. Различные плодовые тела слизевиков (миксомицетов) со спорами и разбрасывающими ни-чями; I - ликогала {Lyvoyala), 2 -арцирия {Arcyria), 3 - трихия (Trichia) Зооспоры и миксамебы даже могут размножаться продольным делением! А когда их становится достаточно много, они начинают попарно сливаться. Зачем же было делиться, чтобы потом опять сливаться? Дело в том, что сливаются между собой миксамебы разного пола, то есть происходит половой процесс, обеспечивающий попадание в новый организм дополнительной наследственной информации. (Вспомните, как происходит половой процесс у протистов.) При этом у миксамеб или зооспор происходит слияние ядер. В результате образуется маленький диплоидный плазмодий. Он уползает в темное сырое место, где снова сможет питаться и расти. Весь описанный цикл развития (рис. 3) ученым удалось проследить в лаборатории, воспроизведя подходящие для этих капризных организмов условия и подкармливая их также искусственно разводимыми микроорганизмами.Теперь это — обычные лабораторные объекты для различных биологических экспериментов. А первым изучил этот непростой жизненный цикл Антон де Бари, очень много сделавший в самых разных областях науки о низших растениях. (О его выдающихся работах мы вам еще расскажем.) Рис.З. Жизненный цикл типичного слизевика, живущего на растительных остатках 12 Какими же бывают миксомицеты и где они живут? В основном их можно отнести к трем группам. Во-первых, это слизевики, живущие на различных растительных остатках (гниющей древесине, опавших листьях) и грибах. На рисунке 2 изображены некоторые из таких слизевиков. Красно-розовые горошины, достигающие 1,5 сантиметров в диаметре, с жидким содержимым или порошком спор внутри — это миксомицет ликогала {Lycogala). В народе его называют «волчье вымя». Другой представитель этой группы — стемони-тис {Stemonitis). Его плазмодий, белый или лимонно-желтый, со временем превращается в спороношение в виде пучка изящных «перышек». Про физарум многоголовый (Physanim polycepha-lum) вы можете прочитать в очерке предыдущего учебника, посвященном колониальным протистам (о возможных путях происхождения этих своеобразных организмов мы с вами поговорим в конце этого параграфа). Во-вторых, это слизевики, паразитирующие на живых растениях, водорослях и грибах. Их плазмодий располагается внутри клеток растения-хозяина и там же образует споры. Оболочкой им служит растительная клеточная стенка, поэтому специальных спороношений не образуется. А когда больное растение сгнивает, паразит выходит в почву и ищет нового хозяина. Примером миксомицетов этой группы может служить плазмодиофора {Plasmodiophora), живущая в корнях капусты и вызывающая их уродливые разрастания (рис.4). Это заболевание называется кила (читаем в словаре В.И.Даля: «Кила — холодная опухоль разного рода, шишка на дереве, наплыв»). Опухоль на корнях мешает растению всасывать из почвы питательные вещества, и кочан получается маленьким и уродливым или не образуется вовсе. В результате может погибнуть до половины урожая! В России капуста с давних времен была одним из важнейших продуктов питания. Поэтому, когда в 60-е годы XIX столетия разразилась «эпидемия» килы, ущерб огородников оказался таким большим, что в 1872 году Санкт-Петербургское общество садоводов объявило премию за выяснение причин болезни и 13 разработку мер борьбы с ней. Эту премию получил Михаил Степанович Воронин. (Более подробно о его работах мы поговорим позднее.) Рис.4. Миксомицет плазмодиофора (Plasmodiophora brassicae) — паразит капусты: / — опухоль на корнях, плазмодий (2) и споры (J) слизевика в их клетках. Третья группа слизевиков — так называемые акразиевые миксомицеты {Acrasiae). Они чаще всего встречаются на навозе и внешне очень похожи на слизевиков, живущих на растительных остатках. Но 1(иклы развития у них сильно отличаются. У акразисвых нет з<м>гнор, их плазмодий — нс однородная пени-« гая масса, а <-коиление огдельных подвижных амеб. Такой плазмодий пазынаюз' псевдоилазмодием (т.с. ненасзоящим плазмодием) Л как, И111Т|м« но, у них <|)ормирустгя спороношение? Одни «амебы» всползают «па спину» другим, образуя ножку, а новые «амебы» ползуг ен(е выше и превращаются в споры. При тгом все они покрываются довольно плотной оболочкой, позволяющей .ззой консггрукции сохранить определенную форму. Из спор потом опять выходят «амебы», которые могут сползаться в псевдоплазмодий — цикл замыкается (на рисунке 5 вы видите разные стадии этого процесса). В уже упоминавшемся очерке о колониальных протистах вы можете прочитать фантастическое описание жизненного цикла диктиостелиума (Dictyostelium discoid еит). 14 Как же могли возникнуть такие загадочные организмы? Антон де Бари, например, считал, что они произошли от амеб. Другие ученые огаосили их к грибам (вспомните ликогалу — она ведь очень похожа на маленький гриб-дождевик). По-видимому, первые две группы этих организмов произошли от древних жгутиковых протистов и по-своему приспособились к наземным условиям, а последняя — действительно родственна каким-то древним амебам. 0 А Рис.5. Жизненный цикл типичного акразиевого слизевика [Dictyostelium discoideum), живущего на навозе. * ♦ * Слизевики, или миксомицеты, чем-то напоминают грибы, а в чем-то сходны с животными. Часть жизни они проводят в виде плазмодия — пенистой слизистой массы. Он легко может менять форму и ползает, как амеба. При нехватке воды, а также при похолодании или бескормице, плазмодий собирается в комочек и, покрывшись плотной оболочкой 15 {склерой), «впадает в спячку». Такое образование называют склероцием. В благоприятных условиях слизевики размножаются. При этом под оболочкой происходят сложные процессы, превращающие бесформенную массу в отдельные плодовые тела (слороношения), которые образуют споры. Без воды споры, как и склероции, могут десятки лет лежать, не прорастая. Когда же условия станут подходящими, оболочка споры лопается, и из нее выходят зооспоры (споры со жгутиками) или миксамебы. Они могут размножаться делением, а когда их становится достаточно много — миксамебы разного пола попарно сливаются, т.е. происходит половой процесс. Миксомицетов их можно разделить на три основные группы. Во-первых, это слизевики, живущие на различных растительных остатках и грибах. Во-вторых, слизевики, паразитирующие на живых растениях, водорослях и грибах. Третья группа — акразиевые миксомицеты, чаще всего встречающиеся на навозе. У последних очень интересно формируются споро-ношения. Миксамебы образуют скопления, покрывающиеся довольно плотной оболочкой. По* всей видимости, первые две группы слизевиков произошли от древних жгутиковых про-тнстов, а последняя родственна древним амебам. Ш СЛОВАРЬ Миксомицеты. Плазмодий. Склероций. Споры. Спороношения. Зооспоры. Миксамебы. Акразиевые миксомицеты. § 3. что ТАКОЕ ГРИБЫ Мы с вами переходим к изучению одного из самых своеобразных царств живой природы — царства грибов. Французский ботаник Вайян, выступая в 1918 году в Париже перед многочисленной аудиторией, охарактеризовал грибы как дьявольское произведение, нарушаюп^ее общую гармонию природы. Он заявил, что грибы созданы дьяволом только для того, чтобы смущать и приводить в отчаяние самых талантливых ботаников. Чем же грибы заслужили такое описание? Почему ученые долгое время спорили, к животным или к растениям отнести эти организмы, и, в конце концов, выделили их в самостоятельное царство? На все эти вопросы мы с вами будем искать ответы. Но сначала выясним — что же такое грибы. Давайте вспомним осенний лес. Войдя в него, вы сразу чувствуете грибной запах и начинаете внимательно смотреть под ноги в поисках самих грибов. Так вот, сорванные вами грибы, на самом деле, — их плодовые тела, представляющие собой только часть организма. В лесной подстилке расположена еще и грибница (в виде пушистого или волокнистого переплетения тонких светлых нитей). Слегка разрыв подстилку, вы обнаружите этот толстый (до нескольких сантиметров), часто похожий на войлок слой грибных нитей, оплетающих опавшие листья, веточки и шишки. Не забудьте только потом закопать грибницу, иначе тонкие нити в этом месте высохнут и погибнут. Эти нити в научной литературе называются гифами (от греческого слова hyphe, означающего ткань или паутину). У слова грибница тоже есть синоним — мицелий, который произошел от греческого слова myces, обозначающего гриб. Само плодовое тело тоже состоит из мицелия, но гифы в нем переплетены очень плотно и различить их можно только под микроскопом. Идя по лесу, вы видите много грибов. А откуда они берутся? Долгое время правильного ответа на этот вопрос не было, но теперь мы знаем, что грибы размножаются с помоощю кусочков мицелия и спор. 17 ^ Задание 3-1. Отрежьте у гриба шляпку и переверните ее — ^ вы увидите пластиночки или трубочки, в которых образукзт-ся споры. Положите отрезанную шляпку нижней стороной на лист бумаги (возьмите темную бумагу, если нижняя сторона грибной шляпки светлая, и наоборот), как показано на рисунке 6. Через несколько минут, сняв шляпку с бумаги, вы увидите четкий отпечаток, который образовали споры, выпавшие из отверстий в трубочках или пластинках. Легкие маленькие споры образуются в огромном количестве и разносятся ветром (их обнаруживают даже на высоте 20 км над землей!), водой, насекомыми и другими животными на Риг.в. Cimpia грибл, ныплишиг из его отрезанной 1ИЛИПКИ, обрлзовлли от11гчл'1Т)к на бумт'е «илчитсльныс рпггп>яния (до I,.*) '1ЫС.КМ). (!юит им попасть в подходяп^ие условия, и они начинают прорастать, образуя новые молодые гифы. Может ли мицелий, образовавшийся из одной споры, сформировать собственные плодовые тела? Оказывается, нет. Прорастающая спора дает начало лишь так называемому первичному мицелию. А для образования новых плодовых тел необходимо, чтобы рядом проросли дае споры и первичные мицелии слились, дав начало вторичному мицелию (это — половой процесс, он у разных грибов происходит по-разному, но как именно — мы вам расскажем чучъ позже). Мицелий будет расти, питаться, и, накопив достаточное количество питательных веществ, сможет в бла1ч>приятных условиях сформировать новые плодовые тела. В них опять будут образовываться споры. Круг замкнется. 18 Описанный жизненный цикл вы можете еще раз проследить по схеме (рис.7). Мы очень бегло познакомились со строением и развитием так называемых шляпочных грибов, ведь именно о них (съедобных и ядовитых) обычно вспоминают в первую очередь, когда Рнс.7. Жизненный цикл шляпочного гриба заходит речь о грибах. Но грибов в природе очень много (около 100 тыс. видов), и все они разные; не каждый имеет шляпку и ножку, да и циклы развития у них тоже сильно различаются. Постепенно мы с вами узнаем много интересного и о других представителях этого замечательного царства. РОСТ ГРИБОВ У каждого опытного грибника есть заветные места — например, под одной и той же елкой белые грибы можно находить из года в год. Они никуда не «убегают». И вообще, если вы нашли один гриб, имеет смысл внимательно оглядеться вокруг. Ведь грибы появляются по краю грибницы, часто занимающей по площади несколько квадратных метров. Знаете ли вы, что такое «ведьмины кольца»? Их часто образуют и съедобные грибы, и так называемые «поганки». В древности люди верили, что это — места пляски ведьм и другой нечистой силы, поэтому по границе внутри кольца трава 19 как бы вытоптана. В Скандинавии бытовало поверье, что при лунном свете траву вытаптывают эльфы — сказочные воздушные существа. В Голландии считалось, что на «ведьминых кольцах» сбивают масло черти, у коров, поевших травы с такого места, должно испортиться молоко. Утверждали также, что грибные крути показывают места захоронения заколдованных кладов. Что же происходит на самом деле? При прорастании грибной споры возникает сначала короткая гифа. Она начинает ветвиться и удлиняться, и, разрастаясь во все стороны, постепенно образует грибницу (рис.8). Развитие плодовых тел требует большого количества «строительного материала». Гриб действительно много «ест»: его грибница собирает питательные вещества благодаря активной работе молодых гиф, расположенных по краю кольца. А более старгш (центральная) часть мицелия постепенно отмирает, возвращая питательные вещества в почву. Равномерно разрастаясь от центра во все стороны со скоростью 10-15 см в год, грибница образует круг, на границе которого появляются плодовые тела. Эти окружности хорошо за- О Рнс.8. Развитие грибницы из прорастающей грибной споры метны на открытых пространствах, а в лесу «хоровод» часто размыкается деревьями и кустарниками. Встретив в природе такое «ведьмино кольцо», вы, [М] зная скорость разрастания грибницы, можете определить его приблизительный возраст. 20 А как быстро плодовые тела грибов увеличиваются в размере! Вот только вчера вы проходили мимо елки, и ничего там не было, а сегодня утром из земли уже торчит шляпка на ножке (рис.9). Грибы растут гораздо быстрее растений. Плодовые тела большинства грибов достигают своих средних размеров за 3-5 Рис.9. Развитие плодового тела шляпочного гриба дней и продолжают расти 10-15 дней. Диаметр шляпки и высота гриба за сутки увеличиваются на 1-1,5 см. Из наших грибов быстрее всех растет веселка обыкновенная: за час вырастает гриб со шляпкой и ножкой высотой около 30 см. В Южной Америке встречаются грибы, за два часа достигающие полуметровой высоты. Да, не зря говорят: «Растут, как грибы после дождя!» «СКОРО СКАЗКА СКАЗЫВАЕТСЯ, ДА НЕ СКОРО ДЕЛО ДЕЛАЕТСЯ», ИЛИ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ГРИБОВ Мы уже говорили, что у каждого грибника есть свои излюбленные места «тихой охоты», но грибы появляются там по-разному. Одни — раз в год, например, сморчки и строчки (рис. 10), которые первыми появляются из-под снега, другие — несколько раз (вы, наверное, слышали выражение «пошла первая волна опят»). А бывает и так, что в каком-то месте грибы не появляются несколько лет (годы «не грибные»). Эти различия связаны с тем, что плодоношение у разных грибов имеет разную периодичность. Скорость развития и про- 21 доАЖительность существования плодовых тел тоже очень сильно различается — мелкие грибы-навозники выбрасывают над Рис.10. Сморчок (7) и строчок (2). Их ячеистое строение позволяет в несколько раз увеличить площадь слоя(а), на котором расположены сумки со спорами землей свои «зонтики» всего на несколько дней (их фазы развития вы видите на рисунке 11), а грибы-трутовики, живущие на деревьях, образуют свои плодовые тела в форме копыт медленно, но растут они несколько лет. «Дж Задание 3-2. Внимательно рассмотрите плодовые тела раз-• личных трутовых грибов, обратив внимание на их слоистую поверхность. Как можно объяснить такое ее строение? Какие еще природные явления имеют ту же причину? 22 А кстати, зачем вообще грибу алодовые тела? Для чего нужны все эти «зонтики» мухоморов и «копытца» трутовиков? Дело в том, что плодовое тело — хорошо приспособленная и налаженная «кухня», на которой «готовится» новое поколение грибов: там закладываются и созревают споры, которые нужно защищать от непогоды и других неприятностей. А, созрев, споры должны разлететься как можно дальше от родителя, для чего существует масса специальных приспособлений (о них мы еще расскажем). Вот для всего этого и нужны плодовые тела. Имейте в виду', что для грибов пройти все стадии развития «от споры до споры» — это большая и сложная задача, которую они решают «в два действия»: первое — это воспроизведение себе подобных, а второе — увеличение числа новых особей. Все грибы, конечно, разные, и из спор подосиновика никогда не вырастает, например, бледная поганка. Откуда же мицелий узнает о том, во что он должен со временем превратиться и как ему это делать? Любой живой организм, и гриб — не исключение, получает по наследству программу своего дальнейшего развития (как рецепт для будущего пирога). И, если условия позволяют, реализует ее. Наследственная информация содержится в я^фах клеток. Мицелии бывают разными: с полной программой (такой мицелий можно назвать диплоидным) или только с ее половиной (гаплоидный мицелий). В первом случае он развивается нормально, а во втором случае, чтобы не остановиться в своем развитии на «полдороге», развивающемуся организму нужно встретить другую гаплоидную «половинку», тогда сможет произойти половой процесс — слияние содержимого двух клеток с последующим объединением наследственной информации. В результате полового процесса образуется новый организм. Он диплоидный и содержит черггы обоих родителей. Не найдя у какого-нибудь гриба эту важную стадию, ученые помещают такой организм в группу несовершенных грибов (Deuteromycetes), а если пробел со временем восполняется, то гриб тут же переносят в другую группу. В зависимости от особенностей полового процесса грибы делят на такие крупные систематические группы, как оомицеты, зигомицеты, сумчатые или базидиальные. 23 в этих названиях отражены разные типы полового процесса: у оомицетов {Oomycetes) — оогамия*, у зигомицетов [Zygomycetes] — зигогамия^. Но суть процесса одна — происходит слияние клеток, образовавшихся на разных мицелиях и несущих наследственную программу о том, каким быть новому организму. Эта стадия настолько важна, что в природе сущест- 1 Рис. 12. Половой процесс у грибов: / — изогамия (сливаются две niieiiiiie похожие клепки), 2 — гетерогамия (сливаются две отличли>|циеси клепки), .7 — оогамия, 4 — зигогамия, 5 — «линние (-||ециплы1ых мицсл№1Л1>ных выростов, отличающихся Ajiyr мл'и>| лмия ((.лияние обычных клеток двух мицелием) Эти илзнппия учить не надо. Попробуйте дг>1пл/1п.гя, ог КАКИХ слов они происходят иуст всего несколько ее вариантов. Поэтому ученые и используют эти признаки для разделения грибного царства на круп-ные таксономические группы. (Вы не забыли, что такое таксономия?) ^При обгамии сливаются более мелкая (подвижная) мужская клетка и более крупная (неподвижная) женская клетка. ^При зигогамии сливаются особые выросты двух мицелиев, не отличающиеся по внешнему виду. 24 Посмотрите на рисунок 12, на котором изображены разные варианты полового процесса у грибов. Вы видите, что сливаться могут отдельные клетки-гаметы, особые выросты или обычные клетки мицелия. В результате такого слияния образуется либо диплоидная клетка (зигота) с толстой оболочкой, либо мицелий (такой мицелий называют вторичным). У грибов есть два варианта того, как пойдет развитие после этого слияния. Рис.13. Жизненный цикл типичного сумчатого гриба (Л и процесс образования сумки со спорами у Ascomycetes (2) Первый вариант наблюдается, если у гриба диплоидная стадия очень недолговечна. Тогда после полового процесса до- 25 вольно быстро происходит редукционное деление (т.е. ядра сливаются и делятся два раза), которое приводит к образованию гаплоидных структур. Гриб в этом случае сразу же переходит к образованию спор, «снабдив» каждую из них лишь половиной наследственной программы (но так как сама программа уже отличается от предыдущей, то и новые гаплоидные споры тоже имеют отличия от своих предшественниц). Приведем несколько примеров. Рис.14. Базидиальные грибы: строение плодового тела (/ — внешний вид шляпки, 2 — срез шляпки с пластинками, 3 — срез пластинок с базидиями, 4 — бази-дии на пластинке, 5 — базидия с базидиоспорами) и 6 — формирование базидии со спорами У некоторых грибов в конце полового процесса образуется клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родителей, и происходит редукционное деление. В результате образуется сумка с восемью гаплоидными спорами. Вы видите этот процесс на рисунке 13. Оболочка сумки защищает молодые споры от неблагоприятных условий. Грибы, у которых споры образуются таким способом, называют сумчатыми [Ascomycetes]. 26 у других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами, которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры оказываются не в сумке, а на специальных выростах вздутой клетки — базидии. Как вы видите (рис.14) — все то же самое, только споры «сидят» открыто, а не под оболочкой сумки. Такие грибы называют базидиальными (Basidiomycetes). Ну, а второй вариант? Он встречается у грибов, «впадаю-щих в спячку» после слияния клеток. Их диплоидная клетка (зигота) покрывается толстой оболочкой и «ждет» весны. А «дождавшись» — прорастает: происходит редукционное деление и развиваются уже гаплоидные споры. Такую картину мы наблюдаем, например, у зигомицетов. На рисунке 15 изображен жиз- \ / Рис.15. Жизненный цикл типичного зигомицета: мукор {Mucoi) — «хлебная плесень» ненный цикл одного из них — микроскопического гриба муко-ра. Его черные «головки» на белых тонких нитях часто «украшают» собой заплесневевшую корочку хлеба. 27 Мы с вами познакомились с разными вариантами полового процесса у грибов. Помните, зачем нужен этот процесс? В его результате образуются потомки с разными комбинациями признаков своих родителей, что позволяет лучше приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Жизнь грибов легкой не назовешь — масса спор гибнет, не попав в подходящие условия. Поэтому грибам приходится «искать» решения для второй задачи — увеличения числа потомков и расселения. Какие же это решения? Это вегетативное размножение кусочками мицелия и бесполое размножение. На них тратится меньше энергии, чем на половое, так как не нужно искать партнера. Но потомки получаются одинаковыми, что уменьшает их жизнеспособность. Так как спор должно быть очень много, возрастают затраты «строительного материала». Поэтому грибница сначала растет, питается, й, только накопив достаточное количество питательных веществ, может приступить к образованию спор. Но «расход» спор можно сократить, защитив их от разных «неприятностей». Об зтих «ухищрениях» грибов, позволяющих им «экономить силы», мы расскажем вам дальше. Какими 1т>л1>ко нс бывают споры — со жгутиками и без, одиночными и иокрышми общей оболочкой. Вместилище спор HinuHacix H cnofumrtifM (от фсческих слов spora — оно вам уже IIHIKOMO, и <т<рЧоп - сосуд), а гифа, на которой он расположен, (•|1о/и1нгненосцем. ,'ioocnophi, соответственно, находятся в зоо-riiupuiimu. Сели же споры не имеют жгутиков, то они называ-к>'п я конидиями и открыто «сидят» на гифе-конидгиеносце. Вот сколько новых слов вы узнали, но они нужны д\я дальнейшего разговора. И последний способ размножения грибов — вегетативный. Если кусочек мице- Рис.16. Дрожжи {Saccharomyces сеге-visiae): 1 — клетка, 2 — сумка со спорами, 3 — почкование 28 ЛИЯ отрывается от грибницы и попадает в подходящие условия, то он может дать начало новому мицелию. А у дрожжей (без которых мы не ели бы ни пирожков, ни хлеба) вегетативное размножение происходит путем почкования клеток (рис. 16). Остается сказать, что один и тот же гриб на протяжении жизни может в зависимости от условий размножаться всеми тремя способами — при улучшении условий жизни и, особенно, питания гриб размножается бесполым способом и вегетативно, а в неблагоприятных условиях переходит к половому размножению. Ответ на вопрос «Почему?» вы уже должны знать. «РОЖДЕННЫЙ ПОЛЗАТЬ ЛЕТАТЬ НЕ МОЖЕТ», ИЛИ СПОСОБЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГРИБОВ С детских лет любой человек знает, что грибы появляются после дождя. А почему? Дело в том, что при недостатке влаги им развиваться очень трудно, так как грибница почти на 90% состоит из воды. Наиболее просто устроенные низшие грибы имеют мицелий, не разделенный перегородками, и до сих пор чаще всего обитают в воде. Они могут плавать не только в реке или луже, из-за небольших размеров им часто хватает отдельных капель. Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плавают. Это и есть первый способ распространения спор. Мы не случайно начали именно с него. Вы, наверное, знаете, что первые живые организмы образовались в воде и только спустя сотни миллионов лет вышли на сушу. Вода очень важна в природе. Грибам без нее просто не обойтись. Они используют особые свойства воды. Например, ее почти невозможно сжать. Именно это помогает хрупкому шампиньону пробиваться через асфальт в городском парке. Накачивая из почвы воду, гриб растет и как домкрат поднимает асфальт. Представляете, какое сопротивление он сумел преодолеть?! Даже крупная птица глухарь не всегда может пробить плотную корку снежного наста, образующуюся за время зимней ночевки под снегом. Достаточная влажность — необходимое условие для развития любых грибов. Представьте себе сырое помещение. Какой 29 запах вы сразу вспоминаете? Конечно, запах плесени. А что такое плесень? Эго — тоже грибы, только совсем не похожие на те, о которых мы говорили до сих пор. Вы, конечно, видели, как плесневеет хлеб. Вот из магазина принесли мягкий батон и сразу не съели. Через несколько дней на его поверхности появился пух, а потом и порошок, обычно черного или зеленого цвета^. Это — плесневые грибы (рис. 17). Интересно, как они туда попали? Коснитесь пальцем цветного пятна — на коже останутся споры. Они очень мелкие и легкие, поэтому могут, как и споры других грибов, переноситься по воздуху, по воде, на лапках насекомых, на различных предметах. Помните о них и, выбросив заплесневевший хлеб, не кладите в тот же пакет свежий — он зарастет грибами еще быстрее! 2 Г/ Рнс.17. Плесневые грибы: 7 — пеницилл [Penicillium], или «кистевик»; 2 — аспергилл [Aspergillus), или «леечный гриб» 3 По цвету плесени трудно установить вид гриба. Чтобы избежать ошибки, нужно вооружиться микроскопом и соответствующим справочником. Мы уже упоминали один из плесневых грибов — мукор. Он относится к зигомицетам. Другие грибы — аспергилл («леечный гриб» — нетрудно догадаться, что его так на.звали за сходство между спорами со вздутым на конце конидиеногцем и струйками воды из лейки) и пеницилл («гриб-квстевик», споры-конидии которого напоминают кисти). — ученые сначала отнесли к группе несовершенных грибов, а потом обнаружили в их жизненном цикле стадии со спорами в сумках. Теперь эти грибы относят к сумчатым [Ascomyceles). 30 * Задание 3-3. Сравните рисунки 13 и 17 и найдите стадии жизненного цикла, на которых гриб образует конидии. 7 Вопрос 3-4. Вспомните, как выглядят шляпочные и трутовые грибы — те, которые чаще всего попадаются вам в лесу. * Пластинки или трубочки, в которых образуются споры, ориентированы у них строго вертикально. Даже если гриб, вылезая из земли, вынужден изгибаться из-за лежащей на его пути палочки или шишки, нижняя поверхность шляпки всегда будет параллельна земле. Как вы думаете, для чего? Капли дождя могут распространять не только мелкие грибные споры. Посмотрите на рисунок 18. Это похожий на бокал гриб циатус. Он растет на гниющей древесине. К моменту созревания спор тонкая пленка, закрывающая «бокал» сверху и защищающая его внутреннее содержимое, разрывается, и вы можете увидеть в нем овальные таблетки с «хвостиками». Это — споры гриба. Каждая из них, в свою очередь, покрыта защитной оболочкой — споры не должны высохнуть до первого дождя. И вот начинается дождь. Капли попадают в подставлен- Рис.18. Расселение спор гриба циатуса {Cyathus, Basidiomycetes): / — капля падает в «бокал» и выбивает из него хвостатую таблетку, под оболочкой которой находятся споры; 2 — таблетка вылетает из «бокала»; 3 — таблетка цепляется «хвостом» за веточку, на которой вырастет новый «бокал» 31 ные природой изящные «бокальчики», ударяются о «таблеточ-ки» с пружиняоц1МИ «хвостиками» и разбрасывают их на довольно большие расстояния. «Таблеточки», разлетаясь веером, <освостиками» цепляются на своем пути за травинки и веточки, которые, опав со временем, послужат питательным материалом для новых таких же удивительных созданий природы. В распространении спор многих грибов участвуют животные. Особенно часто этим «видом транспорта» пользуются грибы, плодовые тела которых расположены под землей, например, сумчатые грибы трюфели. Эти подземные жители отличаются характерным резким запахом, приятным вкусом и часто имеют ярко окрашенную мякоть плодового тела. Молодой кабан, например, замечает, что старые опытные животные что-то раскапывают под деревом. Он подходит ближе и начинает подражать старшим. Запах помогает ему найти вкусный гриб, а яркая окраска мякоти — запомнить его. Так происходит в дикой природе. Дрессируют молодых животных и люди — на этом основан старый способ поиска трюфелей с помощью собак и свиней. Распространяют споры грибов и насекомые. Вам наверняка попадались червивые грибы. Это «работа» грибных комариков и мух, которых мы так не любим за то, что их личинки выедают ходы в плодовых телах грибов. На самом деле эти насекомые, если их, конечно, не слишком много, не только не умаляют грибного изобилия, но и переносят грибные споры на новое место. Может быть, вы слышали о «грибных садах»? Их разводят муравьи, обитающие в Южной Америке. Они пережевывают листья и «засевают» их грибницей определенного вида грибов. Разрастаясь, гриб служит прекрасной ии|цей муравьям. 32 Рис.19. «Рожки»-склероции спорыньи {Claviceps, Ascomycetes) Грибы, в распространении которых участвуют насекомые, часто имеют специфический запах и слизистые выделения. Например, медвяная роса спорыньи. Спорынья — это гриб, пара-зитируюпщй на злаках. Вместо нормальных зерен в пораженных колосьях появляются черные «рожки»-склероции, образуемые плотно переплетающимися гифами (рис. 19). А споры этого гриба погружены в сахаристую жидкость с сильным запахом. Она-то и привлекает мух. Резко пахнут падалью и плодовые тела у веселки обыкновенной. Этот гриб, состоящий из темно-зеленой расплывающейся со временем «пгляпки» и губчатой «ножки», — родственник дождевиков. ^ Задание 3-5. Найдите летом на лугу крупные белые шарики. • Это — плодовые тела дождевиков. Разломите такой шарик. У него толстая оболочка и плотная белая однородная мякоть. Поищите рядом более старые экземпляры. Эти тонкостенные шарики, иногда — с отверстием в верхней части, уже приобрели бурый цвет. Разорвав похожую на бумагу оболочку, вы увидите порошок спор и массу нитей. Нажмите на такой бурый шарик — облачко спор вылетит из отверстия. Эти грибы еше называют «дедушкин табак». Дождевики относятся к базидиомицетам. На рис.20 вы видите плодовые тела со спорами и нитями, помогающими им разлетаться. ? Вопрос 3-6. Вспомните, какие еще организмы «разбрасывают» споры с помощью упругих нитей. * Еще один способ разбрасывания спор мы находим у паразита растений — гриба пероноспоры (Peronospora). Его мицелий развивается под кожицей растения-хозяина, а для разбрасывания спор гифы, на которых эти споры образуются, высовываются наружу из устьиц на листьях. В клеточной стенке иериносиоры присутствует целлюлоза. Вы, должно быть, помните, что целлюлоза — основной компонент древесины, придающий ей прочность. Так вот, эти прочные и упругие гифы способны спирально закручиваться вокруг своей оси и при этом разбрасывать споры, образующиеся на их окончаниях, на большое расстояние (рис.21). Грибы бывают меткими стрелками! Гриб пилоболюс {PUobo-lus) растет на навозе, достигает высоты всего 5 — 10 мм и похож 2 Биология-7 33 Рис.20. Плодовые тела дождевиков {Lycoperdon perla-tum): 1 — внешний вид; 2 — поперечный разрез; 3 — споры с упругими нитями, находящиеся под оболочкой созревшего плодового тела Рис.21. Активное разбрасывание спор-конидий у пероноспоры [Peronospora, Oomycetes) на веретено в берете (рис.22). «Беретом» служит спорангий, то есть орган, в котором образуются споры. Помните, у шляпочных грибов споры образуются в пластинках и трубочках на нижней стороне шляпки, а потом выпадают из отверстий наружу? Здесь же споры изолированы от внешней среды плотной оболочкой спорангия, они находятся внутри него. Когда споры созревают, спорангий отстреливается в направлении источника света на расстояние около двух метров с начальной скоростью до 50 км/час! Почему гриб «стреляет» именно в сторону света? На рисунке вы видите вздутие под спорангием — из-за него спорангиеносец и 34 напоминает веретено в берете. Стенки этого «веретена» прозрачные, и свет, проходя через переднюю стенку, как через лупу, фо- Рис.22. Отличный «стрелок» — пилоболюс: / — внешний вид плодового тела; 2 — преломление солнечных лучей в прозрачном вздутии под «беретом»-спорангием со спорами; 3 — траектории полета этих «беретов» в сторону источника света (что такое «траектория» — выясните у учителя физики) кусируется на противоположной. Под действием пучка света там усиливаются процессы роста, задняя стенка удлиняется, и споран-гиеносец изгибается в сторону света. А за счет чего образуется «взрывная волна», отрывающая и отбрасывающая на такое расстояние плотно сидящий «бере-тик»-спорангий? Оказалось, что «виновницей» этого является вода, поступающая через грибницу в «веретено»-спорангий под большим давлением и даже выдавливающаяся на поверхность в виде капель. «Зачем же такое сложное устройство?» — спросите вы. Вспомним, что эти грибы растут на помете травоядных животных, и вероятность попадания туда спор при случайном переносе ветром была бы очень мала. А при «выстреле» в сторону солнечного света споры под «беретиком»-оболочкой скорее все- 35 го попадут на траву, где их сможет съесть корова или другое животное, питающееся травой. Толстая оболочка защищает споры от переваривания в пищеварительном тракте, и они попадают наружу вместе с пометом, на котором и вырастают новые пилоболюсы. Таким образом, кучка помета служит этим нежным и красивым грибам и домом, и столовой одновременно. Вот какие это замечательные стрелки-санитары! Стрелять умеет не только пилоболюс, но и его дальние родственники — энтомофторовые грибы. Эти грибы паразитируют на насекомых. Может быть, осенью вам приходилось видеть погибших мух, прилипших к оконным стеклам и стенам? Присмотритесь к такой мухе внимательно. Брюшко у нее увеличено в размерах, а между растянутыми сегментами виден бархатный налет. Это гифы гриба. Они-то и стреляют спорами. Каждая спора, улетая, захватывает с собой каплю жидкости с кончика образовавшей ее гифы. Эта капля позволяет споре приклеиться к новой жертве или к какой-нибудь поверхности. Вокруг погибшей мухи образуется ореол из отброшенных спор. От непопавших в цель могут оппнуроваться новые споры и попытаться долететь до следующей мухи. Заболевание, вызываемое этими грибами, называется «осенняя болезнь» мух. В некоторые годы от него гибнет очень большое количество насекомых. Ученые пытаются использовать такие грибы для борьбы с вредными насекомыми. Это так называемый биологический метод борьбы. В отличие от химического, он безвреден для других организмов. Способы приспособления к среде обитания у грибов часто удивительны и обращают на себя внимание нестандартностью и ка>пущейся сложностью решения задачи. Например, грибу, вызывающему рак коры американского каштана, «помогают» { аспр-страняться дятлы, которые, долбя как зараженные грибом, Tt X н здоровые деревья, переносят на клюве его споры. Эт зт пример интересен и другим — в природе не существует о/ юзначно полезных или вредных организмов и явлений. Все зависит, во-первых, от конкретных условий (в годы массового распространения жуков-короедов деятельность дятлов, питающихся этими жуками, можно оценить положительно, а в годы, благоприятные для развития рака, те же дятлы приносят 36 каштанам ощутимый вред). Во-вторых, оценка зависит отточки зрения |д\я гриба дятел полезен, для каштана и для человека — когда как). А можно ли было предположить, что китайцы, приехавшие в конце 60-х годов нашего века на заработки в Европу, станут причиной гибели вязов — национальной гордости англичан? Непосредственной причиной оказались, конечно, не сами китайцы, а ивовые прутья, из которых были сделаны их корзины для вещей. Дело в том, что гриб, вызывающий так называемую голландскую болезнь вязов, распространяется с помощью жу-ков-заболонников, к которым и приклеиваются липкие споры этого гриба. Вместе с ивовыми корзинами жуки были доставлены в Европу и Англию, где успешно расселились. А потом, вместе с вязовыми бревнами, пораженными короедами, болезнь перекочевала в Америку. Этот необычный способ расселения, к сожалению, оказался весьма эффективным, а человек в очередной раз поспособствовал резким отрицательным сдвигам в природе, не ожидая, естественно, такого результата. Будьте бережны и осторожны с природой! Ведь любое (случайное или преднамеренное) несоблюдение биологических законов в той или иной степени нарушает складывавшиеся веками сложные взаимосвязи организмов и окружающей среды, часто приводя к ее обеднению. А ведь чем разнообразнее отдельные компоненты любой системы, в том числе — и биологической, чем больше вариантов взаимодействия существует между этими элементами, тем надежнее и устойчивее система в целом. Настоящий грибник никогда не пнет даже совершенно бесполезную (с его точки зрения) «поганку»^. Ведь «поганка» может пригодиться в качестве лекарства для лося. Кроме того, именно эти грибы часто выполняют роль санитаров, разлагая обильный растительный «мусор». Необдуманные действия человека часто наносят вред ему самому. Особенно это касается распространения грибов — па- ^Пинают «поганки» обычно неопытные грибники, которым не посчастливилось найти ничего более ценного. Если вы разозлились на «поганку» — значит, ваше внимание рассеяно, и вы не отыщете новых, более неприметных и вкусных грибов. Гриб ни в чем не провинился. Сердиться на него глупо. Лучше расспросите старожилов о грибных местах или почитайте книжки, в которых написано, где любят расти различные грибы. 37 раэитов растений. Они попадают из одной страны в другую, и даже с континента на континент, с частями больных растений, с зараженным посадочным материалом и семенами. ? Вопрос 3-7. А знаете ли вы, что такое карантин? Карантин бывает и у растений. Существуют целые каран-* тинные станции защиты растений. А занимаются они вот чем. Предположим, мы закупили за границей зерно, кофе или бананы. Внешне товар выглядит очень хорошо, но сказать, все ли в порядке, могут только специалисты. Их задача — выманить паразита, если он скрывается в семенах или плодах растения. Это вполне реально, если знать, что он «любит». Часто просто от повышенной влажности на растительном материале вскоре появится грибной пушок. А для подбора более сложных приманок нужно хорошо знать особенности «незваных гостей». Тогда их можно выявить и не допустить распространения. * * * Взглянем теперь на проблему распространения в целом. Мы убедились, что решают ее грибы по-разному. Какие можно найти в этом разнообразии закономерности? Во-первых, все способы расселения можно разделить на пассивные и активные. При пассивном гриб пользуется чьей-нибудь помощью: воды, ветра, насекомых и т.п. А при активном — «справляется» сам. Для этого грибу служат упругие нити, жгутики на спорах, пружинящий конидиеносец и т.д. Ек)-вторых, чем шире круг возможных переносчиков, тем проще расселительные приспособления гриба. Например, «хвостатой таблетке» циатуса нужны одновременно и капля дождя, и веточка подходящего диаметра. Муха или ветер их не заменят! А одноклеточные просто устроенные споры плесневых грибов могут перенести и ветер, и вода, и животные. В-третьих, чем меньше спор образует гриб, тем лучше они защищены и приспособлены. Здесь качество компенсируется количеством (сравните массу тонкостенных спор шляпочных грибов и спор, спрятанных под «беретом»-оболочкой у пилобо-луса). 38 * ♦ * Что же такое грибы? Грибники, оказывается, собирают лишь плодовые тела грибов, представляющие собой только часть организма. В лесной же подстилке расположена еще и грибница {мицелий). И плодовые тела, и грибница состоят из переплетения тонких нитей - гиф. Размножаются грибы с помощью кусочков мицелия и спор. Но спора дает начало лишь первичному мицелию. Рядом проросли две споры и первичные мицелии слились, дав начало вторичному мицелию (это — половой процесс). Вторичный мицелий растет, питается и в благоприятных условиях формирует новые плодовые тела. А зачем вообще грибу плодовые тела? В их налаженной «кухне>» готовится новое поколение грибов: закладываются и созревают споры, защищенные от неблагоприятных условий. А, созрев, споры с помощью плодовых тел разлетаются от гриба-родителя. Любой живой организм, и гриб - не исключение, получает по наследству программу дальнейшего развития и если условия позволяют, реализует ее. Наследственная информация содержится в ядрах клеток. Мицелии бывают с полной программой (диплоидные) или только с ее половиной (гапло-идные). В первом случае они развиваются нормально, а во втором случае, чтобы не остановиться в развитии на «полдороге», требуется слияние с другой гаплоидной «половинкой» (половой процесс) с объединением наследственной информации и образованием нового диплоидного организма. У грибов есть два варианта развития после этого слияния. Первый вариант наблюдается, если диплоидная стадия недолговечна. Тогда после полового процесса быстро происходит редукционное деление (т.е. ядра сливаются и делятся два раза), которое приводит к образованию гаплоидных структур. Гриб сразу переходит к образованию спор, «снабдив» каждую из них половиной наследственной программы. У некоторых грибов в конце полового процесса образуется клетка с двумя ядрами, пришедшими от обоих родителей, и происходит редукционное деление. В результате образуется сумка с восемью гаплоидными спорами. Такие грибы 39 называют сумчатыми. У других грибов тоже образуется клетка с двумя ядрами, которые сливаются и два раза делятся. Но гаплоидные споры оказываются не в сумке, а на специальных выростах вздутой клетки - базидии. Такие грибы называют базидиальными. Ну, а второй вариант встречается у грибов, «впадающих в спячку» после слияния клеток. Их диплоидная клетка (зигота) покрывается толстой оболочкой и «ждет» весны. А «дождавшись» - прорастает: происходит редукционное деление и развиваются уже гаплоидные споры. Такую картину мы наблюдаем, например, у зигомицетов. Другие способы увеличения числа потомков и расселения - вегетативное размножение кусочками мицелия и бесполое размножение. Какими только не бывают споры — со жгутиками и без, одиночными и покрытыми общей оболочкой. Вместилище спор называется спорангием, а гифа, на которой он расположен, - спорангиеносцем. Зооспоры (споры со жгутиками) находятся в зооспорангии. Если же споры не имеют жгутиков, то они называются конидиями и открыто «сидят» на гифе-ко-нидиеносце. Наиболее просто устроенные низшие грибы имеют мицелий, не разделенный перегородками, и чаще всего обитают в воде. Споры этих грибов имеют жгутики и прекрасно плавают. Это — первый способ распространения спор. Споры плесневых грибов очень мелкие и легкие, поэтому они могут переноситься по воздуху, по воде, на лапках насекомых, на различных предметах. Капли дождя могут распространяггь и крупные грибные споры. В распространении спор многих грибов участвуют животные. Особенно часто этим «видом транспорта» пользуются грибы, плодовые тела которых расположены под землей, например, трюфели. Распространяют споры грибов и насекомые. Тогда грибы часто имеют специфический запах и слизистые выделения. Еще один способ — разбрасывание спор с помощью упругих гиф (пероноспора) или отстреливающегося спорангия (пилоболюс). 40 Способы расселения грибов делят на пассивные и активные. При пассивном гриб пользуется чьей-нибудь помощью, а при активном - «справляется» сам. Заметим, что чем больше выбор переносчиков, тем проще расселительные приспособления гриба. Кроме того, чем меньше спор образует гриб, тем лучше они защищены и приспособлены. Ш СЛОВАРЬ Плодовые тела грибов. Грибница (мицелий). Гифы. ‘Спора. Первичный мицелий. Вторичный мицелий. Диплоидный мицелий. Гаплоидный мицелий. Несовершенные грибы. Оомицеты. Зигомицеты. Сумчатые грибы. Базидии. Базидиальные грибы. Спорангии. Спорангиеносец. ‘Зооспоры. Зооспорангий. Конидии. Конидиеносец. Вегетативное размножение грибов. Низшие грибы. Склероции. § 4. ГРИБЫ ВОДНЫЕ И НАЗЕМНЫЕ Всем известны водные и наземные растения и животные, а почему бы не быть водным и наземным грибам? Наземные — понятно, но и водные грибы тоже существуют. Многие из них древнее своих наземных родственников (о древности свидетельствует их более примитивное строение) и живут в воде с тех пор, как «появились на свет». А другие вернулись в воду, «устав» бороться за жизнь на перенаселенной суше {их строение гораздо сложнее). Такие случаи в природе не редкость. ? Вопрос 4-1. Какие животные называются вторичноводными? Бывает и так, что часть жизни гриб проводит в воде, а по-* том, вырастая, выбирается на «свежий воздух» (так же обстоит дело у лягушки или у стрекозы). Есть такая большая группа грибов — оомицеты. Они довольно просто устроены (например, их мицелий практически не имеет перегородок), поэтому называются низшими грибами. В состав их клеточной стенки входит целлюлоза, как у растений, а не хитин, как у других грибов. Название оомицетов произошло от греческого слова ооп — яйцо. Дело в том, что при размножении этих грибов образуются специальные округлые (по форме напоминающие яйцо) неподвижные женские клетки (яйцеклетки), с которыми потом сливаются мелкие и подвижные мужские клетки. Мы не случайно заговорили о них. Сравнивая разных представителей этой группы, легко представить, как грибы выходили на сушу и какими приспособлениями им пришлось для этого «обзавестись». Давайте пройдем по этой дорожке вслед за оомицетами. Чтобы обнаружить первого «спутника», нам нужно поискать в воде больную рыбу, икру или погибшее насекомое, например, личинку комара. На жабрах такой рыбы, вокруг погибшей личинки или икринки мы увидим белый пушок. Это мицелий сапролегнии {Saprolegnia). Всю жизнь проводя в воде, этот гриб умеет отлично плавать. У зооспор, с помощью которых он расселяется, по два жгутика (рис.23,1), один из которых даже снабжен ресничками. Очень похоже устроены зооспоры так называемых разножгутиковых водорослей, от которых, вероятно, и произошли эти грибы. 42 (Задача 4-2. Заболевших сапролегниозом аквариумных рыб можно вылечить, поместив их на некоторое время в раствор * поваренной соли определенной концентрации. Иногда помогают непродолжительные горячие «ванны». Как вы можете объяснить эффект этих процедур? Поплавав какое-то время, зооспора останавливается и покрывается оболочкой, а «отдохнув» немного, прорастает новой зооспорой, отличающейся только расположением жгутиков — теперь они у нее на боку! Эта зооспора плавает уже дольше и может с большей вероятностью найти подходящее место «приземления». Кстати, находит его зооспора «по запаху» мельчайших «вкусных» частичек, плавающих в воде. Найдя субстрат для прикрепления, она останавливается, втягивает жгутики, одевается новой оболочкой и через какое-то время прорастает мицелием, больше похожим на шланг (у него ведь нет перегородок). А потом на кончике мицелия вырастает зооспорангий. Его оболочка защищает новое потомство — «облачко» маленьких грушевидных зооспор со жгутиками на конце. Цикл может повториться. При изменении условий гриб начинает размножаться половым способом, привлекая партнера и «управляя» всем процессом с помощью специальных хорошо растворимых в воде гормонов (см. § 23). Задание 4-3. Попробуйте бросить в банку с прудовой водой ^ мертвую муху, куколку муравья или кусочек вареного куриного яйца. А через 5-6 дней выловите покрывшуюся белым Рис.23. Грибы — оомицеты [Oomycetes): / — сапро-легния {Saprolegnia), 2 — фитофтора {Phytophthora], 3 — пероноспора (Peronospora) 43 пушком приманку и, поместив ее в каплю воды под микроскоп, зарисуйте строение гриба. Мы проследили за жизнью сапролегнии, которая отлично приспособлена к жизни в пресном водоеме. Но у нее есть близкие родственники, которые живут в морской воде, питаясь, например, водорослями. На рисунке 23,2 вы видите фитофтору. О ней мы расскажем в §6. Здесь же отметим только некоторые особенности строения и развития этого гриба, связанные с образом жизни. Он паразитирует на картофеле и томатах. А попадает фитофтора на листья своих хозяев обычно с каплями дождя, так как у нее тоже есть зооспоры со жгутиками, для которых дождевая капля — это целое озеро! В дождливое лето грибу очень хорошо, а если стоит сухая погода? Гриб не погибнет, так как у него выработался «запасной вариант» развития — целый спорангий может прорасти гифой, то есть вместо зооспор он как бы превратится в одну гигантскую спору. А гифы могут расти просто при повышенной влажности, им не нужны озера-капли. А на рисунке 23,3 изображена пероноспора, о которой мы уже говорили. Живет она на табаке и других травянистых растениях^, а распространяется спорами. Пероноспора приспособилась к наземным условиям, и ее споры не имеют жгутиков, это — уже конидии. Вы помните, как этот гриб их разбрасывает, скручивая и раскручивая свой пружинистый целлюлозный конидиеносец (см.рис.21)? А теперь обратите внимание на его споры-конидии. Они заш1И1цены от высыхания и других неблагоприятных воздействий только своей оболочкой. Но часто она не спасает нежное содержимое, поэтому спор образуется очень много, а конидиеносец многократно разветвляется, чтобы дать возможность им всем развиться и, в дальнейшем, улететь как можно дальше. Переход от расселения с помощью воды к расселению с помощью ветра — одно из приспособлений к наземной жизни. Толстая оболочка, защищающая гриб от высыхания — другое * В нынешнем широком распространении пероноспоры также повинен человек — в 1959 году одна английская фирма привезла этот гриб из Америки в Еврюпу для опытов, но меры безопасности приняты не были, и в том же году он распространился по территории нескольких стр«н. 44 приспособление. Жесткие волокна, придающие оболочке прочность и позволяюпще грибу, как на каркасе, подняться над землей, — это третья особенность грибов, связанная с жизнью на сугпе. 7 Вопрос 4-4. Для чего нужен скелет животным? Какие животные его не имеют и как это связано с особенностями их • жизни? Но грибы не только «выходили» из воды на сугпу — некоторые «шли» в обратную сторону. Весной в снежных проталинках появляются микроскопические грибы, похожие на звездочки или снежинки. Их многочисленные выросты помогают спорам плавать (похожая форма встречается у мелких водных животных и водорослей — зоо- и фитопланктона). На рисунке 24 вы видите споры этих грибов. Эти споры — стадия жизненного цикла некоторых высших наземных грибов, которые «не упускают случая», чтобы использовать для расселения первые ручейки. А известные всем дрожжи! Часто этим словом ученые называют не какой-то организм, а стадию в жизни некоторых ми- 45 целиальных грибов. Выбор грибом подходящей формы существования зависит от условий; в жидкой среде (например, в клеточном соке растения-хозяина) он развивается в виде отдельных клеток, потому что так удобнее плыть «по течению», а по поверхности листа (то есть по твердому субстрату) гриб ползет в виде мицелия. Конечно, на форму грибов влияет масса других факторов, но характер среды обитания можно считать главным. * ♦ ♦ Кроме наземных, бывают и водные грибы. Многие из них древнее своих наземных родственников и живут в воде с тех пор, как «появились на свет». А другие вернулись в воду с суши. Бывает и так, что часть жизни гриб проводит в воде, а потом, вырастая, выбирается на «свежий воздух». На примере грибов, относящихся к оомицетам, можно проследить, как грибы выходили на сушу и какими приспособлениями им пришлось для этого «обзавестись». Так, гриб сапролегния всю жизнь проводит в воде и умеет отлично плавать. У зооспор, с помощью которых он расселяется, по два жгутика, один из которых снабжен ресничками. Очень похоже устроены зооспоры разножгутиковых водорослей, от которых, вероятно, и произошли эти грибы. Поплавав какое-то время, зооспора останавливается и покрывается оболочкой, а потом прорастает новой зооспорой, жгутики которой размещены на боку. Эта зооспора может плавать уже довольно долго. Найдя подходящее место «приземления», она останавливается, втягивает жгутики, одевается новой оболочкой и прорастает мицелием. А потом на кончике мицелия вырастает зооспорангий, оболочка которого защищает новое потомство — зооспоры со жгутиками на конце. Гриб фитофтора паразитирует на картофеле и томатах, попадая на листья хозяев с каплями дождя (у нее тоже есть зооспоры со жгутиками). А если стоит сухая погода, гриб не погибнет, так как у него выработался «запасной вариант» развития — целый спорангий может прорасти гифой, то есть вместо зооспор он как бы превратится в одну гигантскую спору. 46 Гриб пероноспора живет на табаке и других гравяни-стых растениях, а распространяется спорами. Пероноспора приспособилась к наземным условиям: ее споры не имеют жгутиков, это - уже конидии. Они защищены от высыхания и других неблагоприятных воздействий только своей оболочкой. Но часто она не спасает нежное содержимое, поэтому спор образуется очень много, а конидиеносец многократно разветвляется, чтобы дать возможность им развиться и улететь как можно дальше. Переход от расселения с помощью воды к расселению с помощью ветра - одно из приспособлений грибов к наземной жизни. Толстая оболочка, защищающая гриб от высыхания, - другое приспособление. Жесткие волокна, придаюп^ие оболочке прочность и позволяющие грибу подняться над землей, — третья особенность, связанная с жизнью на суше. Есть и грибы, которые «шлим в обратную сторону: с суши в водоемы. Некоторые высшие наземные грибы используют для расселения первые ручейки. Для этого их споры имеют многочисленные выросты, помогающие в плавании. Ш СЛОВАРЬ 'Оомицеты. § 5. ПРО ГРИБЫ «ДИКИЕ» И «ДОМАШНИЕ» ДРОЖЖИ Пожалуй, из грибов дрожжи были «одомашнены» челове ком первыми. Это одноклеточные организмы, которые очен1 быстро растут и размножаются. Недаром говорят: «Растет, ка1 на дрожжах!». Размножаются они в основном почкованием, хо тя могут — и половым способом, образуя сумки со спорами как обычные сумчатые грибы (см. рис. 16). Известны и другие типы дрожжей — базидиальные и несо вершенные (помните, в чем для грибов заключается «несовершен ствол?). Посмотрите Hi рисунок 25, и вы увидите что споры у них бываку самой разной формы. Чем же так «пригляну лись» человеку эти микро скопические грибы? Оснсш ное их еду так, чтобы туда не попал ни один микроб другого вида. 3. Если взять микроб из чистой культуры и заразить им лабораторных животных, то они должны заболеть той же болезнью, что и человек или животное, от которого брали кровь либо ткани для выращивания культуры. 70 Бари и Коха. Выполняется ли триада Коха для заболеваний растений, которые вызывают грибы? Как же получить ответы на все эти вопросы? Изучение строения только взрослых грибов было недостаточно. И де Бари пришел к выводу, что «это — путь очень тщательного исследования полного развития паразита, дополненного экспериментальным изучением внешних условий, которыми оно определяется. Изучить историю развития паразита, его биологию, искусственно заразить им растение-хозяина, получить в этих условиях естественное заболевание, воспроизвести его картину, весь болезненный процесс, — значит окончательно опровергнуть теорию самопроизвольного зарождения паразитных грибов». Де Бари активно взялся за работу. Объектом он выбрал малоизученный гриб цистопус (Cystopus), вызывающий заболевание крестоцветных растений. Он проследил весь процесс заражения растения и развития в нем гриба. Оказалось, что паразит может проникать только через устьица семядолей молодых растеньиц, поэтому взрослые растения от этого гриба не страдают. Де Бари сам заражал молодые проростки, поэтому он мог видеть, как из споры появляется ростковая трубочка-гифа, как она дотягивается до устьица и как, подобно квартирному воришке, пролезает через эту «форточку» в растение. Потом гриб начинает осваивать новую «квартиру», протискиваясь по «кори-дорам»-межклетникам, запуская «лапы»-присоски в клетки-»кла-довые» и, насытившись, приступает к размножению. Растение-»дом» опустошено, гриб полон сил и готов к захвату новых территорий. Ученый видел, что гриб проникает не во все растения-»квартиры», да и в облюбованном «доме» его устраивает не всякий «этаж» и не всякая «форточка». Влияет на поведение «воришки» и погода. Сравнил де Бари и особенности строения, а также «повадки» различных грибов-»воришек», считавшихся родственниками. В результате появилось подробное описание целого семейства Peronosporaceae (пероноспоровых грибов), к которому принадлежит и цистопус, считавшийся до этого ржавчинным грибом. Таким образом, Антон де Бари безупречно продемонстрировал, что гриб-паразит попадает в здоровое до этого растение извне, а не зарождается внутри хозяина. 71 Вторая часть работы де Бари была посвящена другому паразитическому грибу — ржавчине. Но об этом — следующая история. ИСТОРИЯ ТРЕТЬЯ. О РЖАВЧИНЕ И «БЕДНОМ» БАРБАРИСЕ Знаете ли вы, как выглядит барбарис? Это — декоративный кустарник с шипами, на котором к осени появляются кисло-сладкие удлиненные ягоды, собранные в рыхлые кисти. Открыв любой справочник по лекарственным растениям, вы обязательно встретите там барбарис. Его ягоды можно использовать в качестве заменителя лимона, а сок — для составления английского напитка пунша. Во Франции из ягод барбариса готовили мармелад. Кору этого кустарника использовали для окрашивания кожи и шерсти в желтый цвет, сок ягод шел на приготовление чернил, из листьев делали салаты, /февесину употребляли для токарных и столярных работ, производства сапожных гвоздей, а острые колючки позволяли использовать это растение в качестве живой изгороди. Всем, казалось бы, хорош барбарис! Но вот в 1720 году в Англии происходит судебный процесс, на котором некий фермер обвиняет соседа в том, что тот ночью тайно прокрался к нему на участок и полил кипятком куст барбариса. Обвиняемый же заявляет, что этот куст вредил его полям с пшеницей которые страдали от ржавчины ... Вы что-нибудь поняли из такого оправдания? На первый взгляд оно действительно может показаться полной чушью. Давайте разберемся, в чем же было дело. Некоторые считали барбарис вредным уже в XVII веке, и i 1660 году парламент французского города Руана даже выска зался против посадки этого кустарника вблизи пшеничных и других полей. Как же может помешать злакам растущий на краю пол> кустарник? Этот вопрос долгое время задавали себе ученые к практики. Одни считали, что все дело в тени, которую создает этот куст. Но злаки болели и на незатененных участках вблизи барбариса. В то же время тень от каких-нибудь /фугих кустар 72 ников и деревьев таких последствий не вызывала. Другие обвиняли во всем пыльцу барбариса. Третьи отмечали на листьях злаков, растущих рядом с этим кустом, «ржавый» налет и связывали его появление с болезнью. Время показало, что правы были последние. Барбарис действительно способствует развитию ржавчины на растущих рядом злаках. Но какова природа этого заболевания? В 1776 году, потрясенный бедствиями, причиняемыми этой болезнью, вопросом о ржавчине занялся директор Естественно-исторического музея во Флоренции Фелнче Фонтана. Рассматривая под микроскопом собранные в поле стебли и листья, он обратил внимание на то, что в начале заболевания на растении появляются ржаво-красные порошистые пятна, а потом на стеблях и листьях образуются темно-коричневые пузырьки. Ученый понял, чтоэто — микроскопические грибы, которые питаются за счет растения. Ржавая пыль — это летние споры гриба, а почти черные пузырьки — осенние споры. Правда, вначале эти споры ученые отнесли к разным видам грибов. Тем временем спор о пользе и вреде барбариса разгорался все сильнее. Помещики выращивали его на плантациях и огораживали им свои усадьбы; такая живая изгородь часто встречалась и вокруг полей. Барбарис приносил своим хозяевам большой доход, и они яростно выступали против гонителей «бедного» и «невинного» кустарника. Кто же был прав в этом споре? Ответ, хотя и не сразу, был получен в ходе экспериментов. Их ставили не только ученые. Так, очень удачные опыты были проведены Николаем Петером Шоллером — сельским учителем из Дании. Сначала он и сам сажал барбарис и запщщал его «доброе имя». Но этот учитель оказался внимательным и беспристрастным исследователем. Заметив ржавчину, появлявшуюся но ржи рядом с барбарисом, он стал осматривать и листья кустарника, пытаясь выяснить причину этого явления. И его интерес был вознагражден — на барбарисе тоже были ржавые пятна! Шоллер не был хорошо знаком с последними достижениями науки и не эна.\, что ученые относили грибы с барбариса и ржи к разным родам, считая, что один гриб не может иметь разных хозяев. Поэтому он полагал, что это один и тот же гриб, а успепгаый опыт по заражению ржи грибными спорами с бар- 73 бариса укрепил его в этой уверенности. А как же споры попадают с одного растения на другое? И на этот вопрос ответ нашелся — это мог быть ветер. Теперь Шоллер стал активным борцом с барбарисом, ставил новые опыты и писал об этом статьи. Но не унимались и критики. Они говорили, например, что превратить ржавчину барбариса в ржавчину на злаках так же маловероятно, как и «срывать фиги^ с чертополоха». (Слышали бы это советские ученые времен Лысенко ... Кстати, кто такой Т.Д.Лысенко? В чем состояли его научные воззрения? Какова его роль в отечественной науке? Узнайте у учителя биологии). Хотя после таких отповедей мало кто решался выступать против «колючего друга», вопрос оставался спорным. И вот за эксперименты взялся Антон де Бари. Его авторитет был к тому времени очень высок, поэтому де Бари мог не бояться обвинений в некомпетентности. Разработанный им метод последовательного экспериментального изучения стадий жизненного цикла грибов и микроорганизмов дал блестящие результаты. Де Бари не только заразил рожь барбарисом, но и успешно провел обратную процедуру — спорами со злака вызвал появление ржавых пятен и на кустарнике. Тем самым он доказал, что одна и та же ржавчина действительно может иметь разных хозяев. Убеждая сомневающихся, он приводил похожий пример; имеют же разных хозяев глисты — внутренние паразиты животных. Итак, барбарис был обличен окончательно. Спустя сто лет после после начала спора между сельским учителем и помещиками выходит и «приговор»: «Мы, Христиан IX, король датский ... объявляем принятый рейхстагом, с нашего согласия, следующий закон: п.1. Кусты барбариса могут находиться только в ботанических саддх, связанных с учебными заведениями...нарушение запрещения, указанного в п.1, наказуется штрафом от 5 до 100 2 Фиги — соплодия фигового дерева {Ficus сол'са). Фиговое дерево (синонимы: смоковница, инжир) принадлежит к семейству шелковичных {Могасеае]. В Средиземноморье сушеные фиги — традиционный прюдукт питания, поэггому они вошли во множество поговорюк и изречений. 74 Рис.33. Различные типы спороношений у ржавчины {Purcinia graminis, Basidiomycetes): ] — аист барбариса, пораженный ржавчиной; 2 — поперечный разрез этого листа с пикнидами на верхней и эциди-ями на нижней стороне; 3 — побег злака, пораженный ржавчиной; 4 — уредоспоры, образовавшиеся на этом побеге; 5 — тот же побег к концу лета; 6 — те-лейтоспоры с утолщенной оболочкой (зимующие споры гриба); 7 — образование базидий со спорами при прорастании телейтоспор весной следующего года 75 крон. Куста барбариса за счет владельца их должны уничтожатьс) при содейсгеин властей. Закон вступает в силу с 1 января 1905 го да....издан в замке Амалиенбург 27 августа 1904 года.» ® (Кстати, а что такое рейхстаг? В каких еще странах он есть?) АНТОН де Бари изучил не только ржавчину злаков, но к родственные заболевания, например, ржавчину гороха, все ста дни жизни которой проходят на одном хозяине. И в дальнейшем у разных грибов-паразитов обнаруживалось разное количество хозяев. А это исследование еще раз подтвердило важность изучения всего процесса развития паразита — «от споры до споры». Когда речь идет об изменчивом организме, нельзя ограничиваться только сбором гербарного материала! Проследим и мы вместе с де Бари жизненный цикл ржавчинного гриба. Вы уже знаете, что у одного и того же гриба могут последовательно появляться разные типы спор. Исследуя разные грибы семейства ржавчинных, де Бари описал пять сменяющих друг друга форм спороношений (рис.33). Начнем с оранжевых узкогорлых «бокальчиков» — пикнид, обычно появляющихся весной на верхней стороне листьев барбариса. Внутри их в сахаристой жидкости плавают мелкие порошковидные споры. Из одного бокальчика в другой эти споры переносят насекомые, привлеченные сахаристой жидкостью (этот процесс похож на опыление цветов). После прорастания спор в «бокальчике» происходит половой процесс. Образуется диплоидный мицелий, который пронизывает всю толп^ листа. На нижней стороне образуется следующий тип спороношений — широ-когорлые «чашечки»—эцидгпи ржавого цвета, но с более крупными, хотя еще и тонкостенными спорами. Споры этого весеннего спороношения ветром переносятся с барбариса на злаки. На злаках споры прорастают и дают новый мицелий. Вскоре на поверхности растения появляются ржаво-бурые подушечки — летние толстостенные коричневые уредоспоры на ножках. Они переносяггся ветром с одного злака надругой, вызывая распространение болезни по полю. К осени стебли больных растений покрываются черными тренщнками, из которых выглядывают темно-коричневые, тоже толстостенные и на ножках, но уже состоящие из двух клеток телейтоспоры. Задача этих спор — благополучно перезимовать. 76 Рис.34. Стадии жизненного цикла ржавчины подсолнечника {Puccinia helicmthi), нарисованные М.С.Ворониным. Попробуйте восстановить подаиси, взяв за образец рис.33 77 Весной телейтоспоры прорастают, формируя базидии. Происходит редукционное деление и образуются так называемые базидиоспоры — мелкие гаплоидные тонкостенные споры, готовые вновь заразить барбарисовый куст. Цикл замкнулся. * Задание 6-4. На рисунке 34 вы видите разные стадии жизни ржавчины подсолнечника, зарисованные М.С.Ворониным. Попробуйте найти все 5 типов спороношений, с которыми мы познакомились на примере другого ржавчинного гриба. Изучая ржавчину разных видов, заражая разными спорами растения и наблюдая за развиваюп^ейся инфекцией, де Бари выяснил, что у одних паразитов есть все пять форм спороношений, а у других некоторые формы отсутствуют, и цикл развития гриба упрощается. ♦ * ♦ В серс^мгае XIX века картофель на полях н огородах Европы начал болеть странной болезнью. На листьях появлялись бурые пятна, их размеры и количество увеличивались, за три-четыре дня вся ботва чернела, загнивала и отмирала. Затем гниль распространялась вниз по стеблям и переходила на клубни. Их поверхность по1фывалась пятнами, а внутренняя ткань бурела. Такие клубни быстро сгнивали во время хранения. Секрет этого заболевания удалось раскрыть Антону де Бари. Он установил, что картофельную гниль вызывает микроскопический гриб — фитофтора, поставил опыт по искусственному заражению здорового картофеля, пронаблюдал и зарисовал прорастание зооспор, проникновение мицелия в ткань листа, распространение его там и выход грибных гиф с последующим образованием спорангиев. Описана была и роль плесневых грибов, «набрасывающихся)» на уже зараженные фитофторой клубни и превращающих их в гнилую кашицу. (Это было первое научное описание гриба-паразита и его жизненного цикла.) Теперь селекционеры выращивают сорта культурного картофеля, не столь подверженные заражению фитофторой (в этом они сходны с диким картофелем). Удалось придумать и другие способы борьбы с этой болезнью. Против фитофторы применяют препараты меди (например, бордосскую жидкость) и другие химические вещества, убивающие вредонос- 78 ные грибы. Их называют фунгицидами. Эффективно и прогревание посевного картофеля до 50°С. После такой обработки на мицелии не могут образоваться спорангии, и гриб не размножается. Даже когда гриб уже поразил листья, можно срезать начавшую чернеть ботву. Если успеть это сделать, гриб не доберется до клубней, и урожай будет спасен. Еще один путь борьбы с заболеванием - его предупреждение. Обрабатывая здоровое растение веществами, выделенными из гриба, активизируют защитные механизмы растения, подготавливая его к встрече с возможным противником. Работа де Бари помогла в исследовании вопроса о самозарождении. (Мы о нем рассказывали в учебнике 6 класса.) Подробные исследования Франческо Реди, Ладзаро Спалланцани, Лун Пастера и других ученых позволили удостовериться в невозможности зарождения жизни из неживого материала. Но надо было доказать и то, что не могут самозарож-даться паразиты - из тканей живых организмов. Де Бари на примере гриба цистопуса проследил весь процесс заражения растения и развития в нем паразита. Он определил, как гриб попадает в растение (через устьица семядолей), как из споры появляется ростковая трубочка-гифа, как она дотягивается до устьица, как осваивает пространства межклетников, запуская присоски в клетки-нкладовые» и как, насытившись, гриб приступает к размножению. Это подробное описание безупречно продемонстрировало, что паразит попадает в здоровое до этого растение извне, а не зарождается внутри хозяина. Вторая часть работы де Бари была посвящена другому паразитическому грибу - ржавчине. В то время ученые считали, что каждый гриб-паразит может иметь только одного хозяина. Поэтому многочисленные свидетельства того, что поражение полей злаков ржавчиной связано с растущими поблизости кустами барбариса, ими отвергались. Разработанный де Бари метод последовательного экспериментального изучения стадий жизненного цикла и здесь дал блестящие результаты. Ученый не только заразил рожь барбарисом, но и успешно провел обратную процедуру - спорами со злака вызвал появление ржавых пятен на кустарнике. Тем самым он доказал, что одна и таже ржавчина действительно может иметь разных хозяев. Де 79 Бари изучил и родственные заболевания, например, ржавчину гороха, все стадии которой проходят на одном хозяине. Исследуя разные грибы семейства ржавчинных, де Бари описал пять форм спороношений. Весной на верхней стороне листьев барбариса появляются узкогорлые “бокальчики"-пик-ниды. Внутри их плавают мелкие споры. Из одного бокальчика в другой эти споры переносят насекомые, привлеченные сахаристой жидкостью. После прорастания спор в "бокальчике" происходит половой процесс. Образуется диплоидный мицелий, который пронизываетвсю толщу листа. На нижней стороне образуются пшрокогорлые "чашечки"-эцидии с более крупными, хотя еще и тонкостенными спорами. Споры этого весеннего спороношения ветром переносятся с барбариса на злаки. На злаках они прорастают, образуется новый мицелий, а на нем - летние толстостенные подушечки-уредоспоры на ножках. Уредоспоры переносятся ветром с одного злака на другой. К осени стебли больных растений покрываютсятре-щинками, из которых выглядывают телейтоспоры — тоже толстостенные н на ножках, но уже состошцие из двух клеток. Их задача — благополучно перезимовать. Весной телейтоспоры прорастают, формируя базидии. Происходит редукционное деление и образуются базидиоспоры — мелкие гаплоидные тонкостенные споры, готовые вновь заразить барбарисовый куст. Цикл замкнулся. Изучая ржавчину разных видов, заражая разными спорами растения и наблюдая за развивающейся инфекцией, де Бари выяснил, что у одних паразитов есть все пять форм спороношений, а у других некоторые формы отсутствуют, и цикл развития упрощается. Ш СЛОВАРЬ Фунгициды. Пикниды. Эцидии. Уредоспоры. Телейтоспоры. Базидиоспоры. § 7. ДРУЗЬЯ И ВРАГИ в вашем классе не один десяток человек, и какие все разные! Но вы учитесь вместе, сидите за соседними партами, выбегаете в один и тот же школьный двор. Кого-то из одноклассников вы знаете лучше, а кого-то хуже, и со всеми у вас возникают какие-то взаимоотношения: с кем-то вы дружите, кого-то стараетесь обойти стороной, с кем-то все время ссоритесь, над кем-то смеетесь, кому-то завидуете, а кого-то даже не всегда замечаете ... И со временем все это меняется, так как меняетесь и вы сами, и люди вокруг вас, и окружающая обстановка. Так и у грибов складываются определенные отношения со своим окружением. И часто они напоминают нас с вами, хотя с первого взгляда это понять трудно. Рассмотрим отдельные примеры-ситуации. 7 Вопрос 7-1. Как называется наука о взаимоотношениях организмов с окружающей средой? А знаете ли вы, что такое • психология? О ДРУЖБЕ, ИЛИ «РАСТЕНИЯ-СФИНКСЫ» Одними из самых «близких друзей» грибов можно назвать водоросли, а ярким примером этой «^ужбы» являются лишайники. «Почему?» — спросите вы. Ответ на этот вопрос заключается в самих лишайниках. Русский биолог К.А.Тимирязев (вы еще встретитесь с ним в нашем учебнике) назвал их «растениями-сфинксами» и «чудовищно сложными существами, представляющими сочетание двух совершенно разнородных организмов, подобных мифологическим полугадам, полуптицам, полулюдям, полузверям». Что же такого особенного в этих небольших (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) и, с виду, ничем не примечательных организмах? Под микроскопом они похожи на ковер, основная войлокоподобная ткань которого состоит из бесцветных нитей, а рисунок — из вкраплений отдельных окрашенных клеток (рис.35). В 1860 году известный ботаник Симон Швенденер пришел к выводу, что лишайники состоят из грибных нитей. Но ему не 81 — а - б Рис.35. Поперечные разрезы лишайников под микроскопом. / — водоросли равномерно распределены по всему слоевищу (гомеомерное строение); 2 — водоросли расположены отдельным слоем (а) под верхней корой (6) слоевища (гетеромерное строение); 3 — размножение (клетки водоросли, оплеггенные грибными нитями) удалось выяснить, что представляют из себя зеленые клетки-вкрапления. 7 Вопрос 7-2. Бывают ли зелеными грибы? Связана ли их окраска со способом питания? А у каких организмов окраска * связана с питанием? Этот вопрос заинтересовал Андрея Сергеевича Фаминцина, одного из учеников де Бари. Вместе со своим студентом он поставил очень простой и изящный опыт: бросил лишайник в воду! Через некоторое время бесцветная грибная ткань лишайника разрушилась, а зеленые клетки не только не погибли, но и дали начало зооспорам, из которых выросли типичные водоросли. 7 Вопрос 7-3. Почему грибная ткань лишайника погибла в воде? Как можно изменить условия эксперимента, чтобы ре-* зультат не был для нее столь печальным? Фаминцин был не микологом, а физиологом растений, поэтому многие ученые потребовали проверки его наблюдений. Фаминцин обратился за поддержкой к своему давнему другу — 82 Воронину. Тот, исследовав лишайник пармелию (Parmelia), не только выделил из него водоросль, но и сумел определить ее род. Позднее Антоном де Бари в лишайниковых водорослях был найден хлорофилл, что подтвердало их растительную природу Но если лишайник — не один организм, а сочетание двух, то нельзя ли попробовать получить его искусственно? «Синтез» лишайника из грибных спор и водоросли тоже оказался удачным. 1 Рис.36. Лишайники; / — накнпный Graphis на коре дерева; 2 — листоватый Parmelia-, 3 — кустистый Usnea, похожий на свисающую с ветки бороду: 4 — кустистый Ciadonia («олений мох», или ягель) Так была открыта двойственная природа лишайников. ( теперь вам должны стать понятными слова Тимирязева, с кото рых мы начали этот разговор о лишайниках. 8 Итак, мы убедились, что водоросли действительно являются «близкими друзьями» грибов. Эта «дружба» началась так давно, что ее «результат» — лишайник — стал не просто суммой двух образуюищх его организмов, а полноценным и вполне самостоятельным организмом, обладающим своими собственными свойствами и особенностями (например, он синтезирует уникальные так называемые лишайниковые кислоты, легко переносит длительное высушивание и т.д). Как же он устроен? Любой лишайник состоит из слоевища, которое, как и у других низших растений, нельзя разделить на корень, стебель и листья. Взгляните на рисунок 36, если вы забыли, как выглядят эти удивительные создания. Они все очень разные, в первую очередь — по форме. При всем разнообразии растительных форм вы не спутаете траву с кустом или деревом. Среди лишайников тоже есть свои <оравы», «кустарники» и «деревья». Самые низкорослые — это накипные, или корковые формы. Они плотно прирастают всей поверхностью к камню или древесине, на которых поселяются. Пример такого лишайника — гра-фис скрипта {Graphis scripta), похожий на корочку, покрытую иероглифами. ® Кстати, знаете ли вы, что такое иероглифы? Какие народы пользуются ими? Поинтересуйтесь, чем отличается иероглифическая письменность от других. Листоватые лишайники похожи на пластинки, капустные листья или розетки с лопастями, распростертые на земле. Это — наши «кустарники». Они прикрепляются к почве только в одной точке. Для этого на нижней поверхности у них есть специальный вырост грибных нитей (см. рис.35). Гипогимния (Hypogymnia) и пельтигера (РеШдега) — примеры лишайников этой группы. А самые высокие — это кустистые лишайники, которые действительно похожи на миниатюрные кустики или деревца. Они тоже прикрепляются к субстрату только в одной точке, но растут не только вверх, но и вбок и даже вниз. Например, кустистый лишайник уснея (L/snea), который вы видели на рисунке 36, свисает с ветвей де]эевьев в виде бороды. А «кустики» кладоний (Cladonia) торчат вверх, образуя в тундре пружинящие подушечки «оленьего мха», или ягеля. Этим лишайником питаются олени, отсюда и пошло его название. 84 ? Вопрос 7-4. Некоторые мхи и лишайники внешне похожи (например, мох Marshantia potymorpha и лишайник РеШдег^. * По каким признакам их можно различить? При всем р>азноо6разии окраски лишайников ярко-зеленых среди них не встретишь, хотя водоросли, их составляю1Цие, чаще всего относятся именно к зеленым, а не к желто-зеленым. Эти водоросли могут быть как одноклеточными, так и нитчатыми. В состав лишайников часто входят и синезеленые; об этом мы рассказывали в главе учебника 6 класса, посвященной бактериям. 7 Вопрос 7-5. Вспомните второе название синезеленых. Почему они так называются? • Приведем примеры водорослей, входяпщх в состав лишайников. Из зеленых водорослей чаще всего встречаются требук-сия, коккомикса и трентеполия. Требуксия и коккомикса — это микроскопические зеленые шарики, а трентеполия — ниточки. Из синезеленых самым обычным является носток, который внутри слоевища распадается на цепочки и даже отдельные клетки; из желто-зеленых — гетерококкус. t Задача 7-6. Попробуйте по названию водоросли «гетерококкус» догадаться о ее строении. * Задача 7-7. Сможете ли вы, рассматривая лишайник под микроскопом, сказать, к какой группе относятся входящие в его состав водоросли? На какие признаки вы обратите внимание? Грибы, входящие в состав лишайников, — это обычно сумчатые. Внимательно рассмотрев слоевище лишайника (лучше — в лупу), вы наверняка увидите на его верхней поверхности погруженные в кору маленькие блюдечки или чашечки. А на их разрезе виден слой сумок со спорами. Лишайники, в которых водоросли находятся в симбиозе с другими грибами (базидиальными или несовершенными), встречаются очень редко. А как размножаются лишайники? Мы уже говорили, что грибы могут образовывать споры. Но ведь в состав нового лишайника обязательно должна входить водоросль! Грибные споры, вылетев из материнской сумки и попав в подходяпц1е условия, начинают прорастать, и гифы, переплетаясь, образуют маленький зачаточный таллом. Но без попадания на него клеток определенной водоросли развитие дальше не пойдет, и этот ко- 85 мочек жизни погибнет. Если же водоросль окажется рядом, то при благоприятных условиях развитие продолжится. Как видите, этот путь довольно сложен. Неужели природа не «придумала» какого-то более надежного способа? Если бы этого не случилось, мы бы с вами, пожалуй, и не увидели лишайники. Но выход был найден — можно «закадычных друзей» отправлять в путь вместе, а не надеяться на их встречу в будущем. И такой «вариант» лишайники используют очень часто. На их поверхности вы часто увидите порошистую массу. Это отдельные клеззси водоросли, оплетенные гифами гриба (рис.35,3). Или же на слоевище могут быть небольшие выросты и чешуйки, которые тоже состоят из обоих компонентов и могут отламываться от родительского организма. Да и само слоевище, подсохнув, может растрескаться и развалиться на кусочки, каждый из которых сможет развиваться самостоятельно. Но растут лишайники очень медленно, поэтому будьте к ним бережны и внимательны! Тем более что эти организмы очень полезны. Они одними из первых поселяются на скалах и других бедных питательными веществами субстратах, разрушая камни своими лишайниковыми кислотами и, отмирая, обеспечивают питание растениям. Их едят олени, а иногда и люди. (Помните библейскую «манну небесную»? Ведь это — лишайник аспици-лия съедобная.) Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов. Из лишайников получают некоторые витамины, красители, антибиотики. Мы познакомились с тем, какими бывают лишайники, как они устроены, где живут и что делают, но еще не выяснили, на чем основана столь «тесная дружба» их компонентов. «Вместе весело шагать по просторам ...» — этими словами начинается одна популярная детская песенка о дружбе. Однако, вместе часто не только весело, но и проще, удобнее, выгоднее, наконец. (Хотя, если в дружбе начинает явно прослеживаться выгода, то правильнее будет называть это уже расчетом ...) В объяснениях столь завидного постоянства этой «пары» тоже много спорного. Одни ученые считают взаимоотношения водоросли и гриба в лишайнике «чистой дружбой» — взаимовыгодным симбиозом, 86 так как гриб поставляет водоросли минеральное питание и воду, а водоросль с помощью своих пигментов синтезирует органические вещества. Другие обращают внимание на очень медленный рост лишайников (от 1 до 50 мм в год) и отсутствие в клетках водоросли запасных питательных веществ (крахмала и жиров). Гриб даже может образовывать вокруг водорослевых клеток присоски — а это уже больше похоже на «расчет», чем на «дружбу»! Бывают, правда, случаи, когда и водоросль начинает «подъедать» разлагающиеся грибные нити. Но, несмотря на все трудности, лишайники все же существуют и размножаются! Значит, можно предположить, что между «неразлучными друзьями» все время идет борьба, результат которой зависит от окружающих условий. Борьба эта идет уже так долго, партнеры так «притерлись» друг к другу, что побеждает, в конце концов, дружба! О ЛЮБВИ, МИКОРИЗЕ И ЯБЛОКАХ Давать определение любви предоставим поэтам и писателям, отметив здесь лишь одну ее замечательную особенность — влюбленные с большим трудом переносят разлуку друг с дру-цзм. Объяснить же, что такое «микориза», видимо, имеет смысл, да и сама история ее открытия, так же, как каждая история о любви, связана с сильными эмоциями. Слово *(микориза» переводится на русский язык как «грибокорет», а появилось оно в научной литературе в 1885 году в работе немецкого ученого Б.Франка*, где он описал способ питания некоторых деревьев за счет корневого симбиоза с почвенными грибами. Ученые выделяют два основных типа микоризы: эндо- и эктомикоризу (то есть внутреннюю и внешнюю). Эндомикоризные грибы (они относятся к зигомицетам) большую часть жизни проводят внутри корня растения, разрастаясь там сезъю сильно разветвленного мицелия и выходя в ^Вы, должно быть, помните, что ольха и облепиха вступают в симбиоз с актиномицетами из рода Frankia. Как вы думаете, в честь кого так названы эти микроорганизмы? 87 Рис.37. Клетки корня, «заселенные» эндомикориз-ным грибом почву отдельными гифами (рис.37). Эти грибы образуют споры как внутри корня, так и в почве. Эктомикоризу образуют в основном базидиальные грибы (это больпганство наших съедобных грибов) (рис.38). Сумчатые такой симбиоз формируют гораздо реже, но и такие «пары» встречаются: например, трюфель и бук или дуб. Как вы помните, трюфель — это не конфета, а очень вкусный гриб, шаровидные плодовые тела которого находятся под землей. При образовании такого типа микоризы мицелий почти не проникает в ткань растения, образуя своеобразный чехол на поверхности корня. Есть и другие микоризы, занимающие по строению промежуточное положение между двумя основными типами. Как сумчатые, так и базидиальные грибы вступают в сложный симбиоз с растениями из семейств Вересковых и Брусничных (например, с клюквой). В этом случае гриб и формирует чехол на поверхности корня, и проникает вглубь растительной ткани. Очень своеобразна микориза, образуемая некоторыми базидиальными грибами с растениями семейства Орхидных. Вам показалось это сложным? Попробуем описать то же самое другими словами. Предположим, два человека понравились друг другу ... Как об этом узнают окружающие? Во-первых, влюблсппыс выглядят счастливыми, что трудно но заметить, а, во-вторых, они начинают часто появляться вместе, и это окружаюпще также не оставляют без внимания. Но при чем здесь грибы? А вы замечали, что некоторые грибы — белые, подосиновики, подберезовики — очень часто встречаются под деревьями определенных пород? Народ на это обратил внимание давно, что и отразилось во многих названиях. Случайно ли такое частое соседство? 88 Рис.38. Эктомикориза: / — шляпочные грибы, грибница которых вступает в симбиоз с корнями дерева; 2 — сеть мицелия, оплетающая кончики корней дерева; 3 — продольный срез кончика корня, оплетенного мицелием гриба; 4 — поперечный срез микоризованного корня. (Обратите внимание: гриб не проникает в растительные клетки!) После изобретения микроскопа ученые стали с увлечением изучать тонкие детали строения окружавших их объектов. Не остались без внимания и корни растений. Тут-то и было замечено, что в корнях часто можно увидеть какие-то ниточки (рис.38,4). Зачем они там? Ответа на этот вопрос не было, и эти наблюдения посчитали ошибочными. И только в середине прошлого века стало ясно, что нити принадлежали грибам. Теперь сам факт не подвергали сомнению, но объяснение ему дали неправильное: гриб приняли за результат болезни растения. (То, что грибы — не результат болезни, а ее причина, поняли значительно позже; об этом написано в §6.) Вскоре появились первые исследования лишайников — загадочных организмов, в которых нити гриба и клетки водоросли всю жизнь растут вместе. 89 туг можно сказать, что яблоко-открытие действительно уже созрело и ждало только своего Ньютона, чтобы с триумфом свалиться ему на голову! (Знаете ли вы историю про Ньютона и яблоко? Если нет, спросите об этом учителя физики.) И вот в 70-е годы прошлого столетия ботанику Франц Михайловичу Каменскому, профессору Новороссийского уни верситета^, приходит в голову мысль, что некоторые грибы н< только предпочитают жить в непосредственной близости о-определенных деревьев, но и вступают с ними в какие-то взаи моотношения. Исследуя травянистое растение подъельник, он обнаружи.^ на его корнях плотный чехол из грибных нитей. Как же этс растение питалось? Ведь обычно для этой цели служат корневые волоски, а здесь вся поверхность кончика корня покрыта грибными гифами. Но растение выглядело совершенно здоровым. Значит, оз голода оно не страдало. Может быть, оно получало пищу с по-мопщю гриба, но тогда чем «расплачивалось» за такую услугу? Последующие опыты с подъельником показали, что гриб не паразитировал — это было взаимовыгодное сосуществование. Изучив корни самых разных растений, Каменский понял, что такое явление — не редкость в растительном мире, и в 1879 году опубликовал свои результаты сначала на польском, а потом на немецком и русском языках. А, как вы помните, в 1885 году (то есть через несколько лет после работы Каменского) была опубликована статья другого профессора, на этот раз Берлинского университета, — физиолога растений А.В.франка, в которой он сравнил взаимоотношения микоризного гриба и растения с лишайниковым симбиозом. Таким образом, яблоко окончательно упало с яблони, но внимательный наблюдатель — и он нашелся — заметил бы в нем маленького червячка ... Дело в том, что в этой действительно блестящей работе не было ни слова о Ф.М.Каменском! Такая несправедливость возмутила М.С.Воронина, который к тому моменту посвятил много времени изучению симбиоза *у Как вы думаете, в каком горюде находился Новорюссийский университет? Если не знаете, спросите учителя истории. 90 клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. Занимался он и взаимоотношениями грибов с растениями, в том числе и с их корнями, поэтому мог со знанием дела оценить важность открытия микоризы. Франк же вместе с другими берлинскими ботаниками не поверил в открытие клубеньковых бактерий, способных усваивать атмосферный азот из воздуха. Понадобились еще долгие годы, чтобы теория азотфиксации стала общепринятой. ? Вопрос 7-8. Какие еще микроорганизмы вступают в симбиоз с корнями растений? * Воронин долго работал в науке и хорошо знал цену, которую приходится платить ученому за ответ на вопрос, мучивпгай его долгое время. Да и крупные оттсрытия делаются не так часто, поэтому так почетна (но и отгветственна) слава первооткрывателя. Воронин тут же взялся за перо, описав и свои наблюдения по микоризе, и разделил «яблоко раздора» по справедливости! А открытие микоризы действительно было крупным событием в науке, так как это явление играет в природе чрезвычайно важную роль. Судите сами! Во-первых, микориза настолько широко распространена в природе, что легче сказать, у кого ее нет. Так вот, нет ее только у водных растений и небольшого числа наземных цветковых растений, например, у Крестоцветных и Осоковых. Многие растения просто значительно хуже растут без микоризы, но есть и такие (например, орхидеи), которые совсем не могут жить без своих грибов — у них в этом случае даже семена прекращают прорастание! Во-вторых, это «очень старая любовь». Исследуя остатки ископаемых растений, ученые обнаружили грибные нити и в их корнях. Это были эндомикоризные грибы, которые поселяются и на корнях современных растений. Травы с этими грибами проводят всю свою жизнь, а вот кустарники и деревья в зрелом возрасте часто им «изменяют», отдавая предпочтение эктомикоризным грибам — например, шляпочным базидиальным (помните подосиновики, белые и лисички?). Шляпочные грибы возникли на Земле гораздо позже эндомикоризных, может быть, поэтому и у современных растений они «вызывают симпатию» в более «взрослом» возрасте. А 91 травы — это «вечные дети», так как каждый год их корни и надземная часть отмирают, а зимуют только семена, корневища и другие покоящиеся стадии. И, наконец, в-третьих. Говорят, что любовь способна творить чудеса. То же самое можно с полным основанием сказать о микоризе. Растение с грибами на корнях в состоянии совершать многое такое, что растению-жэдиночке» даже и «не снилось»! Например, в союзе с грибом растению становятся не страшны ни почти бесплодные почвы, ни избыток соли на морском побережье (хотя микориза, естественно, не единственный способ приспособления к неприятностям). Дело в том, что микоризованное растение начинает гораздо лучше питаться, усваивая минеральные соединения, «малодоступные» для «одиночки». Особенно это касается соединений фосфора (ведь фосфорные удобрения, которые приходится производить человеку, чтобы прокормить своих «зеленых друзей», довольно дороги). Помогает микориза и при азотном голодании. Например, клюква, живущая на болоте, страдает от недостатка азота. Если бы не микориза, ей не удалось бы выжить! Чтобы этого не случилось, заботливая «мама-клюква» передает мицелий микоризного гриба своим потомкам. (Гриб «спрятан» под семенной кожурой.) ? Вопрос 7-9. Как гриб, обычно живущий на корнях, может оказаться в надземных органах растения (под семенной ко-* журой)? Приведите другие примеры грибов, способных «путешествовать» по растению. t Задача 7-10. Какие свойства гриба позволяют микоризе «переваривать» труднорасщепляемые минеральные соединения? * (Приведенный ниже рассказ о средствах защиты и нападения у грибов поможет вам в ответе.) Микоризованное растение значительно лучше переносит жару и холод степную засуху и вечную болотную сырость, загрязнение почвы тяжелыми металлами и ее закисление, оно даже начинает меньше «бояться» разных корневых паразитов — грибов, бактерий и почвенных червей-нематод (помните слова той же детской песенки: «На медведя я, друзья, выйду без испуга, если с другом буду я, а медведь — без друга»). Видимо, выделяя различные биологически активные вещества, гриб-ми-92 коризник каким-то образом активизирует защитные силы своего растения-хозяина. А замечали ля вы, что рядом со счастливым человеком и всем остальным становится теплее и радостнее? Как это ни удивительно, но и эта черточка чисто человеческих, казалось бы, отношений находит свое отражение в мире грибов. Ученые заметили, что рядом с микоризованным «лучше себя чувствуют» даже не родственные ему растения. А совсем недавно была открыта причина этого явления. Дело в том, что гифы гриба-микоризника, выходя из корня своего хозяина в почву, не прекращают там свой рост, а устремляются к корням соседнего растения, а оттуда — к следующему ... И вскоре растения-соседи оказываются связанными тончайшей паутинкой-мицелием, которая, как подземные коммуникации, объединяет их в один «дружный коллектив», где сильный поддерживает слабого, посылая по проводочкам-гифам питательные вещества. После того, как подземная тайна взаимоотношений растения и гриба была приоткрыта, ученые уже не могли оторвать взгляда от такого объекта и многое прояснилось. Например, находит все новые подтверждения гипотеза о том, что растения и на сушу-то вышли не одни, а, скорее, выползли на морской берег, цепляясь за влажный, соленый и «малосъедобный» песок своими слабыми корневидными отростками, одетыми грибной «паутинкой» (как будто бы в рукавичках). Стала понятна и причина многочисленных неудачных попыток выращивания на грядках таких съедобных грибов, как белый, подосиновик и даже сыроежка (правда, и мухомор с бледной поганкой не вырастишь без дерева по той же самой причине). 9 Вопрос 7-11. А какие грибы можно вырастить искусственно? Что вы можете сказать об особенностях их питания? • Стали использовать искусственную микоризацию (заражение микоризными грибами) и практики. Сейчас микоризу вносят в почву при заселении растениями шлаковых отвалов, бедных питательными веществами, при посадках защитных лесополос в степных районах, при выращивании растений в теплицах и питомниках, так как микоризованные растения имеют больше шансов выжить в самых тяжелых условиях. 93 Вопрос 7-12. Какие еще растения-апионеры» вам знакомы? Вот какое чудо-яблоко упало с древа познания, и вряд ли мы можем представить все замечательные плоды, которые смогут вырасти из его семечек О НЕНАВИСТИ, ИЛИ КАК ГРИБЫ ЗАЩИЩАЮТСЯ В народе говорят, что от любви до ненависти — один шаг. И нам придется его сделать, хотя в жизни этого, наверное, стоит избегать ... Правда, и грибы, о которых пойдет сейчас речь, не ненавидят врагов, а просто от них защищаются, опгстаивая свое «место под солнцем». ? Вопрос 7-13. Почему, говоря о грибах, мы взяли в кавычки слова «место под солнцем»? • С кем же грибам приходится бороться? В первую очередь, с бактериями. Они не могут мирно поделить между собой пищу, так как часто почти одновременно поселяются на одном и том же субстрате (попадая туда с помощью ветра в виде спор) и имеют очень похожие «вкусы». Какое же оружие могут использовать грибы, стараясь не подпустить конкурента к облюбованной ими корочке хлеба? Если вы помните о знаменитом открытии пенициллина Александром Флемингом, защищающего и нас с вами от полчищ болезнетворных бактерий, то вы должны с легкостью ответить на наш вопрос. ? Вопрос 7-14. Какие еще организмы, кроме грибов, образуют антибиотики? * Еще в древности, ничего не зная об антибиотиках, люди пытались использовать защитные свойства грибов. 11апример, индейцы майя лечили раны «зеленой плесенью» (но занимались этим опытные шаманы, так как плесени бывают разными, и вместо лечебного эффекта можно было легко получить еще более сильное нагноение!). Антибиотики образуют не только плесневые, но и шляпочные, а также трутовые грибы. И это понятно, ведь в природе их мицелий растет в почве, лесной подстилке, под корой деревьев. 94 где и разрушает растительный материал. Но в тех же местах обитает масса бактерий, которые питаются почти тем же. То есть и в этом случае грибам, теперь уже шляпочным или трутовым, приходится отвоевывать каждую щепочку у бактерий. Кроме антибиотиков, у грибов есть и другое эффективное юсимическое оружие», например, органические кислоты. Как и антибиотики, они выделяются мицелием во внешнюю среду. Но использует их гриб по-разному: с одной стороны, для разрушения многих прочных химических соединений, которыми гриб питается, а с другой, для подкисления среды обитания, что мешает развитию бактерий. Грибы-паразиты часто живут на растениях, а растительный сок имеет кислую реакцию (как раз из-за органических кислот, вырабатываемых самим растением; они так и называются: яблочная, щавелевая, лимонная, пировиноградная и т.п.). Бактерии, наоборот, предпочитают паразитировать на животных, внутренняя среда которых (кровь, слюна) в основном имеет щелочную реакцию. Разные «вкусы» грибов и бактерий во многом объясняются особенностями их «пищеварительных» ферментов: грибные ферменты активны в более кислых условиях, а бактериальные — в более щелочных. Хотя и из этого правила, конечно, есть исключения. Например, некоторые грибы прекрасно живут на животных и даже на человеке, вызывая тяжелые заболевания, поэтому никог-до не трогайте руками бродячих кошек — у них может быть лишай. Будьте внимательнее и к своим домашним животным, чтобы они не оказались в беде. Помните слова Маленького Принца: мы в ответе за тех, кого приручили! Узнавая о новых свойствах грибных соединений, человек пытается их использовать в своих целях. Иногда, уже используя какое-то вещество, мы так и пе знаем, зачем оно нужно самому грибу. Например, недавно в трутовиках и некоторых шляпочных грибах были найдены вещества, препятствующие росту опухолевых клеток! Как вы понимаете, это очень важное открытие, так как у больных страшным заболеванием появляется надежда, хотя до полной победы над раком еще далеко. О других биологически активных веществах, обнаруженных в грибах, мы знаем значительно больше, например, об алкалоидах. Но о них (а точнее, об их действии) человек знал уже 95 давно. Эти соединения содержатся не только в грибах, но и в растениях (например, вещества, регулирующие работу сердца, найдены в наперстянке и ландыше), и часто именно с ними связано лекарственное действие многих трав и грибов. А зачем они самим этим организмам? Чтобы ответить на этот вопрос, мы расскажем еще об одном грибе-паразите — о спорынье (Claviceps). Не путайте его с головней; они относятся к разным систематическим группам; спорынья — к сумчатым, а головня — к базидиальным грибам. Еще раз посмотрите на рисунки 19 и 27, чтобы запомнить, как выглядят эти грибы. Спорынья поселяется на злаках. Насекомые, привлеченные сахаристыми выделениями гриба — так называемой «медвяной росой», переносят ее споры на цветуицие колоски. Летом этот гриб питается тканями растения-хозяина, а зимует в виде темных рожкоь-склероциев, по размерам и форме похожих на нормальные зерна. Их попадание в муку вызывает у людей очень тяжелые отравления. Сейчас они стали редкостью, а в прошлом спорынья в периоды сильных вспышек уносила жизней не меньше, чем чума или холера! Одно из первых упоминаний об этом бедствии относится к VII веку до нашей эры, и найдено оно на ассирийских клинописных табличках. ©Узнайте у учителя истории о древних ассирийцах и их письменности. На чем еще писали люди в древности? Алкалоиды спорыньи, попадая в организм человека, вызывают резкие сокращения мышц и сосудов, приводя к судорогам, а также поражают нервную систему. В народе это тяжелое заболевание получило меткое название»злые корчи». Вот какое описание можно найти во французской рукописи X века: «... ужасные бедствия распространились среди людей, скрытый огонь, съедающий конечности и тело». В 1095 г. папа Урбан II основал орден святого Антония, монахи которого помогали заболевшим людам. От имени святого и произошло название болезни — «антонов огонь». (Отметим, что так же называли и гангрену — одно и то же название люди часто давали разным болезням с похожими симптомами, поскольку не знали причин болезней.) 96 Долгое время эта болезнь оставалась загадкой. Тем более, что хлеб, который ели в монастырях монахи, обычно был безвреден, а скудный урожай крестьян часто приводил к отравлениям. Это наводило на мысли о божественной каре, посылаемой людям за их многочисленные грехи. А разгадка оказалась куда прозаичнее ... Дело в том, что монастыри запасали очень много зерна, и монахи не успевали съесть его за год. Зерно, а вместе с ним и ядовитые рожки-склероции, годами лежало в закромах. За это время яд просто терял свою силу. Крестьяне же съедали свое зерно сразу, так как его обычно было очень мало, и яд успевал сделать свое черное дело. Спорынья встречается и на диких злаках; тогда ей отравляются питающиеся ими животные. Вот вам и ответ, зачем спорынье алкалоиды; она просто «не хочет», чтобы ее съедали! И мухомор тоже этого «не хочет», о чем и «предупреждает» каждого своей яркой запоминающейся шляпкой. 7 Вопрос 7-15. Какое насекомое напоминает вам по окраске шляпка мухомора? Чем вызвано их сходство? * Вопрюс 7-16. А знаете ли вы, что такое предостерегающая окраска? Поговорите об этом с учителем биологии или сами найдите ответ в книгах о насекомых. Вот так грибы защищаются, а человек пытается использовать все, что только может, в своих интересах! И далеко не всегда его намерения бывают добрыми ... Название этой главы — «О ненависти ...», и закончим мы ее рассказом об отравителях. Из истории известно, как умело использовали ядовитые грибы древние римляне. Например, жертвой этих грибов стал император Клавдий, отравленный женой Агриппиной, маТОрью будущего императора Нерона. Видимо, она подменила деликатесный цезарский гриб похожей на него, но смертельно ядовитой бледной поганкой^. Роковую роль сыграли ядовитые грибы и в жизни французского короля Карла VI — Безумного. Пострадала от грибов и церковь — ими был отравлен Папа Римский Климент VII. ^ Сможете ли вы по внешнему виду отличить бледную поганку от шампиньона, сыроежки и других съедобных грибов? Если это вызывает у вас хоть малейшие трудности, обязательно посмотрите цветные рисунки в определителях, почитайте и запомните описания, а потом попросите опытных грибников проверить ваши знания! 4 Биология-7 * * ду с чем же связаны ядовитые свойства грибов? Известный врач древности Диоскорид предполагал, что грибы получают свои ядовитые свойства из окружающей среды, вырастая около ржавого железа, разлагающегося мусора, змеиных нор и ядовитых растений. Эту гипотезу поддерживали Плиний и ученые средних веков. Только в XX веке были открыты и изучены грибные яды-токсины'^. Но сильнейшие яды могут быть использованы и для человеческого блага. Например, тот же мухомор получил свое название из-за губительного действия на мух и других насекомых. А вещества, открытые в грибах семейства Строфариевых и получаемые сейчас химическим путем, обладают сильным действием на нервную систему и широко используются в современной медицине, например, для восстановления памяти. Так грибы, защищая себя, частенько защищают и нас с вами. Но чтобы этим пользоваться, нужно хорошо знать особенности грибов и уметь отличать «друзей» от «врагов»! ♦ ♦ * У грибов есть свои «друзья» и «враги». Одни из самых «близких друзей» грибов - водоросли, а пример этой «дружбы» — лишайники. Лишайник — это не один организм, а два. Под микроскопом он похож на ковер, основная ткань которого состоит из бесцветных нитей гриба, а рисунок — из вкраплений окрашенных клеток водорослей - одноклеточных или нитчатых. (В состав лишайников могут входить и синезеленые - см. учебник б класса.) Грибы лишайников -это обычно сумчатые. Одни ученые считают взаимоотношения водоросли и гриба в лишайнике «чистой дружбой» - взаимовыгодным симбиозом, так как гриб поставляет водоросли минеральное питание и воду, а водоросль с помощью своих пигментов Грибы могут стать «отравителями» по нашей с вами вине. Их разветвленная грибница всасывает питательные вещества с большой площади. Если в почву попали вредные для здоровья человека вещества, грибница можетлпоглотить» и их. Эти вещества накопятся в плодовом теле на вид безобидного съедобного гриба. Попав на кухонный стол, такие грибы могут вызвать тяжелое отравление. Поэтому не стоит со-бир>ать грибы вдоль дорюг, а также вокруг химических предприятий. 98 синтезирует органические вещества. Другие обращают внимание на очень медленный рост лишайников и отсутствие в клетках водоросли запасных питательных веществ. Гриб даже может образовывать вокруг водорослевых клеток присоски! Бывают, правда, и случаи, когда водоросль начинает «подъедать» разлагающиеся грибные нити. Лишайник состоит из слоевища, которое, как и у других низпшх растений, нельзя разделить на корень, стебель и листья. Самые низкорослые лишайники - это накипные, или корковые формы. Они плотно прирастают всей поверхностью к камню или древесине, на которых поселяются. Листоватые лишайники похожи на пластинки, листья или розетки с лопастями, распростертые на земле. Они прикрепляются к почве только в одной точке, имея для этого на нижней поверхности специальный вырост грибных нитей. А самые высокие - это кустистые лишайники, действительно похожие на миниатюрные кустики или деревца. Они тоже прикрепляются к субстрату только в одной точке, но растут не только вверх, но и вбок и даже вниз. Лишайники могут размножаться «по частям» - образуются и прорастают споры гриба, а потом на них попадает определенная водоросль. А можно отправлять в путь «друзей» вместе; для этого лишайники образуют порошистую массу - клетки водоросли, оплетенные гифами гриба, - или же выросты и че-пгуйки, тоже состоящие из обоих компонентов и способные отламываться от родительского организма. Да и само слоевище, подсохнув, может растрескаться и развалиться на кусочки. Другой интересный вид «дружбы» грибов - образование микоризы. Некоторые деревья питаются за счет корневого симбиоза с почвенными грибами. Ученые выделяют эндоми-коризу и эктомикоризу. Эндомикоризные грибы большую часть жизни проводят внутри корня растения, разрастаясь там сетью сильно разветвленного мицелия и выходя в почву отдельными гифами. Эктомикоризу образуют в основном ба-зиднальные грибы. При этом мицелий почти не проникает в ткань растения, формируя чехол на поверхности корня. Микориза очень широко распространена в природе, нет ее только у водных растений и небольшого числа наземных цветковых растений. 99 в союзе с грибом растению становятся не страшны ни почти бесплодные почвы, ни избыток соли на морском побережье. Дело в том, что микоризованное растение начинает гораздо лучше питаться, усваивая минеральные соединения, «малодоступные» для «одиночки». Особенно это касается соединений фосфора. Помогает микориза и при азотном голодании (например, клюкве). Микорнэованное растение значительно лучше переносит жару и холод, засуху и сырость, загрязнение почвы тяжелыми металлами и ее закисление. Но грибы не только «дружат». От каких-то соседей они защищаются. В первую очередь, им приходится бороться с бактериями. Чтобы избавиться от конкурентов за пищу, грибы используют антибиотики, некоторые органические кислоты. Эти кислоты применяются грибом и для разрушения соединений, которыми гриб питается, и для подкисления среды обитания, что мешает развитию бактерий. Кроме того, грибы используют алкалоиды. Эти соединения содержатся также и в растениях; часто именно с ними связано их лекарственное действие. А вот гриб спорынья своими очень ядовитями алкалоидами «защищается» от угрозы поедания. (Так и мухомор защищается от поедания своим ядом и «предупреждает» об этом своей яркой шляпкой.) Склероции спорыньи, попадая в муку, вызывают у людей очень тяжелые отравления. ш СЛОВАРЬ Накипные (корковые) лишайники. Листоватые лишайники. Кустистые лишайники. Микориза. Эндомикориза. Эктомикориза. Алкалоиды. Склероции. § 8. ПОСЛЕДНЕЕ СЛОВО О ГРИБАХ Вот мы почти и закончили разговор о грибах и их ближайших «родственниках» и «соседях». Помните, в самом начале мы обсуждали схему «древа жизни», где было показано промежуточное положение грибов между прокариотическими и эукариотическими организмами. Задание 8-1. Составьте таблицу особенностей грибов, сбли-^ жакмцих их: а) с бактериями; б) с водорослями; в) с растениями; г) с животными. Перечислите признаки грибов, которые позволяют отличить их от представителей других царств. А теперь давайте попробуем представить себе другое дерево — настоящее (к примеру — дуб). Вспомнив все то, что вы ужеслышали о грибах, давайте «поселим» их на этом дереве и вокруг него. Ведь грибы очень разнообразны, что позволяет им приспосабливаться к самым разным условиям и устанавливать различные взаимоотношения со своим окружением. В зависимости от того, где и как живут разные грибы, ученые относят их к различным экологическим группам. Ясно, что в одну экологическую группу могут попасть совсем неродственные организмы; ведь ддя классификации используются другие признаки. Итак, где же живут грибы? Начнем с почвы. В ней мы встретим почвенные грибы. Это могут быть микромицеты и макромицеты (грибница, а иногда и плодовые тела). ? Вопрос 8-2. Плодовые тела каких грибов находятся в почве? Их мицелий разрушает растительные и животные остатки, • играя важную роль в образовании гумуса — органической части почвы, определяющей ее плодородие. Здесь же живут и хищные грибы. В почве находится и микориза. Она связывает грибы и растения, улучшая питание партнеров и повышая их устойчивость в борьбе за выживание. На поверхность почвы попадают экскременты животных, и в их уничтожении тоже играют заметную роль грибы (как крупные, так и микроскопические — вспомните шампиньон и пилоболюс). Такие грибы называют копрофильными. На плодовых телах самих грибов часто поселяются другие грибы — посмотрите на рис.39, где изображен один из таких микофильных грибов. 101 Рис.30. Мукор, живущий на шляпочном грибе и питающийся его тканями Грибы могут разрушать даже «рога и копыта» (поселяются же они на ногтях, волосах и шерсти). Это керати-нофильные грибы. В природе им тоже отведена роль санитаров. Много грибов можно найти на растениях. Чаще всего — это грибы-паразиты, называемые еще фитопатогенными. Но это могут быть и дрожжи, питающиеся, например, нектаром или выделениями на листьях. На деревьях живут и трутовые грибы. Их еще называют ксилофитами. Жизнь многих грибов «связана» с насекомыми. Для одних это просто переносчики, для других — дом и источник пищи. Грибы — паразиты насекомых — называются энтомопатогенными. А еще есть водные грибы. Вот, пожалуй, и все основные группы природных местообитаний грибов. Человек добавил к ним новые. Грибы разрушают не только древесные конструкции, но и каменные памятники, картины, провода, изоляцию. Они поселяются на продуктах питания, в смазочных маслах и топливе, могут есть клей и бумагу, кожу и резину. Все и не перечислишь! Огн грибы относят к организмам, вызывающим биоповрюждения. Есть и грибы, специально выращиваемые человеком в промышленных количествах. Это не только съедобные грибы, но и продуценты лекарственных веществ, органических кислот и многого другого. А о многом мы еще просто не знаем! Поэтому можно сказать, что грибы вездесущи. 102 ♦ ♦ ♦ f» в зависимости от того, где и как живут грибы, их относят к различным экологическим группам. В почве обитают почвенные грибы. Их мицелий участвует в образовании гумуса — органической части почвы. Здесь же живут и хищные грибы, в почве находится и микориза. В уничтожении экскрементов животных на поверхности играют заметную роль копрофилыше грибы. На плодовых телах самих грибов часто поселяются /фугие - микофильные грибы. Грибы могут разрушать ногти, волосы и шерсть [кератинофильные грибы). На растениях живут грибы-паразиты (фитопатогенные), дрожжи, питающиеся нектаром, трутовые грибы {ксилофиты). Грибы - паразиты насекомых — называются энтомопа-тогенными. Еще есть водные грибы. Человек добавил новые места обитания грибов. Они могут разрушать создания его рук (вызывать биоповрежДения) или, наоборот, специально нм выращиваться. Ш СЛОВАРЬ Гумус. Копрофильные грибы. Микофильные грибы. Кератинофильные грибы. Фитопатогенные грибы. Ксилофиты. Энтомопатогенные грибы. Часть II ЦАРСТВО РАСТЕНИЙ [PLANTA) § 9. ЧТО ИЗУЧАЕТ НАУКА БОТАНИКА? Я рассказал им, КТО, КОГДА, И ПОЧЕМУ, и ОТЧЕГО, Сказал ОТКУДА и КУДА, И КАК, и ГД!:, и ДЛЯ ЧЕГО: Что было РАНЬШЕ, что ПОТОМ, И КТО КОГО, и ЧТО к ЧЕМУ, И что подумали о ТОМ, И ЕСЛИ НЕТ, ТО ПОЧЕМУ? А. Милн Вот вы открыли главу, которая посвящена очередному царству живых организмов — растениям. Вначале обсудим, что же такое растения. (Помните, мы о них уже говорили в 6 классе?). Обратимся к одному из величайших систематиков прошлого — Карлу Линнею. Карл Линней делил всю природу на три царства: минералы (они могут только расти), растения (растут и живут) и животные (растут, живут и чувствуют). Таким образом, по Линнею растения — это существа, которые растут и живут (кстати, а как отличить их от тех, которые «не живут»?), но не чувствуют (еще одна проблема: как узнать, чувствуют растения что-нибудь или нет?). Определение, данное шведским ученым, за несколько столетий успело устареть. Да и число царств живой природы тоже изменилось. 104 Расгенпя не только живут. но и ЧУВСТВУЮТ Рис.40. Реакция растений на различные воздействия О морковь зацветает после зимовки (стамул — низкие температуры, ответ — через несколько месяцев) О проросток овса изгибается из-за того, что его положили на бок (стимул — сила тяжести, ответ — через несколько часов) мимоза стыдливая опускает листья (стимул — прикосновение, ответ — через несколько секунд) венерина мухоловка складывает лист (стимул — посадка мухи, ответ — через дрли секунд ы) Например, стало понятно, что растения могут многое чувствовать и отвечать согласно тому, что почувствовали. Ответы растений на внешние воздействия можно разделить на очень медленные — ответ заметен только через несколько дней, медленные — от часов до минут, быстрые — секунды и даже очень быстрые — доли секунды (рис.40). Например, растения моркови чувствуют зимнее охлаждение. На это воздействие растения отвечают летом (они зацветают). Между воздействием и наблюдаемым ответом проходит несколько месяцев. Это — очень медленный ответ. 105 Предположим, что горшок с каким-нибудь комнатным растением уронили на бок. «Понять» где верх, а где низ, растение успевает уже за 10-15 мин.^ а через 2 часа — даже несколько изогнется в нужную сторону. Это — пример медленного ответа. В ответ на прикосновение мимоза стыдливая успевает сложить листья за несколько секунд (это — быстрый ответ). А бывают очень быстрые ответы. Например, венерина мухоловка успевает «захлопнуть» свой лист за доли секунды. Это необычное растение охотится на насекомых. Чтобы почувствовать, насколько быстро это движение, попробуйте поймать одной рукой муху, которая уселась вам на ладонь. Попробуем дать новое определение. Растениями назовем всех фотосинтеэируи^их эукариот. (Вы помните, что фотосинтез — сложный процесс улавливания энергии солнечных лучей, а эукариоты — это организмы, в клетках которых есть ядро?) Сразу заметим, что не все растения умеют фотосинтезировать (рис.41). Например, многие паразитические растения лишены зеленой окраски и не способны к фотосинтезу. Они «отнимают» пищу у других растений, присасываясь к ним стеблями, корнями или присосками. Другая экологическая группа незеленых растений — сапротрофы. Они добывают органические вещества из полусгнивших остатков растений и животных. Почему же тогда мы не отнесем сапротрофов, например, к грибам? Дело в том, что у этих незеленых растений есть близкие Рис.41. Незеленые растения: I — Cuscuta, паразит, присасывающийся к стеблю растения-хозяина с помощью присосок-гаусториев; 2 — Neottia nidus-avis, сапротрофное растение из семейства Орхидных ^ Чтобы в этом разобраться, ученые ставили различные хитроумные эксперименты. 106 зеленые «родсгоенники» (гораздо более похожие на них чем любой из грибов). Кроме того, у многих нефопгосинтезируюпщх растений есть такие органы, которых нет ни у одного гриба (например, цветки или листья). Таким образом, данным определением нельзя пользоваться «без оглядки». В него нужно было бы добавить дополнительное правило: если ближайпше родственники организма относятся к растениям, то и он сам относится к растениям. Царство растений трудно отделить от царства протистов. Самые маленькие растения — это одноклеточные водоросли. Их можно отнести и к тому, и к другому царству. С многоклеточными растениями дело обстоит проще; споров, нужно ли тот или иной многоклеточный организм отнести к царству растений, у ученых обычно не бывает. Часто утверждают, что растения — существа неподвижные. Хотя это не всегда так, неподвижность — важный признак растений. Действительно, в большинстве случаев растения прик]эеп-лены к какому-нибудь субстрату (почва, песок, раковины моллюсков) и не способны к самостоятельным перемещениям. Однако одноклеточные и колониальные водоросли перемещаются в воде с помощью жгутиков. С другой стороны, бывают и неподвижные животные. Неподвижно и больпшнство грибов. Клеточная стенка растений обьшно содержит особое вещество — целлюлозу. (Мы уже упоминали об этом, когда говорили о пищеварении у коровы.) Впрочем, и из этого правила бывают исключения (особенно частые в мире водорослей). Вне царства растений целлюлоза в клеточной стенке встречается у некоторых бактерий и грибов. Однако, чаще всего отличить растения от представителей других царств несложно. Изучением растений занимается особая наука — ботаника (от греческого слова botane — растение). Однако жизнь растения очень сложна и многообразна. Поэтому точно так же, как математику можно поделить на арифметику, алгебру, геометрию и Т.П., ботанику можно разделить на ряд дисциплин. Дадим их краткий перечень. 1. Ботаники изучают многообразие растений. Систематика помогает «найти место» каждому растению в общей системе 107 знаний, номенклатура — правильно дать ему название. Биогеография знакомит нас с законами расселения растений по Земле, а палеоботаника — вымершими растениями. Водорослями занимается наука альгология, а мхами — бриология. 2. Растение можно рассматривать на разных уровнях организации. Например, его можно разделить на органы. Изучением органов и их взаимоотношений занимается наука морфология. Органы состоят из тканей, которые изучает анатомия растений. Ткани — из клеток. Растительные клетки «под прицелом» у цитологии растений. А в клетках есть молекулы. Их «жизнью» занимается биохимия растений. Но организмы растений можно не только дробить, но и объединять и рассматривать более высокие уровни организации. Организмы объединяются в популяции, популяции разных видов растений — в растительные сообщества. Растительными сообществами занимается геоботаника. 3. Многие ученые занимаются экспериментами с растениями. К экспериментальной ботанике можно отнести генетику растений (она изучает, как передаются свойства растений-роди-телей растениям-потомкам) и физиологию растений. 4. Ботаника всегда помогала людям выращивать и использовать растения. Они остаются объектами исследования целого комплекса агрономических наук: садоводства, овощеводства, цветоводства и многих других. Большую роль в изучении лекарственных растений играет медицина. (Медицина — это тоже большая и сложная наука. Выясните у врача, как называется область медицины, занимающаяся лекарственными свойствами растений.) Рассказывать вам о каждой из этих наук в отдельносш — зто, наверное, было бы слишком длинно и утэмителыю. Поэтому мы расскажем о самих растениях, и не буд^м задумываться, к какой из многочисленных отраслей ботаники нужно отнести наш рассказ. ? Вопрос 9-1. Как вы думаете, какие организмы Линней отнес к растениям напрасно? * Вопрос 9-2. Приведите примеры паразитических растений. Как они присасываются к растению-жозяину? Способ питания — один из самых важных признаков любого организма. Не случайно в самом начале разговора о царствах мы обсуждали вопрос о питании. 108 Но что означает — питаться? С животными все понятно даже малышам — вед»> им тоже приходится питаться. Сложности возникают, когда мы пытаемся понять, как питаются совершенно не похожие на нас организмы. И чем менее они на нас похожи — тем больше проблем. Помните, учитель спрапгавал Мишу: чем питаются бактерии? Для того, чтобы это пояснить, потребовались очень длинные слова. Учитель объяснил, что он (Миша) — хемоорганогетеротроф, а растения и цианобактерии — фотолитоавтотрофы. Среди бактерий можно встретить любой тип питания. Например, бактерии, «питающиеся» аммиаком или нитратами, — хемолитоавтотрофы. (Кстати, вспомните, как эти бактерии называются, кто ими занимался.) Вспомнили? Питаться — означает получать извне три вепщ: «строительный материал» (различные химические элементы), энергию и электрон ы^. Если организм может обходиться углеродом только из углекислого газа, его называют автотрофом. Если же ему нужны еще и другие вещества, содержащие углерод то он — гетеро-троф. Если энергию организм получает прямо от Солнца — он фототроф. Если «сжигает» какие-нибудь вещества для получения энергии — то хемотроф. И, наконец, если электроны поступают от органических веществ — то организм называют органотрофом. Если электроны «поставляет» какое-нибудь неорганическое вещество — то перед нами литотроф. О растениях мы все время говорили, что они питаются за счет фотосинтеза. Но что это такое? Фотосинтез — это процесс, при котором растение использует энергию света для того, чтобы «добыть» электроны из воды и синтезировать все необходимые органические вещества из углекислого газа. Это слишком сложно? Наверное. Но чтобы проникнуть в тайны растения, необходимо все это понять. Только давайте не будем уподобляться одному сред- 2 О важности электронов мы еще не говорили. Более подробный разговор о них впереди. Здесь пока вам придется просто поверить, что каждому организму нужны электроны. А если вы не знаете, что это такое, то спросите у учителя физики. 109 невековому монарху, который сказал: «Если бы Господь Бог сделал мне честь спросить моего мнения при сотворении мира, так я бы ему посоветовал сотворить его получше, а главное — попроще». Может быть, более простой мир оказался бы более скучным? Итак, давайте отправимся вслед за теми чудаками, которые запаивают кипяченый бульон в стеклянную посуду, собирают мышей по всем трактирам, разглядывают в микроскоп гифы залезающего в зеленый лист гриба и занимаются другими малопонятными вещами. Они называют себя учеными. Как же им удалось разгадать загадку питания растений? Ш СЛОВАРЬ Сапрспрофы. ‘Фотосинтез. ‘Эукариоты. Ботаника. Систематика. Биогеография. Палеоботаника. Альгология. Бриология. Морфология. Анатомия. Цитология. Биохимия. Геоботаника. Генетика. Физиология. ‘Целлюлоза. ‘Автотроф. ‘Гетеротроф. ‘Фототроф. ‘Хемотроф. ‘Органотроф. ‘Литотроф. § 10. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПИТАНИЯ РАСТЕНИЙ в каждом маьаеньком растеньице, Словно в колбочке живой, Влага солнечная пенится И кипит сама собой. Н. Заболоцкий Растения всегда казались людям удивительными созданиями. Одной из их сокровенных загадок было питание. Как и чем питаются растения? Это вовсе не праздный вопрос. Если бы земледелец знал, как накормить своих зеленых питомцев, он сумел бы получить больошй урожай. А это значит, люди получили бы больше хлеба, овощей, растительного масла, тканей, кормов для животных и многого другого. Издавна земледельцы подметили, что разные участки дают неодинаковый урожай. Если земля темная, как говорят ученые, богата гумусом^ (по латыни humus означает почва), то урожай на ней, как правило, выше. Если цвет почвы светлый, то и урожай на ней меньше. А если зерна посеять в песок или на глину, то можно вовсе остаться без урожая. Аристотель считал, что растения питаются так же, как животные. Только растения перевернуты вниз головой. У животных рот находится сверху, а у растений «рот» (т.е. корень) находится снизу. Растения «откусывают» и «проглатывают» «жирные» частицы почвы (гумус), пока почва не станет совсем бесплодной. Взгляды Аристотеля никто не оспаривал довольно долго. Откроем научные трактаты известного итальянского ботаника эпохи Возрождения — Андрео Чезальпини. Что он думал о питании растений? Пища попадает в растение из почвы через корень. Пищевые частички корень притягивает, подобно тому, как магнит притягивает кусочки железа. В «растительных венах» больше «пустоты», чем в окружающей почве. «Природа не терпит пустоты», поэтому соки почвы стремят- 1 Слова "гуманизм" и "гумус" похожи. Выясните, однокоренные ли они. 111 ся заполнить «пустоту» растительных «вен». Корни растения подобны фитилю, опущенному в керосин. Как фитиль пропитывается керосином, точно так же и корень пропитывается соками почвы^. I Задана 10-1. Афоризм «Природа не терпит пустоты» не принадлежит Чезальпини. Кто впервые высказал эту мысль? И * как он это доказывал? «Раз корни растений «тянут соки» из кормилицы-почвы, то ей нужно давать отдых от растений,» — рассуждали земледельцы. Практика показывала, что это действительно так. Если целый год на поле ничего не сеяли и ретулярно рыхлили почву, чтобы не дать вырасти сорнякам^, то урожай в следующем году увеличивался. А если культурные растения не сеяли несколько лет подряд — то еще выше. Самый большой урожай можно было получить с целинной земли, на которой ни разу не сеяли культурных растений. Правда, в дальнейшем урожай быстро снижался, земля «утомлялась» Крестьяне вели хозяйство в соответствии с представлениями о питании растений своего времени. Участок делили на три поля. Первое поле оставляли под паром, а на втором и третьем сеяли хлебные злаки. На следуюпщй год второе поле «отдыхало», а первое и третье давали урожай. На третий год под паром оставляли третье поле, а первые два засевали. Получалось, что каждое поле «отдыхало» раз в три года. Причем «уходили в отпуск» поля не одновременно, а по очереди. Такая система хозяйства называется трехпольной (рис.42). Много ли пшеницы получал крестьянин, применяя трехполье? Оказывается, в XVIII веке в среднем 700 кг с гектара. ^ Как видим, Чезальпини недалеко ушел от Аристотеля. Гумус, правда, заменен на "соки почвы". Растения не "откусывают и прюглатывают", а "притягивают и впитывают" свою пищу. В остальном взгляды Чезальпини и Аристотеля совпадали. Чезальпини в своем р>ассуждении о питании растений опирается на физические понятия своего времени. Что уже было известно о движении жидкостей? Какие ученые этим занимались? Спросите у учителя физики. Такой прием называется "оставить поле под паром". Как вы думаете, откуда взялось такое выражение? ^ Такое положение было типично для Европы. А вот китайские земледельцы оказались в более вь^одном положении. Рис, выращиваемый в долинах рек Янцзы и Хуанхэ, из года в год давал стабильные урожаи. Та же ситуация была и в Древнем Египте, Мессопотамии: плодорюдие почвы было неизменным. Подумайте, почему. 112 » Задача 10-2. Сколько гектаров * пришлось бы вспахать при такой уромсшно-сти, чтобы получить столько ме зерна, сколько сейчас выраи^4вают в Великобритании (или в другой европейской стране)? (Количество выращиваемого зерна выясните у учителя географии.) Какую долю площади страны придется занять посевами по вашим расчетам? ОПЫТ ВАН ГЕЛЬМОНТА, ИЛИ ЧТО ДАЕТ РАСТЕНИЯМ ВОДА пар яровые озимые То, что растения питаются при помощи корня, казалось очевидным. Но что собой представляют те таинственные «соки», которые пьет корень? Что необходимо для роста растений? Репштъ эту загадку с помопщю эксперимента попытался голландский ученый Ян Баптист ван Гельмонт (1577-1644). Он рассуждал так: «Допустим, растение питается гумусом. Если посадить растение в сосуд с почвой, через некоторое время гумуса станет меньше. Взвесив почву, мы увидим, сколько гумуса впитало растение. А растение должно прибавить в весе ровно настолько, сколько оно поглотило гумуса из почвы.» От слов ван Гельмонт перешел к делу. Он выбрал растение ивы, тщательно его взвесил. Затем он взял вазон с почвой, тща- 113 Рис.42. Размещение посевов в первый, второй и третий годы при трехпольной системе тельно высушил ее (как вы думаете, зачем это ему понадобилось?) и после этого взвесил- Вес почвы оказался равным 200 фунтам. Иву он посадил в почву и каждый день поливал ее дождевой водой. Никому не разрешал прикасаться к растению , а почву добросовестно укрывал специальным колпаком, чтобы пыль и мусор случайно не изменили веса почвы. Эксперимент ван Гельмонта д\ился целых пять лет! После этого он вынул иву из сосуда с почвой, тщательно отряхнул прилипшие к корням частицы, взвесил сначала растение, а потом высушенную почву. Вот какие результаты у него получились. ТАБЛИЦА (чтобы не путаться с фунтами и унциями^, мы перевели все в привычные килограммы). вес ивы вес почвы в момент посадки 2,250 кг 91,000 кг через 5 лет 77,000 кг 90,943 кг изменение веса -1- 74,750 кг —0,057 кг в течение эксперимента Таким образом, ива прибавила в весе гораздо больше, чем «съела» гумуса из почвы! Ван Гельмонт решил, что почву он недостаточно точно взвешивал — ведь немного почвы всегда остается на корнях! «Наверное, растение ничего не взяло из почвы. Оно целиком выросло за счет дождевой воды»,- предположил он (в этом ван Гельмонт ошибся). На основе результатов эксперимента ван Гельмонта возникла водная теория питания растений. Сегодня мы знаем, что вода состоит только из водорода и кислорода, а всем живым организмам необходимы углерод, азот и многие другие химические элементы. Питаться одной водой растение не может. Конечно же, сегодня обьяснение ван Гель- ^ Вы легко можете составить такую же таблицу в фунтах и унциях. Дая этого нужно знать, что в одном фунте 16 унций. Кстати, что такое фунт стерлингов? 114 монта кажется неправильным. Но не будем к нему слишком суровы. Ведь тогда химики еще не знали ни о кислороде, ни о водороде. Тем не менее, выдвинув водную теорию питания растений, ван Гельмонт не очень-то и ошибся. Задумаемся, а много ли воды в растениях? Возьмем, к примеру, свежий хрустяидий огурец. В нем 98% воды! (Это, правда, плод а не все растение.) Много воды содержится в сочных плодах, листьях, стеблях, корнях. Гораздо меньше воды в мертвых тканях растений, семенах и сухих плодах. Вода играет огромную роль в жизни любого организма. Если растение долго не поливать, оно подвянет, листья и верхушки станут мягкими и повиснут; но стоит ему получить свою порцию воды — и оно вновь встанет сочным и упругим. По растению постоянно передвигаются различные вещества. Причем переносят их потоки воды, текущие по проводящим тканям. Вода служит прекрасным растворителем многих веществ. Кроме того, вода отдает растению таинственные электроны, превращаясь в кислород Ни процесс фотосинтеза, ни дыхание невозможны без воды. Таким образом, большая часть веса ивы действительно приходится на воду. Без воды растения не смогли бы расти. УГЛЕРОД. ОТКРЫТИЕ ФОТОСИНТЕЗА В 1771 году англичанин Джозеф Пристли исследовал свойства воздуха. Целебные свойства воздуха сельской местности уже тогда были известны медицине. Воздух в городах значительно отличался от сельского и был не слишком полезен для здоровья. Освещали дома свечами, и в темное время суток дышать в помещениях было трудно. А топили в городах дровами и углем, что тоже не прибавляло свежести воздуху. Внимательный человек легко мог сделать вывод что горение «портит» воздух. Пристли поместил свечу под герметичный стеклянный колпак^ — свеча погасла. «Теперь попробуем поместить туда какое-нибудь животное, например, мышь,»- подумал Пристли. Мышь немедленно задохнулась. «Вероятно, воздух испорчен горением свечи! Вот ” Почему Пристли выбрал именно такой колпак? Чем было бы плохо взять: а) не герметичный, б) не стеклянный колпак? 115 почему так трудно дыпштся в комнате, где свечей много.» Как же «исправить» испорченный воздух? Чего только Пристли не испробовал: он ос- 1 вепщл «плохой» воздух ярким светом, сжимал его, охлаждал, нагревал, подкладывал под колпак разные предметы, почву — но ничего не помогало. Свеча «отказывалась» гореть в испорченном воздухе, а мышь не могла в нем дышать. «Что, если растения, которыми так богаты леса и луга, облагораживают воздух, — думал Пристли, — и именно они смогут «исправить» воздух под колпаком?» Пристли поместил под стеклянный колпак ветку мяты, и воздух стал снова пригодным для горения свечи. В другом опыте Пристли взял два стеклянных колпака (рис.43). В один он посадал одну только мышь, а в другой — мышь и вепсу мяты. Без веточки растения мышь быстро погибс1ла, а во втором прожила 9 дней. (После этого Пристли прекратил опыт и выпустил несчастное живопюе.) «Мне посчастливилось случайно напасть на метод исправления воздуха, который был испорчен горением свечи, и открыть по крайней мере один из нсп- Рис.43. Опыт Пристли: 1 — свеча под стеклянным колпаком гаснет (в результате горения израсходован весь кислород); 2 — мышь нуждается в кислороде для дыхания (как только кислород кончается, она погибает); 3 — ветка мяты "исправляет" воздух (выделяя кислород, необходимый для дыхания мыши) 116 равителеи, которым Природа пользуется для этой цели. Это растительность», — писал Джозеф Пристли. Надо сказать, что Пристли и впрямь посчастливилось. Он рабопгал со своим колпаком в саду, при ярком свете Солнца. Аналогичные опыты ставил шведский аптекарь Карл 7 Рис.44. Эксперименты с колпаком и мышью: / — на свету фотосинтез преобладает над дыханием, растение выделяет кислорода больше, чем поглощает при дыхании, и его хватает не только растению, но и мыши (версия Пристли); 2 — в темноте дыхание преобладает над фотосинтезом — и растение, и мышь дышат, кислород быстро расходуется (версия Шееле) Вопрос 10-А. Если поместить под колпак только мышь (без растения), то она погибнет раньше, позже или одновременно с мышью из эксперимента 2? Вильгельм Шееле. Работал он вечерами, при свете свечи (ведь днем в аптеке было много посетителей). Увы! — опыт с веткой мяты у Шееле дал отрицательный результат. Растение не смогло «исправить» испорченный воздух под колпаком (рис.44). Шееле написал об этом, и Пристли пришлось поставить новые опыты, чтобы более тщательно проверить результаты. Удивительное дело — мята то «исправляла» воздух, то не хотела «исправлять». Пристли признал, что немного поспешил, и менее категорично сформулировал свое открытие: «В целом я считаю вероятным, что заросли здоровых растений, живущих в естественных для них условиях, оказывают оздоровляющее воздействие на воздух ...» 117 Рассудить спор англичанина и шведа удалось голландцу Яну Ингенхаузу. Этот ученый много ездил (Вена, Лондон, Париж, Эдинбург ...) и был знаком с самыми разными людьми (с ПрИ' стли, с императрицей Марией Терезией ...). Летом 1779 года Ингенхауз ставит свои опыты. Сначала ветку водного растения элодеи он помещает в воду. На поверхности листьев появляются пузырьки газа. Собрав газ над водой, Ингенхауз поместил в него тлеющую лучинку. Лучинка загорелась. Стало быть, выделяющийся газ — кислород^. Оставалось лишь внимательно пронаблюдать за пузырьками в течение суток. Ингенхауз понял, что вечером ветка элодеи перестает выделять кислород, а с первыми лучами Солнца начинает выделять снова (рис.45). «... удивительный процесс вызывается не самим растением, но действием солнечного света на растения ... Эта деятельность начинается лишь после того, как Солнце уже поднялось над горизонтом. Растения, затененные высокими строениями или растущие в густой тени других растений, не совершают этой работы, но, наоборот, выделяют вредный для животных воздух ... Эта деятельность (фотосинтез) растений уменьшается к концу дня и прекращается полностью при закате». Ингенхауз написал книгу с описанием более 500 опытов, где ясно было показано, что растения выделяют кислород только на свету. Книга имела большой успех, ее очень быстро раскупили. (В то время в высшем обществе было популярно интересоваться свежими научными достижениями.) А в 1905 году во дворе EleHcKoro Университета поставили памятник с надписью: «Иоганнес Ингенхауз, кесарский врач, первым постигший образ питания растений». Итак, роль света в жизни растения несколько прояснилась. Осталось совсем немного — показать роль углекислого газа в процессе фотосинтеза. Следующий шаг сделал швейцарский ботаник Сенебье. В 1782 году он поставил опыты, аналогичные опытам Ингенхауза. Отличалось только «качество» воды. Если ветку растения поме- ^ О свойствах кислорода и истории его открытия справьтесь у учителя химии. Скажем лишь, что в 1771 г. Пристли кислорюд был неизвестен, а Ингерхауз в 1779 г. уже о нем знал. 118 щали в кипяченую воду, то кислород не выделялся даже на свету. «Чего же не хватает растению? — задумался Сенебье. — Известно, что при кипячении газы, растворенные в воде, улетучиваются. Кипяченая вода бедна растворенными газами. Может быть, именно их и не хватаеч^» Добавив в кипяченую воду угле- О Рис.45. Опыт Ингенхауза: / — на свету выделяется кислород (опущенная в него тлеющая лучинка вспыхивает); 2 — с наступлением сумерек выделение кислорода прекращается (пузырьков газа, отрывающихся от листьев элодеи, больше не видно) кислый газ, Сенебье убедился, что выделение кислорода растениями возобновляется. Таким образом, в конце XVIII столетия ученые выяснили, что растение «занимается» фотосинтезог^. Для фотосинтеза необходимы свет (Ингенхауз), углекислый газ (Сенебье) и вода. При этом растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием (Пристли), поглощая из него углекислый газ и выделяя кислород. Важную роль в фотосинтезе играют листья. Добавим, что кислород образуется из-за того, что ©растения «отбирают» электроны у воды. (Как это происходит — поинтересуйтесь у учителя химии). Отобранные электроны нужны, чтобы углекислый газ превратить в сахара. Но об этом мы вам расскажем позже. ® Обратите внимание, что изменение взглядов на питание растений прюизошло сравнительно быстро; за каких-нибудь одиннадцать лет. 119 УГЛЕРОД. ДЫХАНИЕ Рассказывают такую историю. После опытов Пристли с колпаком и мышью все высшее общество заговорило об очищающем воздух действии растений. В моду воиоло ставить побольше цветов в комнатах: ведь они «исправляют^ воздух. Одна очень богатая дама решила проверить это научное наблюдение на себе. Она велела дворецкому поставить в комнату на ночь побольше растений. Наутро дама проснулась с сильной головной болью и в тот же вечер на приеме рассказала всем, что Пристли плут и обманщик. (Разумеется, о роли света тогда никто и не подозревал!) Ого, конечно, анекдот, но в нем есть доля истины. Как выяснили ученые, растения не только фотосинтезируют, но и дышат, как и другие живые существа. Дыхание - это процесс, противоположный фотосинтезу. При дыхании кислород поглощается (воздух «портится»), а углекислый газ выделяется. Живые существа (и мы с вами — не исключение) при дыхании отнимают электроны у разнообразных органических молекул (например, у тех же сахаров). Углерод из этих молекул «превращается» в углекислый газ. «Отнятые» электроны нужны для того, чтобы передать их кислороду. (Куда при этом денется кислород — спросите у J учителя химии.) В итоге выделится энергия, которая необходима всем живым существам для жизни. Задание 10-3. Опишите, что происходит при фотосинтезе и при дыхании а) с атомами углерода и кислорода; б) с энергией; в) с электронами. На свету прюисходят и фотосинтез, и дыхание одновременно. Если света недостаточно (например, в сумерках, ночью, или когда на окне слишком много растений и они затеняют лруг друга), то дыхание ржстений преобладает над фотосинтезом. Наоборот, когда света много, фотосинтез преобладает над дыханием. » Задача 10-4. Представьте, что вы измеряете содержание кислорода в воздухе под стеклянным колпаком с растением, со * временем оно меняется. Накрываем растение колпаком в 120 полной темноте, на ярком свету и при «промежуточном» освещении. Нарисуйте графики зависимости содержания кислорода от времени. Как пройдет линия, когда на дыхание будет расходоваться столько же кислорода, сколько его образуется при фотосинтезе? МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ Стало очевидно, что ван Гельмонт в своем опыте не учел такого важного источника питания растений, как воздух. Если бы он посадил иву под стеклянный колпак, не давая новым порциям воздуха проникнуть к листьям, то она не выросла бы до таких больших размеров (77 кг!). Ван Гельмонт не учел еще одного обстоятельства. В 1699 году его опыт решил повторить англичанин Вудворд. Однако просто повторять чужой опыт ему показалось скучным. И Вудворд репгал узнать, играет ли какую-нибудь роль качество воды, которой поливают растения. Он взял три одинаковые ветки мяты, поместил их в три одинаковых сосуда и поливал первое растение только дождевой водой, второе — водой из реки Темзы, а для третьего готовил специальный «коктейль» — брал речную воду, взбалтывал в ней перегной, давал воде отстояться и после этого поливал. Результаты оказались такими; во втором сосуде мята выросла в 10 раз, а в третьем — в 17 раз больше, чем в первом. Значит, для питания растений важна не только вода, но и растворенные в ней вещества. Какие именно? СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА Как вы уже знаете, всем живым организ%1ам необходим азот. И растения — не исключение. Но азот прямо из воздуха могут добывать только бактерии. Вактерии из рода Rhiznhiinn вступают в симбиоз с растениями из семейства бобовых {Fabaceae). Если на поле посеять клевер, люцерну или других представителей этого семейства, в почве накопится азот, доступный и для других растений. Земледельцы, конечно, ничего не знали об азоте, бактериях-азотфиксаторах и их хозяевах — бобовых растениях. Но прибавку урожая зерна после посева клевера они заметили быстро. Нужно вам сказать, что догадаться посеять клевер на поле специально для увеличения урожая было нелегко. Сеять клевер 121 впервые начали в Англии, где к тому времени сильно увеличилось поголовье овец. И перед сельскими хозяевами встала проблема; как прокормить увеличивпгаеся стада? Сначала пастбин^ами занимали все новые и новые земли. ®(Кстати, вы знаете, что такое «огораживание»? По-чему англичане говорили, будто «овцы съели людей»? Спросите у учителя истории.) Естественных пастбищ на густонаселенной территории Англии уже не хватало, поэтому корма пришлось выращивать на полях. Но где взять новые поля для кормов (клевера)? И тут подумали об «отдыхающем» поле. Нельзя ли засеять его? Сначала так и поступали; делили участок на три поля и в первый год сеяли клевер, потом два года подряд сеяли хлеб. (Этот севооборют тоже можно назвать трехпольным.) Но быстро выяснилось, что при таком севообороте поля сильно зарастают сорняками. Оказывается, поле не просто «отдыхало» от культурных растений под паром, но и избавлялось от сорняков (ведь поле рыхлили и не давали расти никаким растениям). Пришлось в севооборот ввести еще одну кормовую культуру — тур-нeпc^ — которая очищала участок от сорняков не хуже чистого пара*®. Теперь на участке было четыре поля**, на которых сеяли клевер (или люцерну), яровые хлеба, турнепс, и озимые хлеба (рис.46). Возник новый севооборот в графстве Норфолк, поэтому его и сегодня называют норфолкским севооборотом. В 1770-1780-х годах новый севооборот стал распространяться по Англии и другим странам Европы. (Правда, «прижился» он не везде). Посевы клевера начали широко пропагандировать. Кроме дополнитель- ® Турнепс {Brassica парив) относится к семейству Крестоцветных (Crudferae). Он — близкий родственник капусты и брюквы. Турнепс образует корнеплоды, которые можно хр>анить всю зиму. *® При выршциваяии турнепса необходимо рыхлить междурядья. Если этого не делать, то сорняки заглушают молодые растения. Как только листья культурных растений "сомкнутся", т.е. обризуют сплошной полог, рыхленияпрекращают. Теперь турнепс может сам "постоять за себя" и не даст развиваться сорнякам. Культуры, при возделывании которых рыхлят междурядья, называют пропашными. (Приведите другие примеры пропашных культур.) Правильно возделанные прюпашные хорюшо очищают поле от сорняков. ** Именно поэтому такой севоо^рот называют четырехпольем. 122 1 год озимые клевер озимые турнепс яровые Згод яровые клевер озимые турнепс 4 год турнепс яровые клевер озимые НЫХ кормов АЛЯ овец, норфолкский севооборот давал примерно в два раза больпшй урожай пшеницы, чем при трехполье — до 1 600 кг с гектара. (И тогда килограммы еще не «изобрели». А когда массу начали измерять в них? Cnpocirre у учителя физики.) Наблюдения за колебаниями урожайности позволили ученым разделить растения на две группы: обедняющие почву (большинство культурных растений), после которых урожай понижается; и обогащающие ее (клевер, люцерна Рис.46. Норфолкский (4-х летний) севооборот и некоторые другие), после которых урожай повышается. Сегодня мы знаем, что бобовые растения обогащают почвы соединениями азота. Но довольно долго считалось, что азот растение берет из воздуха, подобно тому, как оно усваивает углекислый газ. Проверить эту теорию взялся французский химик Жан Батист Буссенго. (Свои результаты он вынес на суд общественности в 1836 году.) Буссенго пошел по тому же пути, что и ©Дж.Пристлн. Он посадил растение в горшок под стеклянный колпак и заменил воздух на газовую смесь, не со- 123 держащую азота. (Интересно, а как ее сделать? Спросите у учителя химии.) Растение поливали раствором селитры (нитратами). Оказалось, что сколько азота «исчезает» из раствора селитры, столько же обнаруживается в растении. Таким образом, Буссен-го установил, что растения способны усваивать азот из почвы, из раствора селитры. Однако ему могли возразить, что растение в природе может получать азот двумя путями: через корни из почвы (в форме нитратов — солей азотной кислоты), а кроме того, еще и из воздуха через листья. Чтобы окончательно опровергнуть «воздушную» теорию питания азотом, Буссенго поставил еще один опыт. Он тщательно прокалил песок^^ и посадил в него семена разных растений. Если бы растения получали азот из воздуха, то в них количество азота увеличилось бы по сравнению с семенами. Но в растениях соединений азота осталось столько же, сколько его было в семенах. ? Вопрос 10-5. Если измерить содержание азота в семенах, они не прорастут и не получатся новые растения. Если измерять количе-* ство азота в проростках, то неизвестно, сколько азота было в семенах, из которых они выросли. Чтобы показать, что растения не берут азота из водуха, нужно знать и то и другое одновременно. Как Буссенго мог бы преодолеть эти препятствия? Буссенго считал, что, посеяв бобовые растения в прокаленный песок, он увидит, как увеличивается в них количество азота. Но — увы — он оказался слишком аккуратным! Если бы он не убил невидимых симбионтов растений (бактерий-азотфикса-торов) прокаливанием, то совершил бы важное открытие. (На то, что клубеньки пропали, он не обратил внимания.) Уже тогда мир мог бы узнать, что бобовые растения получают азот из воздуха и обогащают им почву. Через 50 лет после работ Буссенго открытие все-таки состоялось. Бакзериолиги впервые описали азотфиксирующие бактерии — ризобии. Мы о них подробно го- ©ворили в 6 классе. К тому времени на полях Европы уже широко применяли селитру для увеличения урожая. Это стало возможным благодаря опытам, которые провел Ж.Б.Буссенго. Селитры, соли аммиака и другие соединения азота при прокаливании разрушаются и улетучиваются. 124 ДРУГИЕ ЭЛЕМЕНТЫ Следующая важная страница истории изучения питания растений связана с именем великого немецкого химика Юстуса Либиха. Свои взгляды на проблему минерального питания растений он изложил в 1840 году в книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии». Либих полагал, что все элементы которые можно обнаружить в растении, необходимы ему для нормальной жизни. Химический анализ показывал, что больше всего в растении атомов углерода, водорода, кислорода и азота. Либих знал, что углерод р>астения берут из воздуха, а кислород и водород — из воды. Если растения сжечь, то соединения углерода, водородд, азота и кислорода большей частью улетучатся. А останется зола. В золе много фосфора, калия, кальция, магния. Есть и другие элементы. Все они получили название зольных элементов. Эти соединения нелетучи, поэтому их растения должны брать из почвы, а не из воздуха. В лесу, в степи, на болоте все взятые растениями зольные элементы рано или поздно вернутся в почву. Осенью с деревьев опадут листья, плоды съедят дикие животные, после гибели животных и растений за дело возьмутся грибы и бактерии. Останки живых организмов разложатся и снова возвратятся в почву. Совершенно другая ситуация на поле. Земледелец собирает урожай и вместе с ним увозит с поля часть фосфора, калия, кальция и других зольных элементов. На будущий год он увезет еще немного, потом — еще. В конце концов в почве не должно остаться запасов зольных элементов — она станет бесплодной, растениям будет нечего из нее взять. Так Либих сформулировал один из важнейших законов земледелия — закон убывающего плодородия почвы. Рис.47. Венка Ли&па; урожай (уровень воды) определяется лимигарующим фактором (высотой самой низкой планки) Что такое химический элемент и в чем его отличие от атома — спросите у учителя химии. 125 кл ала I ? Вопрос 10-6. Еще древние греки и римляне рекомендовали разбрасывать по полю навоз и древесную золу. На истощен-* ном поле этот прием повышает урожай. Объясните зто явление с точки зрения закона убывающего плодородия почвы. Юстус Либих предложил бороться с убылыо зольных элементов. На поле нужно возвращать те элементы и в том количестве, которые отняли с урожаем. Теория Либиха получила название теории возврата. А химическая промышленность вскоре стала предлагать сельским хозяевам минеральные удобрения. (Кстати, что еще выпускала химическая промышленность в XIX веке? А что она выпускает сейчас?) ^ Задача 10-7. Кроме зольных элементов, с урожаем с поля ^ уносятся углерод, водород, кислород. Как можно вернуть эти элементы на поле? Либих придумал не только теорию возврата. Он сформулировал еще несколько важных правил. 1. Элементы питания не могут заменять друг друга. Свет, полив, наилучшая температура тоже не могут их заменить. Представьте, что вы замерзли. Вряд ли вам поможет кружка с газированной водой. Если вы проголодались, не поможет шуба. Так и растение: если ему не хватает фосфора, то нельзя исправить положение, внося калийные удобрения. И наоборот, если нужен калий, то бесполезны фосфорные удобрения. Нужно вносить именно те элементы, которых растению не хватает. 2. Урожай на поле определяется тем элементом, в котором растение нуждается больше всего. Это правило еще называют ^—'^правилом минимума или правилом бочки Либиха. (Кстати, МУ то такое минимум? Выясните у учителя математики.) \J_y Допустим, растениям не хватает фосфора. Тогда урожай будет повышаться при добавлении фосфорных удобрений. Если внести фосфора больше, чем нужно сейчас растению, то урожай не прибавится. Дело в том, что теперь у растения изменились потребности и ему не хватает какого-то другого элемента. Фактор, который нужно изменить, чтобы урожай повысился, называют лимитирующим. «А почему это правило называют бочкой Либиха?» — удивитесь вы. Представьте себе бочку, в которой доски разной длины (рис.47). Сколько воды можно налить в такую бочку? Ровно до уровня самой низкой доски. Можно удлинить эту доску, но 126 тогда самой низкой станет другая планка. В этой аналогии доски символизируют элементы питания, а уровень воды — тот урожай, который можно собрать с поля. » Задана 10-8. На военном складе хранятся 186 тулупов, 207 шапок, 213 валенок, 152 мундира, 240 брюк и 164 пары носков. * Сколько солдат можно обмундировать запасами с этого склада? Какой фактор можно назвать лимитирующим? Какой фактор окажется лимитирующим, если привезти еще 100 едциниц того, что лимитирует количество обмундированных солдат сейчас? ? Вопрос 10-9. Можно ли бочку Либиха «достраивать» до бесконечности, чтобы получать бесконечно большой урожай? Что * для этого пришлось бы сделать на практике? Правилами Либиха широко пользуются в сельском хозяйстве и сегодня. Еще их «взяла на вооружение» экология. Труды Буссен-го и Либиха внесли огромный вклад в развитие земледелия. С помощью минеральных удобрений в 1840-1860-х годах удалось еще вдвое повысить урожайность пшеницы (до 30 000 кг с гектара). Задание 10-10. Расспросите учителя химии (или найдите в книгах), какими способами раньше производили химические удобрения на заводах. Какие из заводских удобрений были самыми первыми? Какие выпускают сейчас? Расскажите об этом на уроке биологии. Азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера — это элементы, которых довольно много в растениях. Значит, и потребности растений в их соединениях довольно высоки. Эти элементы называют макроэлементами. Ученые давнопытались добиться, чтобы на искусственной питательной среде растение развивалось от семени до нового семени. Это позволило бы понять, насколько полно мы знаем потребности растений в элементах питания. Впервые этот опыт удался в 1858 году двум немцам: Кнопу и Саксу. Вот состав среды, который они придумали: ТАБЛИЦА Содержание солей в среде для выращивания растений по Кнопу 1,0 г/л нитрат кальция дигидрофосфат калия сульфат магния нитрат калия хлорид железа водопроводная вода 0,25 г/л 0,125 г/л 0,25 г/л 0,025 г/л 1 л 127 ^ Задание 10-11. Выясните, каковы химические формулы пере-^ численных в таблице соединений. Какие элементы в них входят? Попробуйте вырастить растения на среде Кнопа. Для этого сначала семена проращивают на среде, разбавленной водой в 4 раза. Через неделю, когда растения «привыкнут» к раствору, его заменяют на разбавленную вдвое среду Кнопа, а еще через неделю — на неразбавленную среду. Дальше по мере роста растений полезно время от времени менять раствор (ведь растения поглощают из него вещества). Приспособления для этого опыта обсудите с учителем биологии. (Задача 10-12. Людям при потере жидкости вливают физраствор (о его составе узнайте в медпункте). Можно ли на нем * выращивать растения? Каких элементов не будет хватать? » Задача 10-13. Большинство растений хорошо растут на среде Кнопа. Как вы думаете, как можно усилить рост растений, * меняя состав среды? Будет ли отличаться «улучшенный» состав среды для разных видов растений? Почему? По мере совершенствования химических методов удалось открыть много других незаменимых элементов питания растений. Только потребности растений в этих элементах оказались небольшими. Такие элементы называют микроэлементами. Среди них медь, цинк, молибден, бор, хлор, кобальт и некоторые другие Но не нужно думать, что, внося в землю железные гвозди или куски медной проволоки, мы помогаем питаться нашим зеленым друзьям. Растения не способны усвоить элементы в таком виде. Микроудобрения должны быть в усваиваемой растениями фор- ®ме, например, в виде медного или железного купороса (Кстати, какое химическое вещество называют купоросом? Спросите у учителя химии.) Казалось бы, почва растениям совершенно не нужна. Достаточно добавить в воду все необходамые соли — и растение будет хорошо себя чувствовать: расти, цвести и плодоносить. "Позвольте! А как же Кноп и Сакс обошлись без этих элементов? Ведь вы нам сказгми, что они незаменимы!" — возмутитесь вы. Действительно, эти элементы незаменимы. Но во времена Кнопа и Сакса вещества не умели достаточно хорошо очищать. Небольшое количество микроэлементов в тех растворах, которые они использовали для выращивания растений, присутствовало: поэтому их не пришлось добавлять специально. 128 Но, оказывается, почва для растения — это не просто смесь разных солей. В богатой гумусом почве растения почему-то растут лучше. С одной стороны, в такой почве много микроскопических помощников растений, которые помогают добывать необходимые элементы (вспомните о бактериях-азотфиксаторах или о грибах-микоризообразователях). Растения, выращенные на искусственном растворе, лишены своих естественных союзников. С другой стороны, богатая гумусом почва удерживает воду лучше, чем, например, песок. В случае засухи гумус «выручает» растения. Еще почва богата воздухом, который необходим для дыхания корней. В водном растворе его часто не хватает. Поэтому для выращивания растений в водной культуре приходится специально продувать питательный раствор воздухом. И наконец, главное органическое вещество почвы (гумус) благотворно действует на растения. Как это получается, ученые точно еще не знают. Например, гумус ускоряет образование новых корней и повышает эффективность работы старых. Может быть, забытая гумусовая теория питания растений окажется правильной. Хотя бы чуть-чуть. (Задача 10-14. Вы знаете, что растения бывают паразитическими или могут вступать в симбиоз с грибами. Какие проб-* лемы, связанные с питанием, позволяет решить здесь паразитизм? J Задача 10-15. Почему многие растения в залитых водой горшках загнивают? * Задача 10-16. Как вы считаете, правильно ли будет сказать: «Рост растения лимитируется тем элементом, концентрация которого во внешней среде самая маленькая?» (Задача 10-17. На поле внесли минеральные удобрения, однако урожай: а) оказался таким же, как и на неудобренном * поле; б) уменьшился. Как вы могли бы объяснить такие результаты? (Задача 10-18. Какой школьный предмет является лимитирующим фактором для перехода вас из успевающих в * хорошисты или из хорошистов — в отличники? Можно ли повышать успеваемость до бесконечности? Почему? 5 Биология-7 129 * ♦ * Итак, растение питается довольно сложно. В надземной (зеленой) части растения на свету идет фотосинтез. Энергию растения получают от Солнца в виде света. Из углекислого газа в процессе фотосинтеза в клетках листа получаются сахара, а из сахаров - многие другие соединения углерода. Для получения сахаров необходимы электроны, которые растение «отнимает)» у воды. Кратко все эти особенности питания называют фотолитоавтотрофией. (Не забудьте о дыхании — процессе, противоположном фотосинтезу.) Корень поглощает воду, «выкачивая» с нею из почвы соединения азота и зольных элементов. Некоторые элементы нужны растениям в больпшх количествах, а некоторые - в меньших. В зависимости от этого, их делят на макроэлементы и микроэлементы. Однако не всякое вещество растение может использовать для питания. Некоторые (например, молекулы азота из атмосферы или железо из гвоздей) растения не усваивают, а другие (селитры, железный купорос) им вполне доступны. Один элемент нельзя заменить другим. Таким образом, для полноценного питания растений одинаково важны и «вершки», и «корепжи». Ш СЛОВАРЬ ‘Фотосинтез. Лимитирующий фактор. Гумус. ‘Азогфиксаторы. Принцип минимума. Закон убывающего плодородия почвы. ‘Селитры. Зольные элементы. Макроэлементы. Теория возврата. Микроэлементы. Трехполье. Четырехполье (Норфолкская система земледелия). Водная теория питания растений. Гумусовая теория питания растений. § 11. ФОТОСИНТЕЗ: ВСЕ ЦВЕТА РАДУГИ Предметы, как известно, бывают разного цвета потому, что они поглощают часть солнечных лучей. Полный «набор» видимых лучей, которые Солнце посылает на Землю, можно «рассортировать» (т.е. разделить лучи разного цвета друг от друга). Тогда получится радуга, которую часто можно видеть после дождя. (Как происходит разделение лучей разного цвета при образовании радуги — спросите у учителя физики). Листья растений кажутся нам зелеными потому, что поглощают красные и синие лучи, а оставшиеся от радуги (то есть желтые, зеленые и голубые) «складываются» и образуют зеленый цвет. Солнечный свет несет с собой энергию. В этом легко убедиться, выйдя летом на солнцепек. Освещенная сторона тела нагреется. Значит, вы получили от Солнца частичку его энергии в виде тепла. Она преодолела миллионы километров. (Кстати, сколько километров от Земли до Солнца? Если бы Солнце было вдвое ближе, насколько бы увеличилось количество тепла? В каких единицах измеряют количество энергии?) А теперь солнечная энергия «оседает» на вашей спине (или животе) и дает тепло. Выставьте на солнышко два листа бумаги — белый и черный. Как вы думаете, какой из них скорее нагреется? Конечно же, черный. Белый лист отражает все солнечные лучи, значит, ему меньше достается энергии. Черный лист, наоборот, поглощает все падающие на него лучи (попробуйте рассмотреть что-нибудь через черное стекло). Стало быть, черный лист получит больше энергии, больше тепла. Проведем простой опыт. Возьмем лист зеленого растения и поместим его в спирт. Посудинку со спиртом и листом аккуратно нагреем. Лист заметно побледнеет, зато спирт окрасится в ярко-зеленый цвет. Из листа в спирт перешли окрашенные вещества — пигменты. Пигменты растениям нужны для самых различных надобностей. Яркая окраска лепестков привлечет насекомых-опылите-лей. Окрашенные желтыми или красными пигментами плоды 5” 131 быстрее заметят птицы и перенесут в своем желудке на большие расстояния. Но главное, для чего нужны пигменты растениям — это для улавливания энергии солнечного света. Эти пигменты так и называются — фотосинтетические пигменты. Поглощенная ими энергия большей частью уйдет на нагревание листа. Но важнее, что часть энергии лист использует для фотосинтеза. При фотосинтезе энергия расходуется на образование связей между атомами в молекулах. «Когда-то, где-то на землю упал луч Солнца, но он упал не на бесплодную почву, он упал на зеленую былинку пшеничного ростка, или, лучше сказать, на хлорофилловое зерно. Ударясь о него, он потух, перестал быть светом, но не исчез. Он толысо затратился на внутреннюю работу^ ... образовал крахмал... В той или иной форме он вошел в состав хлеба, который послужил нам пищей. Он преобразился в наши мускулы, в наши нервы, и вот теперь атомы углерода стремятся в наших организмах вновь соединиться с кислородом ... При этом луч Солнца, таившийся в них в виде химического напряжения, вновь принимает форму явной силы. Этот луч Солнца согревает нас. Быть может, в эту минуту он играет в нашем мозгу», — так писал в начале нашего столетия о главном «занятии» растений — фотосинтезе — известный физиолог растений К.А. Тимирязев^. Слово хлорофилл вы уже встречали, когда речь шла о «растительных» жгутиконосцах. Напомним, что оно происходит от греческих корней chloros — зеленый и phyllum — лист. В \ XIX веке русские ученые называли хлорофилл «листозе-ленью», но это слово не удержалось в научном языке. Итак, хлорофилл — главный зеленый пигмент, который растения используют для фотосинтеза. «Раз есть главный фотосинтетический пигмент, значит, есть ^ Работа, как известно, совершается за счет энергии. — Примечание авторов учебника. ^ Климент Аркадьевич прочитал много популярных лекций о жизни зеленого растения, способствовал популяризации знаний по физиологии растений. Он долгое время згшедрвал кафедрюй физиологии ртстений в Московском Университете. Кроме того, КАТимирязев участвовал в политических событиях после Октя^ьской Революции 1917 г. О нем снят фильм "^путат Балтики", вошедший в золотой фонд нашего кинематографа. 132 и какие-то еще», — подумаете вы. У растений, которые нас окружают, есть еще один тип фотосинтетических пигментов — каротиноиды. Их название происходит от латинского названия моркови — Daucus carota. В корне моркови содержится очень много оранжевого вещества — каротина^. Вещества, похожие на каротин, называют каротиноидами. Все они желтого или оранжевого цвета. Разумеется, каротин в корне моркови не уча-стеует в фотосинтезе. Но каротиноиды есть и работают в листьях, хотя зеленый цвет хлорофилла их и «маскирует». «На первый взгляд лист зеленый. Как же догадались, что в нем есть оранжевые каротиноиды? — спросите вы. — Наверное, провели какой-нибудь химический анализ?» Действительно, разделить фотосинтетнческие пигменты в нашей спиртовой вытяжке довольно просто. Метод, которым мы воспользуемся, называют хроматографией. ХРОМАТОГРАФИЯ Давайте попытаемся «расшифровать» это таинственное слово. Во-первых, «графия». География, графит, графика, фотография, орфография. Все эти слова связаны с описанием или рисунком. География — описание Земли, графит — то, чем можно что-нибудь написать или нарисовать, графика — особая техника рисунка. (Об орфографии справьтесь самостоятельно.) А первая часть слова (chroma) означает по-гречески «цвет», «краска». (Попытайтесь подобрать однокоренные слова). Таким образом, хроматография — это «цветной рисунок», «описание пигментов». По иронии судьбы, метод хроматографии изобрел человек с очень подходящей фамилией — Михаил Семенович Цвет (1872—1919). Цвет родился в Италии, учился в Швейцарии, долгое время жил в Польше, а умер в Воронеже. Приходилось ему жить и работать во многих городах и научных учреждениях. Главным «увлечением» Михаила Семеновича был хлорофилл. В 1906 году Цвет защитил диссертацию в Женеве и переехал в Петербург. Он работал в лаборатории физиологии расте- ^ Каротин во многом определяет диетические свойства моркови. Правда, диетологи говорят, что морковь богата провитамином А. Но это все равно, что сказать: "В моркови много каротина". 133 ний у Фаминцина. (Помните, чем знаменит этот ученый?) Но в России Цвету пришлось нелегко; русские не признавали иностранных дипломов и степеней. Чтобы получить хотя бы диплом университета, Цвету нужно было получить аттестат гимназии! (Поинтересуйтесь, чем дореволюционные гимназии отличались от современных.) Работы Цвета в России были преданы забвению. Чудом уцелела рабочая тетрадь Михаила Семеновича. Она попала в руки немецких химиков. Они повторили опыты Цвета и усовершенствовали хроматографический метод. Так в чем же заключается этот таинственный метод? Процесс хроматографии наблюдать очень легко. Вероятно, Цвету доводилось не раз наблюдать, как протекает крыша, и его заинтересовала картина, которая получалась в результате. Мы надеемся, что в вашей квартире крыша в порядке. Однако поблизости обязательно найдется какой-нибудь сырой подвал, где подтекает какая-нибудь труба. Обязательно пронаблюдайте за разводами на стенке. (Если нет подвала, то можно понаблюдать за разводами, которые образуются на салфетке или на скатерти от нечаянно пролитого чая. Кстати, почему чайные разводы окрашены по контуру?) Видно, что пятна заметно отличаются по цвету и размерам. То вы увидите желтоватое пятно, немного выше — ржавое. Получается целая серия разнообразных «разводов» на стене. Что же происходит? Давайте представим себе, что у нас есть микроскоп, через который можно разглядывать молекулы. (Бывают ли реальные микроскопы настолько сильными, спросите у учителя физи-кки). Увеличение станем делать все больше и больше. Вме-'сто тоненькой струйки воды, сочащейся через крышу, мы видим бурную реку. А крупинки стенки стали такими огромными, как камни (рис.48). И вот в этой реке, сопротивляясь течению, стоят человечки (конечно, молекулы совсем не похожи на человечков, но так их проще представлять). Камни — это нерастворимые молекулы (стенка). А человечки — растворимые молекулы. Самые сильные молекулы-человечки крепко держатся за камни и остаются на месте. Те, кто послабее, не могут долго удержаться. Они выпускают из рук камни, течение их уносит немного вниз, там они находят новую опору. Но через некоторое время их отрывает вновь, они 134 rU^ IT снова цепляются и т.д. Ну, а самых слабых унесет течением сразу же. Налицо «офомаггографи-чесюш» процесс: река наполнена подвижным растворителем (водой), а нерастворимая в воде непод вижная фаза — камни. (Кстати, а что такое фаза? Какие етце значения имеет это слово? Проконсультируйтесь у учителей физики и болотин). В результате различные типы молекул разделились 7 Вопрос 11-1. Как вы считаете, возможен • ли «хроматографический процесс», если в реке глубина больше человеческого роста и нет камней? ^ Задание 11-2 Нарисуй-^ те условные картинки, аналогичные рис.48, для разных случаев: а) человечки вошли в реку одновременно в одном месте; б) человечки входят в реку в разное время в одном месте; в)человенки оказываются в реке одновременно, но в разных местах. При каких обстоятельствах рядом окажутся: а) человечки с одинаковой силой; б) человечки разной силы? «Но позвольте! — возмутитесь вы. — Раньше мы рисовали в виде человечков атомы. Атомы брались за руки, и свободных рук не оставалось. Как же весь этот хоровод (т.е. молекула) может уцепиться хотя бы за что-нибудь?» 135 Рис.48. Основа хроматографического процесса — наличие подвижной и неподвижной фазы (молекулы-человечки с разной силой удерживаются на нерастворимых частицах, поэтому их возможно “расоортировапъ" тю силе связывания с твердрй фазой) Оказывается, молекулы веществ тоже могут «зацепляться» друг за друга. Только «зацепляются» они гораздо слабее, чем атомы в ©молекуле. (Как именно это происходит, вам может рассказать учитель химии). Вода растворяет различные вещества, которые есть в стене (но не все!). Молекулы веществ с разной силой «зацепляются» за молекулы, которые остались нерастворенными. В итоге получается та же картина, что и в примере с рекой. Молекулы веществ, которые слабо взаимодействуют с неподвижной фазой, вода отнесет дальше всего. Те молекулы, которые очень прочно «зацепились» за стенку, останутся на месте. Все прочие вещества дадут пятна на разном расстоянии от «точки протекания крыши». Примерно так рассуждал М.С.Цвет, когда придумывал хроматографический метод Конечно, ему нужна была «стена» (т.е. неподвижная фаза) и <0,ождик». Он взял очень тонко размолотую сахарную пудру и заполнил ею стеклянную трубку^. Затем он нанес смесь пигментов зеленого листа в верхнюю часть трубки и стал медленно пропускать через нее растворитель. I Задача 11-3. Можно ли использовать в качестве растворителя I для хроматографии пигментов на сахарной пудре: * а) спирт; б) воду; в) бензин (петролейный эфир)? Почему? В итоге пигменты разделились! Впереди (дальше всех) было видно желтое пятно каротина, следом — еще несколько желтых пятен каротиноидов. Следом шло яркое синевато-зеленое пятно, принадлежащее хлорофиллу. Но следом — о чудо! — шло еще одно зеленое пятно. Оказывается, у растений имеется не один, а целых два хлорофилла! Первый (синевато-зеленый) хлорофилл обозначили как хлорофилл а, а второй (чисто зеленый) — как хлорофилл Ь. Молекулы хлорофилла а и хлорофилла Ь похожи друг на друга как близнецы. Однако даже двойпягпки кое в чем отличаются (например, у одного есть родинка на правой щеке, а у другого — нет). Отличия между двумя хлорофиллами тоже есть, но они не очень большие. Попробуйте отыскать их на рис.49. ^ Hyv^y предварительно обычно смачивают растворителем 136 -де- ^^w- ■"SSi” >v/ JL ]-^£*--Л4 ? Вопрос 11-4. Какой из хлорофил-* лов бопве прочно удерживается на сахарной пудре в опыте Цвета? Проверьте, изменится ли прочность удерживания, если в этой системе заменять растворители (т.е подвижную фазу). Придумайте способ измерения прочности «удерживания» молекул. Задание 11-5. ^ Давайте попробуем разделить фотосинтетиче-ские пигменты с помощью хроматографии. Заранее подготовьте стакан или банку, налейте в нее смесь бензина (20 частей) и ацетона (3 части). Помните, что бензин и ацетон — летучие, огнеопасные и к тому же ядовитые вещества. Опыт нужно проводить в хорошо проветриваемом помещении. Банку с растворителями плотно закройте и дайте постоять некоторое время, чтобы воздух в ней насытился парами бензина и ацетона. А теперь поставьте бумажку с пятном в стакан со смесью (см. рис.50). Фильтровальная бумага будет неподвижной фазой, а смесь бензина и ацетона мы взяли потому, что в них неплохо растворяются фото-синтетические пигменты (это вместо дождика). Пятно с пигментами долж- 137 о^с 0 1 Г'* Сй I сх. сн, сн. см-с/^ CHt I г Of-CWs Ь CHt I с», Ctt-CHs к хлорскфилл а г; V 0*с I 0 йя h f** 1 CHi I Of-Cff, хлорсх|)илл b Phc.49. Молекулы хлорофилла a и хлорофилла b. Попробуйте оглыскапъ отличия между ними гч ^—/ ш ^€fO^€UtCtlMmif/¥ J64*yaoip*i«r ^ жлгирорилл ^ лео^са^ггн/л/ ““ — —— ст^л* Рнс.50. Разделение фагосинтвтических пигаентов методом хромаггографии: / — банка сю смесью растворителей; 2 — нанесение раствора пигментов на бумагу (чем уже исходные пячна, тем четче разделятся пигменты); 3 — скрепление рулончика бумаги (он должен устойчиво стоять на столе); 4 — бумага в банке (пятна над поверхностью смеси растворителей); 5 — растворитель пропитал бумагу; 6 — Вот что получилось у нас. А у вас? 138 но быть выше уровня жидкости в стакане, иначе пигменты просто перейдут в растворитель и ничего интересного не произойдет. Стакан обязательно накройте стеклом. Дождитесь, когда растворитель пропитает бумагу почти до верха. Теперь вытащите бумагу с цветными пятнами. Карандашом отметьте уровень растворителя. После того, как бумага высохнет, обведите пятна. (При хранении они легко выцветают под действием света.) Подпишите, где видны пятна каротиноидов, хлорофилла а и хлорофилла Ь. С помощью метода хроматографии можно попытаться найти ответы на такие вопросы; 7 11-5-1. Отличаются ли пигменты в листьях разных растений? 11-5-2. Осенью листья приобретают желтый, оранжевый и * красный цвет. Какие пигменты придают им такую окраску — те, что были еще в зеленом листе, или какие-нибудь новые, образовавшиеся осенью? 7 11-5-3. Часто лепестки и плоды бывают окрашены в зеленый, красный, желтый цвет. Отличаются ли пигменты лепестков и * плодов от пигментов зеленого листа по свойствам или просто по количеству? 7 11-5-4. В корне моркови имеются каротиноиды. Содержатся ли они в ее листьях? * Придумайте еще вопросы, ответить на которые помог бы метод хроматографии. I Задача 11-6. У вас имеется ацетоновая вытяжка пигментов из I листа. Вам нужно получить отдельно раствор хлорофилла а • и раствор хлорофилла Ь. Что вы станете делать? ? Вопрос 11-7. Можно ли с помощью хроматографии разделить смесь из неокрашенных веществ? Как при этом прове-* рить, произошло ли разделение? СКОЛЬКО БЫВАЕТ РАЗНЫХ ХЛОРОФИЛЛОВ? Если проанализировать пигменты наземных растений, то, выяснится, что у мхов, папоротников, хвощей, цветковых, а также многих других растений имеется два хлорофилла (а и Ь). У фотосинтезирующих цианобактерий только один хлорофилл (а). А бывают ли другие хлорофиллы, или их всего два в природе? Чтобы обнаружить другие хлорофиллы, придется посетить ... морские пучины. (Иногда достаточно просто прогуляться по бере- 139 гу моря и посмотреть, что растет на крупных камнях.) У «морских трав» окраска бывает очень разная: зеленая, красная, бурая, розово-фиолетовая, желтоватая. Если очень постараться, то можно обнаружить водоросли всех цветов радуги. Необычную окраску этим растениям придают различные фотосинтетические пигменты. В магазинах часто продают салат из морской водоросли — ламинарии («морская капуста»). До переработки это было довольно крупное растение желтовато-бурого цвета. Конечно, в консервах фотосинтетические пигменты не сохранились (они не выдерживают нагрева). А вот если вам посчастливится добыть живую ламинарию (или хотя бы сушеную), то можно попробовать разделить ее пигменты с помопр>ю хроматографии. Ламинарию, которая растет на глубине нескольких метров, можно с успехом заменить ее «родственниками» (например, фукусом, образующим густые заросли вдоль берега). Что же нам покажет хроматография? Оказывается, у ламинарии (и у фукуса) есть каротиноиды и хлорофилл а. Хлорофилла Ь нет, зато есть еще одно зеленое пятно. Это новый хлорофилл, его обозначают Ха с. Можно попробовать отыскать в прибрежной зоне темнокрасные нити или ветвистые кустики. Это — новая группа водорослей, у которых другой состав фотосинтетических пигментов. У них обычно можно обнаружить все те же каротиноиды и хлорофилл а. Но, кроме того, у них бывает хлорофилл d. «а, Ь, с, d ... Так можно весь алфавит перебрать!» — возмутитесь вы. Напрасно. Ученые дошли только до хлорофилла е, а других пока не найдено. Кроме хлорофиллов и каротиноидов, у водорослей можно встретить еще один тип похожих на хлорофиллы пигментов. Это так называемые фикобилины. Фикобили-ны встречаются у цианобактерий и у некоторых водорослей. Они поглощают желтые, оранжевые, зеленые лучи. I Задача 11-8. Какого цвета должны быть фикобилины? ! ДЕЛЕНИЕ ЦАРСТВА РАСТЕНИЙ НА ОТДЕЛЫ (дополнительный материал) Вы, наверное, несколько озадачены тем, что мы с самого начала рассказываем вам о различных пигментах, вместо того, чтобы рассказывать о растениях. Зачем бы все это было нужно? 140 Оказывается, пигменты и цвет растений — это один из самых важных признаков, который позволяет разделить царство растений на отделы. (Кстати, а вы помните, какие вообще бывают таксоны?) Сейчас мы перечислим названия некоторых отделов, и вы поймете, в чем дело. русское название Зеленые водоросли Бурые водоросли Золотистые водоросли Желто-зеленые водоросли Красные водоросли латинское(греч.) хлорофиллы название Chlorophyta Phaeophyta Chrysophyta Xanthophyta Rhodophyta a, b a, c a, e a, e a, d ■f фнкобилины «Но как же случилось, что у разных водорослей такой разный состав пигментов?»- спросите вы. Чтобы это объяснить, вспомним о теории симбиогенеза. (Мы о ней рассказывали в связи с царством про-тнстов.) Как вы помните, в клетках фотосинтезирующих эукариот есть особые органелллы, которые и занимаются фотосинтезом. Их называют хлоропластами. У зеленых водорослей и других зеленых растений хлоропласт окружен двумя мембранами; внутренняя — собственная мембрана хлоропласта, а вторая «происходит» из пищеварительной вакуоли эукариота-хозяина (рис.51). Кроме того, у всех зеленых растений есть хлорофиллы а и Ь. Ученые обнаружили в природе организм — «прототип» хлоропла-стов. ;>го живущий вне клеток про- 141 Рис.51. Хлоропласт внутри клетки зеленой водоросли; две мембраны (а и б) напоминают о его симбиотическом происхождении, в — содержимое хлоропласта кариот, которого назвали РгосЫогоп {pro — будущий, предковый; chloros — зеленый. Что такое прототип — спросите у учителя литературы). Как и у хлоропластов, у РгосЫогоп есть хлорофилл а и хлорофилл Ь. Вероятно, все организмы, которые «приобрели» такого или похожего на него симбионта, до сих пор занимаются фотосинтезом с помощью этих двух хлорофиллов. Состав пигментов красных водорослей больше всего похож на цианобактерий (помните о бактериях-«травах»?). Можно предположить, что когда-то цианобактерий захватили какие-то эукариоты. В результате вокруг хлоропластов у красных водорослей тоже есть две мембраны (вспомните о происхождении каждой из них). Так возникли красные водоросли. Догадаться, как возникли бурые, золотистые или желто-зеленые водоросли, до сих пор трудно. Дело в том, что пока ученые не обнаружили такого прокариота, у которого были бы хлорофиллы с или е. Может быть, подобных прокариот уже нет на нашей планете, все они вымерли. Но их потомки в клетках водорослей «нашли убежище» и дожили до наших дней. У некоторых водорослей хлоропласт окружен не двумя, а четырьмя мембранами (рис.52). Скорее всего, в этом случае «захват> происходил в истории клетки два раза. Самая глубокая мембрана принадлежит прокариоту-фото-синтетику. Следующая — это мембрана пищеварительной вакуоли первого хозяина. Третья — это внешняя мембрана первого хозяина, четвертая — мембрана пищеварительной вакуоли второго хозяина. Вот такая сложная «матрешка» из вложенных друг в друга симбионтов! Так что разобраться в происхождении и родстве водорослей довольно сложно. Но ученые все-таки пытаются это сделать. дорослей (Phaeophyta) с чегырь мя мембранами (о, б, в,/) 142 * * * Солнечный свет несет энергию, необходимую для жизни. Процесс, в результате которого эта энергия запасается {фотосинтез), происходит в растениях благодаря специальным окрашенным веществам - фотосинтетическим пигментам. Чтобы установить, какие пигменты есть в растении, пользуются методом хроматографии. При этом образуется серия пятен или полос - хроматограмма. Придумал этот метод в начале XX столетия ученый Цвет. У растений есть несколько групп фотосинтетических пигментов. 1. Каротиноиды, которые есть у всех фотосинтезирующих организмов. Название они получили от моркови, в которой очень много оранжевого пигмента — каротина. 2. Хлорофиллы. Хлорофиллы обозначают буквами латинского алфавита: а, Ь, с, d и е. У зеленых растений есть только хлорофиллы а и Ь. Остальные можно найти в морских водорослях. 3. У красных водорослей есть также фикобилины. Пигменты придают водорослям характерный для них цвет. Цвет водорослей настолько важен, что его используют для выделения их отделов - самых больших систематических групп — в царстве растений (зеленые, красные, бурые, желто-зеленые, золотистые водоросли). Считается, что хлоропласты произошли путем симбиоге-неза от каких-то фотосинтезирующих прокариот. Пигменты помогают разобраться, с какими прокариотами вступали в симбиоз водоросли. Ш СЛОВАРЬ ‘Фотосинтез. Пигменты. Фотосинтетические пигменты. Каротин. Каротиноиды. Хлорофилл- Хлорофиллы а, Ь, с, d, е. Фикобилины. Хроматография. Хроматограмма. Неподаижная фаза. Подвижная фаза. ‘Отдел Зеленые водоросли Бурые водоросли. Золотистые водоросли. Желто-зеленые водоросли. Красные водоросли. ‘Симбиогенез. ‘Прокариоты. ‘Хлоропласт. § 12. КАК ЖИВЕТЕ, ВОДОРОСЛИ? в предыдущем параграфе мы начали говорить о водорослях. (Например, узнали, что к ним относится морская капуста.) Но думаем, что отличать водоросли от других растений вы пока не умеете. Давайте познакомимся с водорослями поближе. КАКОГО ЦВЕТА МОРЕ? «Конечно, синего! Какого же еще?» — сразу ответите вы. Давайте задумаемся, почему же оно синее (а иногда — зеленое, в некоторых местах — желтое и т.п.). «Ну, наверное, все остальные лучи радуги вода поглощает, а синие остаются и долетают до наших глаз»,—догадаетесь вы. Зеленым море становится из-за размножившихся зеленых водорослей. (А отчего море становится желтым? Учтите, желто-зеленые водоросли туг ни при чем!). Зеленые водоросли любят жить на небольших глубинах: прикрепляясь к камням или плавая в толще воды. Здесь они находят самые благоприятные условия для фотосинтеза (как мы знаем, «лучшие» для фотосинтеза лучи — это красные и синие). Плавающие зеленые водоросли «перехватывают» часть красных лучей. Да и морская вода не очень-то их пропускает на глубину. Так что на большой глубине зеленым водорослям просто не хватило бы света. Но не потому, что его там совсем нет, а потому, что свет этот непригоден для фотосинтеза зеленых водорослей. Их пигменты не могут улавливать те остатки «радуги», которые достигают больших глубин. Но среди водорослей, как вы помните, можно найти расцветку «на любой вкус». Значит, есть такие водоросли, которым доступны «остатки радуги» на большой глубине. По мере опускания в морские пучины мы увидим, что состав водорослей меняется. Исчезают зеленые и бурые, и мы попадаем в сады из красных водорослей. (Конечно, красные водоросли растут и на меньшей глубине — ведь свет на поверхности их тоже устраивает.) ? Вопрос 12-1. Кроме водорослей, в морях можно встретить цианобактерий. (О них мы говорили в учебнике 6 класса.) * Как вы думаете, на каких глубинах они могут обитать? 144 Чем глубже мы опускаемся, тем больше сгущаются су-)мерки и водорослей попадается все меньше. И, наконец, достигаем глубины, ниже которой водорослей мы больше не найдем: морская вода поглотила почти весь доступный для фотосинтеза свет. Мы оказались в глубоководной «пустыне», очень бедной жизнью. (Вспомните об «оазисах» в этом темном царстве.) В Средиземном море такая пустыня находится на глубине примерно 150 метров. 7 Вопрос 12-2. На одинаковой ли глубине начинается «пустыня» в разных участках моря? От чего это зависит? КАК УСТРОЕНЫ ВОДОРОСЛИ Теперь давайте вооружимся микроскопом и будем рассматривать разные водоросли. Как мы уже говорили, водоросли трудно отграничить от протистов, потому что в каждом отделе водорослей есть одноклеточные организмы. (Напомним, что протисты — это одноклеточные эукариоты.) Водорослям присущи разные способы клеточного передвижения, знакомые нам по протисгам: амебоидное, с помощью жгутиков, а некоторые одноклеточные водоросли неподвижны. Амебоидным способом передвигаются некоторые золотистые и желто-зеленые водорос-0 ли. Движение с помоищю жгутиков встречается у большинства одноклеточных водорослей (за исключением красных) (рис.53). В единственной клетке у одноклеточных водорослей вы обязательно найдете ядро и хлоропласт (или несколько хлоропла-стов). У многих водорослей в клетках есть особый светочувствительный органоид — глазок (см. рис.53).С помощью глазка Рис,53. Bcvlf:fxx:ли, nepefifonmoaiftecx разными способами; 1—золшисгая водоросль Chrysidiastrum — амебоидно; 2—хламцАрмсжцда (СЛагпу-domonas) — используя жгутики (глазок помогает определять, опсудр пцдрет свет); 3—неподниж-ная хлорелла {Chk>ieBa) 145 клетка «определяет», где условия для фотосинтеза наиболее благоприятны (т.е. ищет, где светлее). Сигналы от глазка передаются жгутикам, и клетка плывет в нужном направлении. Иногда в клетках водорослей можно увидеть запасные вещества. У водорослей разных отделов они отличаются, и это помогает ученым определять родственные связи между ними. Клетка водорослей окружена клеточной стенкой. Чаще всего она состоит из целлюлозы (как у всех привычных нам растений). Красные водоросли имеют клеточную стенку из других веществ, например, из агара ^ Некоторые водрросли обильно выделяют обволакивающую их (поверх клеточной стенки) слизь. А еще есть водоросли, у которых клеточная стенка состоит из крем- Рис.54. Нитчатые водоросли; / — зеленая незема. (Что это водоросль Oedogonium — на клеточных за минерал — стенках остаются рубцы (а) в тех местах, спросите у учи- где происходило деление;2—разнонитча-теля географии). тая водоросль Fischerella Есть еще и нитчатые водоросли (рис.54). Их отдельные клетки устроены и работают как свободноживущие одноклеточные организмы. Как образуются такие многоклеточные нити? Представьте себе, что получается, когда одна клетка постоянно делится в одном и том же направлении. Результатом делений и будет нить толщиной в одну клетку. Не обязательно все клетки нити одина- * Чтобы добыть агар из водорослей, их долго кипятят в воде, а потом водоросли убирают. Раствор застывает, как холодец, его режут на части и высушивают. Если нужно, агар дополнительно очищают. Вы, наверное, помните, что агар используют ученые (например, для выращивания бактерий). Кроме этого, его добавляют в мармелад суфле, мороженое и другие сладости, в некоторые сорта колбас, сыра, хлеба, бумаги. 146 Рис.55. Пластинчатые водоросли: / — Porphyra variegata, 2 — Protomonostroma undulatum, 3 — Entero-morpha linza ковы. Например, самая нижняя клетка может служить для прикрепления нити к камню или любому другому твердому предмету. Тогда она отличается от других клеток формой. У некоторых водорослей нити тоже могут быть разными: одни, например, стелятся по поверхности, а /^эугие — растут прямо вверх (рис.54,2). А что будет, если клеткам можно делиться в двух плоскостях? В результате делений образуется пластинка толщиной в одну клетку (рис.55). Иногда вырастает несколько пластинок одна на другой. Имеются водоросли, сделавшие еще один шаг на пути усложнения своего тела: они по форме напоминают елочку с веточками и «корешками». По строению «веточки» и «корешки» водорослей сильно отличаются от настоящих веток и корней, например, у елки (рис.56). 11о самые необычные — это «не-клеточные» водоросли. Их тело состоит из одной огромной клетки (иногда сильно разветвленной), с множеством хлоропласгов и ядер (рис.57). Эго так называемое сифональное строение. С первого взгляде такую клетку легко можно принять за многоклеточную водоросль. 147 Рис.56. Зеленая водоросль Chara Рис.57. Сифональные водоросли: t — Acetabularia, 2 — Caulerpa ВОДОРОСЛИ ВОДНЫЕ... Мы кратко познакомились с устройством тела водорослей. А теперь поговорим о местах их обитании. Название «водоросли» позволяет сделать очевидный вывод: большинство водорослей живут в воде. (Отметим в скобках, что рост в воде — не гарантирует того, что это — водоросль. Многие цветковые растения — пузырчатка, рдесты, водные лютики, морское цветковое растение — зостера полностью погружены в воду. Из других групп погруженных в воду растений отметим некоторые папоротники, плауновидные и т.п. А как быть с растениями, которые плавают на поверхности воды? Особенно часто среди таких водных растений можно встретить ряску, которая вовсе не водоросль, а цветковое растение. У всех этих растений тело «устроено» более сложно, чем у водоросли. А как именно — мы вам еще расскажем. Во всяком случае, если растение цветет — то это точно не водоросль.) Места обитания в воде очень разнообразны. Например, некоторые водоросли (преимущественно одноклеточные и нитчатые) плавают в толще воды. Они очень маленькие и обычно не заметны невооруженным глазом. Организмы, «парящие» в толще воды, как вы знаете, называют планхтоном. Планктон должен решить очень важную проблему: как остаться «на плаву» и не опуститься на дно. Разные водоросли поступают по-разному. Многие планктонные водоросли имеют жгутики, могут самостоятельно двигаться и поэтому не оседают на дно. Другие водоросли «выращивают» специальные выросты, которые замедляют оседание по принципу парашюта (рис.58). Третьи накапливают вещества, которые легче воды (принцип воздушного шара). Вы, наверное, замечали, что весной легко найти мать-и-ма-148 чеху, гусиный лук, сон-траву, ветренницу. Летом им на смену «приходят» лилии, васильки, ромашки, гвоздики. А осенью расцветают астры, зубчатка, золотарник и другие растения. Словом, каждому растению — свой сезон. Водоросли — не исключение. Если в течение года вылавливать планктонные водоросли, например, в пруду, мы обнаружим, что каждому времени года соответствуют свои виды водо- Рис.58. Планктонные водоросли со жгутиками (/, 2) и с выростами-парашютами (3) для предотвращения оседания на дно рослей. Зимой пруд покрыт толстой ледяной коркой и снегом. Это затрудняет доступ света к незамерзшей воде. Малое количество света и низкая температура плохо сказываются на развитии водорослей: большинство из них «спит» на дне пруда, покрывшись толстыми защитными покровами. Но вот лед растаял и наступила весна. Вода все еще прохладна. В ней развиваются водоросли с клеточной стенкой из кремнезема (дщатомовые водоросли, рис.59). Дело в том, что вода в это время богаче всего кремнеземом, и диатомовые водоросли «умеют» использовать его для роста. (Почему в ©прохладной воде много кремнезема и откуда он берется в пруду — выясните у учителя химии.) Но вот солнышко пригрело, температура воды по- 149 высилась. Из «зимней спячки» вышли золсггистые и зеленые водоросли. Чем выше температура, тем больше в воде зеленых водорослей и тем меньше диатомовых. После теплого лета наступает прохладная осень. Зеленые водоросли готовятся к «спячке»: их клетки попарно сливаются^, а затем одеваются толстой клеточной стенкой. Зато приходит вре- Рис.59. Различные диатомовые водоросли: / — Cha-etoceros, 2 — Fragilaria pinnata, 3 — Navicuca brachium МЯ размножения д\я диатомовых (снова в воде много кремнезема). В конце осени на поверхности пруда появляется лед и число водорослей снова уменьшится. ^ Задание 12-3. Мы рассказали только об одной из возможных смен водорослей в течение года. Какие именно виды обитают в пруду, зависит не только от температуры, но и от содержания азота и фосфора, кальция, железа в воде. Пронаблюдайте и вы за сменой планктонных водорослей в каком-нибудь пруду в течение года. Нарисуйте водоросли, увиденные вами в капельке воды в то или иное время года. Помните, что водорослей в воде может оказаться мало, поэтому для их сбора используйте планктонную сетку^). У планктонных водорослей незавидная жизнь. Их интенсивно поедают самые разные создания (планктонные рачки, губки, инфузории, разнообразные организмы-фильтраторы и многие другие). Масса планктона гораздо меньше, чем масса поедающих его организмов. (Как вы думаете, нет ли здесь противоречия?) Как же планктонным водорослям удается выжить при та- 2 Т.е. происходит половой процесс. ^ О планктонной сетке мы уже рассказывали, изучая протистов. 150 ком обилии врагов? Выручает их способность очень быстро размножаться. Если бы не это, весь планктон давно бы уже съели! Способность планктонных водорослей быстро размножаться может оказаться не только полезной для водных организмов'^, но и вредной. Если, например, в воду «выбросили» много фосфорных или азотных удобрений (роль удобрений вполне могут «сыграть» канализационные сточные воды), планктон будет размножаться быстрее. «Ну и что, — скажете вы, — их же все равно быстро съедают другие организмы. Станет больше планктонных рачков — корма для рыб, и получится больший улов!» Это действительно так, если поступление веществ в воду небольшое. Но зачастую в сточные воды попадают вещества, ядовитые для рачков и других «пожирателей» водорослей. Тогда водоросли сильно размножатся, водоем «зацветет» (вода станет зеленой или желтовато-бурой)^. Вскоре водоросли начнут погибать. ? Вопрос 12-4. Отчего будут погибать водоросли в этом случае? Тогда в воду попадут вещества, которые до этого «сидели» • в их клетках. Продукты жизнедеятельности некоторых водорослей ядовиты, значит, погибнут рачки, рыбы и многие другие. Кроме того, после гибели водорослей в водоеме размножатся бактерии. Они будут перерабатывать вещества, накопленные водорослями. При этом бактерии «израсходуют» очень много кислорода. В водоеме станет «нечем дышать». Вот тут-то погибнут и те организмы, которые не «отравились» выделениями водорослей. А теперь — о другом месте обитания — дне водоема. Прикрепленные ко дну организмы называют бентосными (или просто бентосом). Среди них встречаются нитчатые, пластинчатые и другие, более крупные водоросли. В пресных водоемах на дне, на водных цветковых растениях часто можно видеть зеленую тину — это размножились прикрепленные (т.е. бентосные) водоросли. Нитчатые водоросли, составляющие тину, обычно Вы. наверное, помните, что золотистые планктонные водоросли [Xanthophyta] вступают в симбиоз с кишечнополостными в сообществах коралловых рифов. ^ О цветении водоемов мы уже немного рассказывали, обсуждая "растительных жгутиконосцев" — фотосинтезирующих протнстов. 151 некрупные. Самые большие водоросли встречаются в морях. На карте есть даже особое море — без берегов. Что же отличает его от окружающего океана? Оказывается, крупные водоросли. Огромное скопление разнообразных водорослей составляет Саргассово море. (А если вы хотите узнать, где оно находится, кто его так назвал и как оно мешало мореплаванию, обратитесь к учителю географии.) Водоросли живут на больших и малых глубинах и на прибрежных камнях. Чем крупнее камень, тем более крупная водоросль может на нем поселиться. Бентосные водоросли «охотно» прикрепляются не только к камням и песку, но и кдругим бентосным водорослям, раковинам моллюсков и пр. (рис.60). Они хорошо освоили разные места обитания в океане. Рис.60. Бентосные водоросли, прикрепленные к разным субстратам ...И НЕВОДНЫЕ На некоторых безлюдных островах в полярных широтах мореплаватели иногда замечали ... кроваво-красный снег. Суеверные моряки стремились поскорее уплыть подальше от острова: вдруг он действительно обагрен кровью? Однако любопытные ученые собрали немного такого снега и рассмотрели его в микроскоп. Оказалось, что красный цвет снегу придают зеленые водоросли. Оги водоросли любят низкие температуры и растут на старом снеге или лцде. 7 Вопрос 12-5. Почему водорослям трудно расти на свежевыпавшем снеге? «Снежные» водоросли встречаются не только на островах, покрытых снегом, но и высоко в горах. Правда, здесь они окра- 152 шикают снег в менее «воинственные» цвета'^; зеленоватый или желто-зелен ый. Некоторые водоросли освоили совсем необычные места. Например, кору деревьев. Если на стволе дерева вы увидите красноватый или зеленый налет, то велика вероятность того, что перед вами — скопление водорослей (рис. 61). (Кстати, как можно отличить водорослевый налет от лишайникового?) Эти водоросли легко переносят высыхание, а едва пройдет дождь, «набухают», начинают фотосинтезировать и расти. Нетрудно догадаться, что водоросли, которым не страшно пересыхание, могут спокойно жить на скалах, на почве, в песках пустынь, используя малейший дождик, чтобы еще немножко вырасти. Растут такие водоросли медленно, «от случая к случаю». Водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя лишайники. А о местах обитания лишайников вы уже знаете: это самые разные по увлажнению, освещению и минеральному питанию субстраты (от скал и камней до гниющего пня в лесу). На этом мы закончим наше знакомство с водорослями и займемся зелеными растениями. Рис.61. "Сухопутные" водрросАИ Тгеп-tepohlia обитатели древесной коры * ♦ * Итак, водоросли — это фотосинтезирующие организмы, растущие преимущественно в воде (хотя есть и исключения). ® Вы, наверное, удивлены тому, что водорюсли красного 1щета мы называем зелеными. Вспомните: Зеленые водорюсли должны заниматься фотосинтезом с помощью хлорюфиллов а и Ь и карютиноидов. Но в организме бывают и пигменты, которые не имеют отношения к фотосинтезу, "маскирующие" зеленую окраску. Хрюматография же все р>авно покажет нам, что, несмотря на красный цвет, водорюсль относится к Зеленым. 153 в каждом отделе водорослей есть одноклеточные. Одноклеточные — это типичные протисты. Кроме них, у водорослей есть многоклеточные формы: нитчатые, пластинчатые, си-фональные, сложно разветвленные. Растущие в воде водоросли могут «парить» в ее толще (планктон) или прикрепляться к дну {бентос). Состав планктонных водорослей в одном и том же водоеме отличается в зависимости от сезона. Летом преобладают зеленые водоросли, в прохладное время года (весной и осенью) бурно размножаются диатомовые, у которых в клеточной стенке много кремнезема. Зимой в прудах водорослей мало. Планктонные водоросли очень быстро размножаются, но ими питаются очень многие водные организмы. Если в воду попадают сточные воды с полей, фабрик или из городской канализации, водоем может «зацвести» (т.е. в нем бурно размножатся планктонные водоросли). Результат может быть как положительным (станет больше корма для рыб), так и отрицательным (появятся ядовитые вещества или чрезмерно размножатся бактерии и в воде будет мало кислорода). Самые крупные водоросли — бентосные. Их можно найти как в морях и океанах, так и в пресных водоемах. Чем больше глубина, тем водорослей меньше. Красные лучи, которые наиболее «пригодны» для фотосинтеза большинства водорослей, плохо проходят через толщу воды. До самых больших глубин добираются только синие и зеленые лучи. Их могут использовать для фотосинтеза только красные водоросли. А дальше начинаются глубоководные «пустыни». Водоросли могут расти на льду и снеге, придавая им красный или зеленоватый цвет. Их можно встретить и на коре деревьев, на скалах, на поверхности почвы и даже на песках пустынь. Водоросли этих мест обитания легко переносят высушивание. После дождя они быстро приступают к фотосинтезу и восстанавливают прочие процессы обмена веществ, используя короткое влажное время для своего роста. Водоросли могут вступать в симбиоз с грибами (лишайники), протистами, коралловыми полипами и многими другими организмами. 154 ф ф :|с Прежде чем продолжить знакомство с жизнью растений, нужно узнать о делении царства растений на отделы. Мы уже познакомились с отделами: Divisio Chlorophyta Divisio Phaeophyta Divisio Chiysophyta Divisio Xanthophyta Divisio Rhodophyta Divisio Bacillariophyta Divisio Euglenophyta^ 1. Зеленые водоросли 2. Бурые водоросли 3. Золотистые водоросли 4. Желто-зеленые водоросли 5. Красные водоросли 6. Диатомовые водоросли 7. Эвгленовые водоросли Есть и другие отделы водорослей. Ученые все еще не договорились, сколько отделов водорослей нужно выделять. Водоросли относят к низшим растениям. К высшим растениям относят сосну и ель, мхи, хвощи, розу и гвоздику, ряску и многие другие растения. Что отличает высшие растения от низших? 1. Все высшие растения имеют одинаковый набор фотосин-тетических пигментов (каротиноиды, хлорофилл а и хлорофилл Ь). Все они — зеленые растения. 2. Тело высших растений обычно устроено гораздо сложнее, чем тело любой из водорослей (хотя есть и исключения). 3. Высшие растения можно образно назвать «детьми суши» (в то время как водоросли — «дети воды»). Высшие растения часто умеют регулировать испарение воды из организма (а водоросли — нет). 4. У большинства высших растений есть довольно сложная система транспорта вещеспгв (знакомство с нею нам еще предстоит) . 5. Тело высших растений, как правило, можно разделить на органы, которых нет у низших растений: корень, стебель, лист. Высшие растения тоже разделяют на отделы. Признаки Отделов высших растений мы рассматривать не будем, а ограничимся лишь списком самих отделов. Об эвгленовых вы узнаиш, изучая царство прютистов. 1. Мохообразные Divisio Bryophyta 2-4. Споровые растения. 2. Плауновидные Divisio Lycopodiophyta 3. Хвощевидные (Членистостебельные) Divisio Equisetophyta 4. Папоротникообразные Divisio Polypodiophyta 5-6. Семенные растения. 5. Голосеменные Divisio Pinophyta [Gymnospermae] 6. Цвепгковые Divisio Magnoliophyta {Angiospermae) Среди ученых опять-таки нет единого мнения, сколько отделов высших растений нужно выделять, как их называть и т.д. К тому же, мы не упомянули Отделы ископаемых растений, которые когдд-то населяли нашу планету. А теперь начнем знакомство с жизнью цветковых растений. Цветковые составляют большую часть сельскохозяйственных растений, их .легче всего наблюдать в природе. К тому же цветок, пожалуй, самый прекрасный из органов растений, снискавший себе славу среди поэтов и ботаников. «Но при чем здесь поэты?» — удивитесь вы. Об этом речь пойдет в следующем параграфе. Ш СЛОВАРЬ ‘Целлюлоза. Агар. ‘Глазок. Нитчатые водоросли. Пластинчатые водоросли. Сифональное строение водорослей. Планктон. Бентос. ‘Эвгленовые водоросли. Диатомовые водоросли. Кремнезем. Низшие растения. Высшие растения. Мохообразные. Плауновидные. Хвощевидные. Членистостебельные. Папоротникообразные. Голосеменные. Покрытосеменные (цветковые) растения. § 13. ЗНАКОМЬТЕСЬ: МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Знакомо ли вам слово «морфология»? Скорее всего — да. На уроках родного языка вас уже познакомили с наукой о частях слов — морфологией (от греческих слов morpho — часть и logos — слово, наука). Приставки, корни и суффиксы, наверное, вам успели несколько надоесть? Познакомьтесь с другой морфологией — той, которая изучает подразделение тела растения на части (органы). Интересно, что «отцом» этой науки стал человек, который больше известен не как ботаник, а как поэт и писатель. Это Иоганн Вольфганг Гете* Рис.62. Иоганн Вольфганг Гете (рис.62). Кстати, (1749-1832) * Свое первое научное произведение о растениях — "Метаморфоз ристе-ний" — он написал в 1790 году. Его литературный талант уже был хорюшо известен. Когда Гете принес этот труд в редекцию, издатель был уверен, что рукопись — какое-то новое стихотворение. Каково же было его раэочарюва-ние, когда он выяснил, что "Метамор)фоз растений" — зто научный трактат. Издатель отказался печатать рукопись, и Гете пришлось уговаривать другого. Как видите, морфологии растений при рюждении немножко не повезло. Но зато сегодня она по праву занимает одно из важных мест в ботанике. 157 ®вы знаете, какие произведения написал Гете? Выясните это у учителя литературы. Разумеется, люди знали, что растения состоят из различных органов, и до Гете. Так в чем же его заслуга? Гете считал, что все растения устроены по сходному принципу (общему плану). У каждого вида растений образуются семена. Из семени вырастают корень и стебель, затем появляются листья, образуются цветки с чашечкой и ярко-окрашенным венчиком. тычинками и пестиком. Разросшийся пестик формирует плод с семенами внутри. Примерно так, по Гете, должно быть устроено «идеальное растение»^. Но в природе можно найти и такие растения, которые «отступают» от идеального плана. У некоторых растений нет венчиков, некоторые лишены листьев, стеблей. Но это лишь на первый взгляд! При внимательном исследовании мы обнаружим если не развитые органы, то хотя бы их зачатки. Взаимное расположение органов останется неизменным. Как писал Гете, природа всегда стремится выполнить свой идеальный план, хотя порою достижению полного совершенства что-то мешает. «Общий план строения» есть не только у растений, но и у животных. (О морфологии животных речь идет в курсе зоологии.) Даже слова в языке устроены по «общему плану»: приставка, корень, суффикс и окончание. В некоторых словах чего-то не хватает, например, в слове «морфология» нет приставки. Так и в живой природе: например, у тюльпана в цветке нет чашечки. В иных случаях какая-нибудь часть слова удачно маскируется. Часто такое происходит при заимствовании слов из одного языка другим. Не так-то просто догадаться, что в слове микроб исходно было два корня: micros — маленький (микр-) и Ыит — живое. Органы растений часто видоизменяются при переселении в новые места обитания. Например, колючки кактусов самые настоящие листья (почему — об этом мы поговорим чуть позже). ^ Некоторые растения, например, мхи или папоротники, устроены по совершенно другому "плану". У них нельзя отыскать цветков или плодов. Сегодня ученые думают, что "планов строения идеальных (застений" не один, а несколько. Для каждой группы стараются подобрать наиболее типичный, т.е. наиболее близкий к "идеалу" пример растения. Такие растения (вид растений, род или семейство) считают типовыми. Мы здесь описьшаем тип "идеального" цветкового растения. 158 Разбираться в морфологии разных растений — весьма сложное занятие. Нашу планету населяет около 250 тысяч видов цветковых растений, порой с весьма необычным строением органов. (А сколько слов в русском языке? Больше или меньше, @чем видов растений? Спросите об этом у учителя.) Слово изменяется в зависимости от окружающих его слов в предложении (от ситуации, в которой оно употребляется). Сущесгаительные и прилагательные могут склошпъся, а глагалы — спрягаться. Точно так же в зависимости от условий растение может изменить размеры, а иногда и форму органов. Например, в водоемах часто можно встретить растения, у которых пофуженные в воду листья отличаются по форме от листьев, плавающих на по верхности воды (рис.63). Вы, наверное, не раз сталкивались с ситуацией, когда мало понятно, какую букву написать в слове (например, «зИленыйм или юЕленый»?). Тогда стараются подобрать одоокоренное (те. родственное) слово, в ко тором был бы ясно слышен ют звук, в кагором мы сомневаемся (<оЕ-лень»). Так и морфологу растений приходится изучать близкорюдотвен-ные растения для того, чтобы точнее (жределить, с каким органом он имеет дело. В разгсжорном языке люди порой неправильно «собирают из частей» слова. Особенно часто так «конструируют» слова маленькие дети, которые еще только учатся говорить. (Например, «желок», «белток», «по-сидю» и тл)- У растений тоже возможны уродства Иногда из середешы 159 Рис.вЗ. Плавающие на поверхности (а) и погруженные в воду (б) листья рдеста плавающего {Potamoge-ton natans) цветка начинают расти стебли с лисплми. Эго явление Гете наблюдал при поездке в Италию у садовых роз и гвоздик, что привело его к еще одной важной мысли. «Каждый, кто хочъ немного станет наблюддть рост растений, легко заметит, что внешние част последних иногда преобразуются и принимают то целиком, то до некоторой степени форму близлежащих частей», — писал немецкий поэт в «Метаморфозе растений». Раз центральные часта цветка могут преврапдатъся в листья, то можно пред положить, что части цветка и листья родственны между собой. Они пред ставляют собой вариатпы од ного и того же органа. Эго ед инство Гете подтвержддл такими наблюд ениями. Цдда ттоявившиеся из-под земли орянны — семадрли проростка — часто зеленые, имеют жилки, как и ЛИСТЫ!, хспя пока не во всем похожи на листья. ] —семядоли толстые, мясистые, не похожие на листья, обычно не появляются на поверхности земли при прорастании (горох); 2 — семядоли зеленые, как листья, но отличаются от них по форме и консистентщи, выносятся растением на поверхность (фасоль); 3—семядоли отличаются от листьев только по форме (тыква); 4 — семяд оли почти не отличаются от первых листьев (табак) 160 «Ь Задание 13-1. Проследите за тем, что происходит с семядо-лями при прорастании семян. Рекомендуем прорастить семена тыквы, фасоли, гороха, липы. Посоветуйтесь с учителем, какие условия лучше выбрать для этого опыта. Затем стебель образует новые листья, которые постепеннс усложняются. При этом можно наблюдать все переходы от семядолей к полностью развитым зеленым листьям (рис.64). После полного развития листьев растение готовится к цветению. Листья уменьшаются и упрощаются, а потом «переходят» в чашечку. Чашечка цветка похожа на листья тем, что она зеленая. Но у некоторых растений чашечка приобретает другую окраску, как бы «готовясь» стать венчиком. Иногда самые близкие к цветку листья несколько меняют цвет. Значит, «назревает» переход к следующим органам цветка — лепесткам. Можно обнаружить растения, у которых лепестки плавно «переходят^ в тычинки, а затем и в пестик. Все эти наблюдения подтверждают мысль Гете, что семядоли, листья, чашелистики, лепестки, тычинки и пестики — не что иное, как «превращения» (метаморфозы) одного и того же органа. Иногда природа как бы «забывает», в каком направлении нужно изменять этот «универсальный орган». Тогда возникают уродства. Вместо тычинок могут появиться лепестки, и цветок станет махровым, привлекательным, но бесплодным. В этом случае природа «не доходит» до тычинок, будто бы не торопится сделать этот шаг. Задание 13-2. Разберите на отдельные органы цветок махро-^ вой гвоздики. Какие «правила образования цветка» нарушены в этом случае? Может ли тот цветок, который вы рассмотрели, дать семена? Иногда вместо пестика возникает стебель с зелеными листьями. Природа как бы делает шаг назад. Вог как и таких си туациях писал автор «Метаморфоза растений»; «Если мы замечаем, что ... растение имеет возможность делать шаг назад и обращать порядок роста, то это тем более привлекает наше внимание к правильному пути природы, и мы познаем законы превращения, по которым она одну часть производит из другой и разнообразнейшие формы образует посредством видоизменения одного единственного органа. Сходство различных наружных частей растений, как листьев, чашечки, венчика, тычинок, раз- 6 Биология-7 161 вивающнхся друг за другом и вместе с тем как бы друг из друга ... и тот процесс, посредством которого один и тот же орган оказывается многообразно измененным, называется метаморфозом растений.» Мысли, высказанные великим немецким поэтом в конце XVIII столетия, и до сих пор не потеряли своего значения. Правда, со времен Гете изменились некоторые термины, и названия органов растений сегодня звучат несколько иначе. Дополнились и сами представления об устройстве растений. Давайте познакомимся поближе с современной морфологией растений. СИСТЕМЫ ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ Тело растения можно разделить на органы. Названия органов каждый знает с детства. Это корень, стебель, лист, цветок, плод, семя. Органы растения расположены в строго определенном порядке друг относительно друга. Так, например, и листья, и цветки, и образующиеся плоды всегда прикреплены к стеблю и никогда не прикрепляются к корню. Все корни, принадлежацще растению, образуют корневую систему, обычно «спрятанную» в почве. Как мы уже знаем, корни добывают воду и минеральные соли. Кроме того, корневая система закрепляет растение в почве. Иногда корень используется как подземная «кладовая», в которой на случай неблагоприятных условий откладываются питательные вещества (чаще всего — сахара или крахмал). Тогда корни становятся толстыми, мясистыми. Свои запасы на зиму откладывают в них морковь, свекла (красная и сахарная), одуванчики и многие другие растения. Все побеги растения составляют побеговую систему. Побегом ученые называют стебель с листьями. На побеге можно выделить места прикрепления листьев и участки стебля между ними. Те места, где к стеблю прикрепляются листья, называют узлами, а отрезки стебля между ними — междоузлиями. Присмотритесь, в каких местах от «главного» побега отходят боковые. Оказывается, эти побеги всегда ответвляются немножко выше мест прикрепления листьев. Т.е. основание побега как бы прикрыто листом. Ученые говорят, что боковые побеги часто развиваются в пазухах листьев. Иногда в пазухах листьев видны почки, которые могут развиться в боковые побеги. 162 Рнс.65. Корни на стеблях воскового плюща (/) и томата (2) (Кстати, встречались ли вы со словом «пазуха»? В каких выражениях его используют?) (Задама 13-3. Перед вами — несколько веточек кустарников или деревьев после листопада. Можно, например, взять липу, * березу, смородину или жимолость. Как установить, где к стеблям прикреплялись листья, когда они еще не опали? Удалось ли вам найти прикрепления всех до единого листьев? Почему? У некоторых растений (например, моркови и свеклы) побеги очень короткие. На первый взгляд кажется, что листья как бы прикреплены к одной точке (собраны в прикорневую розетку). Но и в этом случае листья прикреплены к стеблю, а не к корню. Перезимовавшие морковь и свекла во второй год жизни образуют высокие надземные побеги, на которых можно увидеть не только листья, но и цветки. А вот одуванчик никогда не образует длинных побегов с листьями. Иногда на стебле можно видеть не только листья, цветки и плоды, но и корни. Легко их наблюдать у комнатного плюща или у земляники (рис.65). В некоторых случаях отрезанный от растения кусочек стебля может дать корни. (Примеры подберите сами. Как человек пользуется этой особенностью растений?) Корни, образованные стеблем, нельзя отнести к побеговой системе. О” 163 На корнях других растений (нанример, малины) можно увидеть почки. Из них разовьются новые побеги (рис.66). Такие растения называют корнеотпрысковыми. Таким образом, у рас-тения может оказаться единая корневая система и множество побегов, непосредственно не связанных друг с другом. А может быть и наоборот; единая побеговая система и несколько участков с корнями (например, у земляники, лютика ползучего). Взаимоотношения побеговой и корневой систем довольно разнообразны. Побеговая система растений более сложная, чем корневая. Не всегда легко установить, где у растения листья или стебли. Рис.бб. Многочисленные побеги на единой корневой системе малины {Rubus idaeus) 1 Рис.б7. Луковица лилии (/) и побег молодило (общий вид — 2, разрез — J) 164 ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ Обычно побеговая система расположена над землей, но у некоторых растений она частично или даже полностью скрыта в почве. Как же отличить подаемную побеговую систему от корневой? Можно воспользоваться тем, что листья могут прикрепляться только к стеблю. Еще корень от подаемного стебля отличается по взаимному расположению тканей. (Об этом мы расскажем вам позднее.) Задумывались ли вы над тем, есть ли стебель у лука? «Раз у лука есть листья, то они должны быть прикреплены к стеблю,» — подумаете вы. Давайте проследим, куда прикреплены листья у лука (рис.68). Мы видим, что зеленые листья у основания похожи на окружающие их чешуи, из которых в основном состоит луковица. Ближе к краю чешуи усыхают и образуют луковую шелуху. Зеленые листья в течение лета вырастают, их подземная часть утолщается, превращаясь в чешуи луковицы, а надземная часть отсыхает. И сочные чешуи, и шелуха, и зеленые перья — все это листья, прикрепленные к стеблю — донцу луковицы. Иногда стебель лука ветвится: на верхушке у него образуется несколько отдельных пучков листьев. От донца-стебля отходят корни. Таким образом, луковица — это видоизмененный побег. Лук использует подземную часть своих листьев для запасания питательных веществ. Задание 13-4. Попробуйте * * Рие68. Строение луковицы лука {АШшп сера). Листья (а) прикреплены к сильно укороченному стеблю (б) найти листья, стебли и корни у чеснока. (Это немножко сложнее, чем искать их у лука.) Ваши выводы обоснуйте. Задание 13-5. Возможно, вы наблюдали, как из одной посаженной луковицы лука вырастает две или несколько. Как это происходит? Нарисуйте схематично начальную, конечную и промежуточные стадии роста луковиц. 165 * Задание 13-6. Сравните луковицу лилии и побег молодило (рис.67). Можно ли назвать побег молодило луковицей и почему? Задама 13-7. Как вы знаете, на грядки сажают отдельные зубчики чеснока, а на следуюи^ий год из них вырастают «головки». Нарисуйте, что происходит в почве летом по мере развития новой «головки». Какие части «головки» из чего образуются? По возможности проверьте предложенные вами решения летними наблюдениями. 1 Рис.69. Клубнелуковица гладиолуса: / — общий вид 2 — разрез Иногда запас питательных веществ хранится не в подземных листьях, а в стебле. Если стебель покрыт усохшими листьями (чешуями), то такой запасакмдий побег называют клубнелуковицей. «Питательные кладовые» крокусов и гладиолусов (сем. Ирисовые) находятся в клубнелуковицах (рис.69). ^ Задание 13-8. Если у вас есть возможность (и не очень жал-’ ко), «разберите» клубнелуковицу гладиолуса, посмотрите, как она устроена. Как доказать, что это побег, а не корень? У топинамбура-^ (близкого рюдственника подсолнечника) запасающий подземный стебель покрыт усохшими чешуйками. Остатки листьев прикрывают его уже не полностью, а лишь частично (рис.70). Запасающий орган топинамбура принято называть клубнем, хотя по своему строению он скорее похож на клубнелуковицу. ^ Топинамбур {Helianthus.tuberosus) выращивают ради клубней, используемых в пищу как диетический продукт или на корм скоту. Пока еще он — малораспространенная культура. Топинамбур легко дичает, его можно найти на обочинах дорог, на заброшенных огородах. 166 Таким образом, у топинамбуров мы видим переход от клубнелуковицы к клубню. Клубень не скрыт от глаз наблюдателя чешуями. Типичный пример клубня — картофель, на подземных запасающих побегах которого нет остатков листьев. По почкам и боковым побегам легко установить, что клубень картофеля — это не раздувшийся корень, а стебель. На клубне видны глазки, из которых ближе к весне развиваются самые настоящие по- Рис.70. Клубенг топинамбура, частично прикрытый остатками листьев Рис.71. Клубень картофеля с глазками и развившимися из них побегами беги (рис.71). Если подземный побег-кладовая более-менее длинный и вытянутый, как у ириса и ландыша, скорее всего мы имеем дело с корневищем (не перепутайте его с корнем!). Несмотря на то, что слова «корень» и «корневище» однокоренные (!), означают они совершенно разные понятия. Если бы не листья, было бы очень трудно догадаться, что мы выкопали стебель (рис.72). Кроме того, в пазухах лис- тьев может находиться почка или даже развитый боковой побег. Корневища есть у ландыша, пырея ползучего и многих других растений. Рис.72. Корневища ландыша (/) и ири''а (2) 167 колючки и шипы Каждому из вас приходилось испытать болезненные уколы шипов розы или порвать одежду, зацепившись за какое-нибудь колючее растение. Интересно, что такое колючки и шипы, не подскажет ли нам это морфология растений? С первым примером колючек мы уже встречались. Колючками обильно снабжены кактусы (сем. Кактусовые). Корни и цветки у кактусов обнаружить легко. Стебель у них сильно изменен, поскольку кактусы часто живут в пустынях'^. Стебли у кактусов сочные и зеленые. В них содержится запас влаги и происходит фотосинтез. А гдг же листья? Не подскажет ли нам какой-нибудь другой орган кактусов, где их отыскать? Поскольку боковые побеги или почки располагаются в пазухах листьев, то достаточно найти боковой побег и посмотреть, откуда он отходит. Оказывается, <деткн» ^ — боковые побеги — развиваются в пазухах колючек — и только там! (См. рис.73.) По расположению <деток» легко догадаться, что листья — это именно колючки кактусов. Вы, должно быть, помните, что научный вывод можно проверить, изучив группу родственных растений? Посмотрим на других представителей этого семейства. Есть среди кактусов и такие, которые не образуют колючек, вместо них на стебле сидят нормальные листья. В семействе Кактусовых можно оты- Рис.73. Детки (а) в пазухах колючек (б) кактуса ^ Есть и исключения. Например, "кактус-декабрист" {Phyllocactus], который цветет на окнах зимой, родом из тропических лесов. Некоторые живут в горах, иные предпочитают степи. Но наиболее известны именно обитатели пустынь. 168 скать и переходы от настоящих листьев к колючкам, что подтвер-ж^^дет сделанный нами вывод колючки кактусов — это видоизмененные листья. У розы тоже есть колючки — их чаще называют (пипами. Однако не спешите говорить, что и у розы часть листьев превратилась в шипы. Посмотрим повнимательнее, как эти шипы расположены. Во-первых, они покрывают стебель. Во-вторых, на некоторых черешках листьев тоже можно видеть колючки. А листья не могут прикрепляться к другим листьям. В пазухах колючек никогда не встретишь почку, и боковые побеги в них не развиваются. Почки мы найдем в пазухах листьев. Таким образом, колючки у розы — это не листья. Может быть, шипы — это видоизмененные побеги розы? Тогда они должны развиваться в пазухах листьев (но не на их черешках!). Рассмотрев растение внимательно, мы увидим, что никакой связи в расположении листьев и расположении шипов нет (рис.74). Так что же представляют из себя загадочные шипы розы? Попробуем отломить один из шипов. Он легко отделяется от стебля, в отличие от листьев, а тем более — от боковых побегов. Оказываезся, шипы розы — это просто выросты кожи((ы, покрывающей стебли и листья {эпидермисе^). На колючках другого растения — боярышника — иногда можно увидеть листья и почки. Как вы уже догадались, колючки боярышника — это видоизмененные побеги (рис.75). Попробовав отломить их, вы убедитесь, что это не так-то просто. Легко ли переломить веточ1су, пусть даже и маленькую? Колючками могут обладать не только стебли, но и плоды. Например, у череды на каждом плоде по две «колючки», которые очень «любят» прицепляться к одежде. Возможно, это — видоиз- Рис.74. Шипы розы ^ Эпидермис — от греческих слов epi — снаружи и dennis — кожа. В названии известного кожезаменителя дермантина — тот же самый корюнь. Врач — специалист по кожным заболеваниям — называется дерматологом. 169 Рис.75. Колючки облепихи и боярышника (2) (/) I 7 I 7 I 170 мененная чашечка, которая превратилась в колючки. Вопрос 13-9. Колючими могут * оказаться многие органы растения. У каких растений встречаются разные колючие органы? Постарайтесь сами подобрать примеры. Как вы думаете, какую пользу могут приносить колючки растению? Задание 13-10. Мы, конечно, рассмотрели не все многообразие колючек и шипов у растений. Принесите на урок одно или несколько колючих растений вашей местности. Определите, какие части этих растений превратились в колючки. Приведите доказательства в пользу вашего решения. Задача 13-11. Приведите примеры луковицы, клубнелуковицы, клубня, корневища, которые не упоминались в учебнике. Задача 13-13. В каких группах растений нет колючих? На ваш взгляд, почему? Вопрос 13-12. Почему садоводы используют для прививок черенок или боковую почку, а не листья? Вопрос 13-15. Как вы думаете, каких философских взглядов придерживался Гете? Задача 13-14. Мы ничего не говорили об «усах» растений (земляники, гороха, огурца). Какова морфологическая природа этих органов? Ответы обоснуйте. Вопрос 13-16. Откуда взялась вторая часть термина «корнеотпрысковые» и что она обозначает? Вопрос 13-17. Кроме клубней, есть еще и клубеньки. Вспомните, что это такое и у каких растений они встречаются. Задача 13-18. Натуралисты всегда радовались, когда путешественники из заморских стран привозили новые растения, и без особого интереса слушали россказни об огнедышащих драконах и прочих чудесах, никак не подтверждаемые ре- альными находками. Почему же их заинтересовало не существующее в природе «идеальное растение» Гете? Какая от него польза? Задача 13-19. Вам дали растение с утолщенной подземной частью. Как вы будете определять, что это за орган? Напишите подробную инструкцию (правила, определитель) для этой цели. Задача 13-20. Вам дали колючее растение. Вопрос тот же. Задача 13-21. Составьте таблицу; какие органы растения могут прикрепляться непосредственно один к другому, а какие — нет. * * * Вы убедились, что «идеальноен растение устроено до вольно просто. Не всегда, однако, легко понять, какому орга ну «идеального» растения соответствуют части реального, -но тем интереснее работа ученого-морфолога. Органы расте ния изменчивы, они разные у разных растений. Да и у одной и того же растения они могут отличаться в зависимости о' обстоятельств. Есть правила, которые помогают морфолог отыскать «замаскировавогайся» орган. Например, листья при крепляются только к стеблю, а боковые побеги и почки нахо Д1ГГСЯ в пазухах листьев. Помочь в анализе строения може' также изучение родственных видов, родов или семейств рас тений. Ш СЛОВАРЬ ‘Корень. ‘Стебель. ‘Лист. ‘Побег. «Идеальное» растение. Корневая система. Побеговая система. Узлы. Междоузлия. Пазухи. Прикорневая розетка. Корнеотпрысковые растения. Луковица. Клубнелуковица. Клубень. Корневище. Колючки. Шипы. Эпидермис. § 14. ЦВЕТОК Между цветков возвышался, бр«к совершая священный, Дружно вокруг алтаря нежные пары стоят. Мирно над ними парит Гименей, и сладостно веет Чудный от них аромат, все оживляя вокруг. И.В. Гете Большая часть растений, выращиваемых человеком, появляется на свет после посева семян в виде слабых и нежных ростков. Но жизнь растения начинается много раньше. Представьте себе клумбу или луг в ясный солнечный день. Растения открывают лепестки в ожидании посетителей. В цветках идет активная жизнь; то там, то здесь можно увидеть трудолюбивых пчел и шмелей, бабочек, неповоротливых жуков, мух разных размеров. Все они заняты важной работой. Вам кажется, что они просто добывают пищу? Но для растений гораздо важнее, что при этом они переносят пыльцу г цветка на цветок. Насекомое, перемазавшись в пыльце, летит на другое растение и невольно касается клейкого рыльца Вот и произошло опыление! Но чтобы разобраться, как именно оно происходит, нам понадобится сначала изучить морфологию |щегка 172 Рис.76. Схема строения "идеального" цветка (о — цветоножка, б — чашелистик, в — лепесток, г — тычинка, д — пестик) Как вы помните, для того, чтобы пр>авилы]о одалать выводы и любого морфологического исследования, нужно вооружиться «ид« альным» (т.е. типичным) растением. Вот его-то цветок мы и опишем. Весь цветок (рис.76) сидит на цветоножке, длина ее различ на: у вишни — длинная, а у сливы — гораздо короче. Иногд цветоножка настолько коротка, что кажется, будто ее нет вовсе Тогда говорят, что цветки сидячие, т.е. они как бы непосредсз венно сидят на стебле. ЧАШЕЧКА К цветоножке прикреплена чашечка, состоящая из чашели стиков. Чашелистики обычно зеленые, но иногда они «берутс подражать» лепесткам в окраске. У иван-чая, например, чашелн стики зелено-розового цвета, а следующие за ними лепестки чн сто розовые. У типичного цветка лепестки и чашелистики отлн чаются друг от друга. Чашелистики могут расти свободно (как у иван-чая, лютик или пастушьей сумки), а могут срастись друг с другом на раз ную длину — тогда чашечка называется спайной. У мальвы, ил шток-розы, чашелистики срастаются примерно до середины, Черноголовки — почти по всей длине. Иногда очень важно знать, сколько было чашелистиков д их срастания. Выручает форма края чашечки. Обычно число е зубцов равно числу сросшихся чашелистиков. ВЕНЧИК Над чашечкой размещается ярко окрашенный венчик. Ка и чашечка, он состоит из частей — лепестков. Лепестки гож могут расти свободно (венчик свободнолепестный), а могу срастаться между собой (а такой венчик — спайнолепестный). Так же, как и чашелистики, лепестки могут срастаться н разную длину. У вероники лепестки кажутся свободными, н это не введет в заблуждение настоящего ботаника. Аккуратн потяните за один лепесток — и вы вытащите сразу целый вей чик! Таким образом, лепестки срослись только у основания, колокольчиков срастание лепестков гораздо заметнее, а у од> ванчика они срослись почти полностью. «Как же так? — запрс 17 тестуете вы. — У одуванчика все лепестки отдельно!)» Не спешите с этим утверждением. Подумайте: что следует называть цветком у одуванчика? Попытайтесь самостоятельно исследовать это'. Но прежде дочитайте параграф; ведь нужно будет разобраться с другими частями цветка. ? Вопрос 14-1. По каким признакам можно установить, из скольких лепестков состоит спайнолепестный венчик? • Иногда трудно провести четкую границу между чашечкой и венчиком. У купальницы снаружи сидят типичные зеленые чашелистики, а внутри — типичные желтые лепестки (рис.77). Однако зеленая окраска теряется постепенно, чашелистики сменяются В Рис.77. Переход между чашелистиками и лепестками у купальницы (Trollius): а — желтый лепесток, б — желто-зеленый переходный орган, в — зеленый чашелистик лепестками. О некоторых из них нельзя с уверенностью сказать, чашелистики это или уже лепестки. Как считал Гете, плавный переход — это одно из доказательств того, что лепестки и чашелистики родственны друг другу. Чашечку и венчмк вместе называют околоцветником. ' Подсказка. У одуванчика есть родственники с более крупными цветками, например — подсолнечник. Может быть, он поможет в вашем исследовании? 174 АНДРОЦЕЙ Внутри венчика скрывается андроцей^. Этим термином ботаники называют совокупность всех тычинок в цветке (сравните: чашелистики собраны в чашечку, лепестки — в венчик, а тычинки — в андроцей). Тычинка состоит из пыльника, в котором созревает пыльца, и тычиночной нити (с ее помощью пыльник прикрепляется к цветку). Как и прочие части цветка, тычинки могут расти свободно или срастаться между собой. Правда, растений со сросшимися тычинками не так уж много. Например, у шток-розы срослись тычиночные нити, а верхние части тычинок остались более-менее свободными (срослись их нижние части). У тыквы, кабачков и патиссонов, напротив, срослись только верхние части тычинок, а тычиночные нити свободны. Как и в случае с чашечкой и венчиком, между венчиком и андроцеем тоже не всегда можно провести четкую границу. Рис.78. Переход между тычинками и лепестками у водяной лилии, или кувшинки чисто-белой {Nymphaea Candida): а — тычинка бив — переходные органы с расширяюиц!-мися основаниями, сохранившие пыльники; г — лепесток ^ Слово андроцей происходит от греческих andros — мужской и oecium — дом, жилище. Эти корни можно найти в именах Андрей (мужественный) и Александр (защитник мужей), в словах экология (наука о доме) и экономика (домашний закон). 17f Скажем, у кувшинки (водяной лилии) переход от лепестков к тычинкам идет плавно, есть промежуточные органы между тычинками и лепестками |рис.78). Задание 14-2. Все знают, что пыльцой одуванчика легко ис-^ пачкаться. Возьмите недавно распустившийся одуванчик и изучите, какие зоны мажутся пыльцой наиболее сильно. Что получилось? А если собрать более старые одуванчики? Зоны, которые измазали вас пыльцой, содержат тычинки. Тычинки у «идеального» растения должны располагаться внутри от лепестков, а не наоборот. Соответствуют ли ваши данные строению типичного цветка или противоречат ему? ГИНЕЦЕЙ И, наконец, в самом центре цветка сидит один или несколько пестиков (см. рис.76). Так же, как тычинки составляют андроцей, пестики составляют гинецей (от греческих слов gynos — женский и oecium — дом). В пестике можно различить следующие три части: рыльце, столбик и завязь. От самой нижней, вздутой части — завязи — отходит более тонкий столбик, оканчивающийся рыльцем. Длина столбика разная у разных растений. Иногда он настолько короткий, что рыльце кажется сидящим прямо на завязи. Когда цветок готов к опылению, рыльце становится влажным и липким (как вы думаете, для чего?). Пестики могут сра<ггаты:я на разную длину. Гак, у лютиков пестики свободные, а у их родственницы — нигеллы они срастаются то до половины, то почти полностью (рис.79). Могут ли тычинки плавно переходить в пестики? Могут, хотя это и мало распространено. Ботаники время от времени находят такие уродства, при которых на тычинках развиваются рыльца, а пыльники уменьшаются в размере. Эти промежуточные органы постепенно переходят в пестики. Гинецей и андроцей вместе составляют генеративную сферу цветка. 7 Вопрос 14-3. Как можно установить, сколько пестиков срослись между собой? 176 * Рис.79. Пестики в цветках растений семейства Лютиковых (Ranunculaceae): 1 — свободные у Ranunculus, 2 — сросшиеся наполовину у Nigella arvensis, 3 — сросшиеся почти до верха у Nigella damascena Задание 14-4. Когда зацветет одуванчик, возьмите лупу и попытайтесь понять, где у него находятся рыльца. Они должны располагаться в самом центре цветка. Результаты вашего исследования обсудите с учителем. * * * Этого беглого обзора типичного («идеального») цветка нам пока будет достаточно. В природе часто встречаются значительные отклонения от идеала в строении цветка. Но их мы рассмотрим позже. А теперь вернемся к проблеме, с которой мы начали; как зарождается новое растение? Здесь нам поможет микроскоп. 177 тычинки Сначала будем наблюдать за развитием «мужской части» растения — за процессами, происходящими в андроцсе. В незрелом пыльнике мы увидим несколько слоев клеток, которые отличаются по форме, размерам, и, конечно, по функциям. Самый внешний слой клеток растения называется эпидермисом. Рис.80. Строение тычинки (а — эпидермис; б, в и г — другие слои клеток пыльника; д — спорогенная ткань; е — ткани связника): / — внешний вид, 2— поперечный срез, 3 — фрагмент среза при болыпом увеличении Все органы растения в начале своего развития покрыты эпидермисом, и тычинки — не исключение. Под эпидермисом лежит еще несколько слоев клеток, но самые, пожалуй, важные — внутренние клетки пыльника, образующие спорогенную ткань (рис.80). В этой ткани клетки делятся, но не гак, кок другие клетки организма растения. В спорогенной ткани можно наблюдать процесс мейоза. При этом из клегки образуется 4 новые (рис.81, 2), а число хромосом в каждой из них уменьшается вдвое. Теперь эти клетки называются спорами. (Иногда прибавляют приставку микро-: микроспоры. Такое название используют, чтобы подчеркнуть их отличие от более крупных «женских» спор — макроспор.) 178 Рис.81. Развитие пыльцевого зерна: 1-4 — стадии формирования (о — клетки спорогенной ткани; б — четверка микроспор, образованных из одной спорогенной клетки; в — вегетвггивное ядро; г — генеративное ядро); 5 — готовые пыльцевые зерна (каждре содержит вегетативное ядро и д ве гаметы (д), образованные из генеративного ядра) Но микроспора — это еще не пыльцевое зерно. Споры не могут участвовать в процессе опыления. Чтобы стать полноценной пылинкой, ядро споры делится «обычным» способом — митозом. В результате образуется два ядра — вегетативное и генеративное (рис.81,4). Вегетативное ядро больше в делении не участвует, а генеративное делится еще раз, образуя два ядра будущих мужских половых клеток (спермиев)^. Половые клетки еще называют гаметами (от греческого слова gamos — брак). Гаметы - это клетки. предназначенные для слияния друг с другом. Итак, «готовое к употреблению» пыльцевое зерно содержит три Клетки: вегетативную и две клетки-спермия (две мужские гаметы) (рис.81,5). Почему пыльцевое зерно содержит не одну, а целых две мужские гаметы? Пригодятся ли оба спермия для оплодотворения, или один из них — «запасной»? Ответить на эти важные Вопросы удалось русскому ученому Сергею Гавриловичу На- Спермии — это мужские половые клетки высших растений, которые не Имеют жгутиков. Как вы помните, мужские половые клетки со жгутиками называют сперматозоидами. 179 вапгану. Но, прежде чем говорить о его исслледованиях, вернемся ненадолго к пыльнику. Как формируется пыльцевое зерно, мы с вами только что узнали. Что же происходит с другими слоями клеток? Оказывается, эпидермис разрушается, а следующий слой служит стенкой, отделяющей от внешней среды камеры пыльника со зрелой пыльцой. Так что все остальные ткани пыльника «приносятся в жертву» развивающейся пыльце. Вещества, имевшиеся в этих тканях, расходуются на питание пыльцевых зерен. Вот так выглядит развитие типичного пыльцевого зерна. А теперь проследим за женской сферой растения — гинецеем. ПЕСТИК Самая важная часть пестика — это, пожалуй, завязь. У цветковых растений она замкнута со всех сторон. Внутри завя- Рис.82. Строение завязи (/) и семязачатка (2) идеального растения (а — рыльце, б — столбик, в — завязь, г — семязачатки, д — покровы семязачатка, е — место прикрепления семязачатка к тканям завязи, ж — "дырочка"-микро-пиле, 3 — нуцеллус, и — женская спорогенная клетка) 180 зи можно увидеть маленькие странные «бочоночки» на коротких ножках. Обычно они сидят рядами на стенке завязи с внутренней стороны. Эти интереснейшие образования называются семязачатками (рис.82). Сделав срез семязачатка, можно увидеть, что он покрыт двумя покровами — интегументами. Но покровы эти не сплошные. На верхушке в обоих покровах — дырочка (микропиле). А под покровами лежит еще одна ткань — нуцеллус («ядрышко», как его называли биологи XIX века). Это-то и есть женская спорогенная ткань. РисЛЗ. Ваошааювс1ше зароддпшвого мешка: 1 — женокая споро-гсшая ю^чка перед мейоаом; 2 — четыре клетки, образованные го одной сиоротЕяной; 3 — первое деление ядра в макроспоре; 4 — продрлжсние деления 5 — “др/егирование" ядер в т^рнтр клетки: 6 — появ^тие клеточтп^х стенок у потового заровуыыквого метп-ка (о — яйцек^тка, б — синергнды. в — атпшюды, г — цетпраль-ная ю^тка сдэумя полярными едрами) 181 в нуцеллусе обособляется одна большая крупная клетка, в которой происходит мейоз (рис.83,2). Но не все четыре клетки, образовавшиеся при этом, одинаковы. Три из них очень маленькие и вскоре погибают. А вот четвертая клетка — это и есть «женская» спора (макроспора). Как и «мужские» споры, «женская» спора не способна участвовать в оплодотворении. Ядро макроспоры делится, и два новых ядра отплывают к противоположным концам клетки (рис.83, 3). Затем эти ядра делятся еще раз, а потом еще. Около каждого полюса клетки «накопилось» по 4 ядра. Каждая четверка ядер «делегирует» в центр по одному ядру. В итоге то, что было макроспорой, разделяется на семь клеток. Образуется зародышевый мешок. В середине расположена центральная клетка с двумя ядрами. Ближе к микропиле в окружении двух клеток-спутниц лежит яйцеклетка (женская гамета). На противоположном конце можно видеть еще три клетки. Их называют антиподами'^. Зародышевый мешок, в отличие от своей предшественницы — макроспоры, готов вступить в процесс оплодотворения. ? Вопрос 14-5. Чтобы наблюдать клетки внутри семязачатка, его необходимо разрезать. Понятно, что при этом клетки по-* гибнут и дальше развиваться не будут. Как вы думаете, как ученым удалось проследить за развитием макроспоры и зародышевого мешка? Мы опять рассказывали о событиях, происходягцих в семязачатках типичного растения. Но мир цветковых растений очень многообразен, и не все они следуют описанному выше «плану действий». ОПЫЛЕНИЕ (В ПРЕДДВЕРИИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ) Мы уже стоим на пороге сокровенной загадки растения — загадки его зарохкдення. Наблюдать этот процесс очень трудно, но еще труднее было понять, что же происходит при оплодотворении. В Древней Греции антиподами называли людей, которые живут на противоположной стороне земного шара. Считалось, что антиподы, в отличие от "нормальных" людей, ходят ногами вверх, а головами вниз. Как вы думаете, почему клетки в зародьппевом мешке получили такое название? 182 Вот на рыльце налипло пыльцевое зерно. На его стенке видна специальная щель, через которую пыльцевое зерно прорастает. Из пылинки вырастает пыльцевая трубка и внедряется в ткани столбика. Ткань столбика не везде одинакова. Клетки в середине столбика отличаются от всех других: это проводниковая ткань пестика. Пыльцевая трубка растет сквозь проводниковую такнь, выбирая дорогу к семязачатку. Внутри пыльцевой трубки плывут два спермия и вегетативное ядро. Семязачаток чувствует, что к нему приближается пыльцевая трубка, и готовится ее встретить. Клетки-спутницы начинают выделять слизистые вещества. Тем временем пыльцевая трубка растет, преодолевая сопротивление клеток стенки завязи. Наконец, она достигает микропиле. Происходит «драматический» процесс: пыльцевая трубка протыкает (и при этом убивает) одну из клеток-спутниц. Оба спермия покидают пыльцевую трубку. Участь вегетативной клетки пыльцевого зерна незавидна, она вскоре погибнет. Что же происходит с «оставшимися в живых» спермиями? ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ В августе 1898 года в Киеве состоялся десятый Съезд русских естествоиспытателей и врачей. Профессор Сергей Гаврилович Навашин сделал на нем важное сообщение: оба спермия, содержащиеся в пыльцевом зерне, необходимы для нормального развития семян двух видов из семейства Лилейных (Liliaceae): лилии (Lilium martagon) и рябчика [Fritillaria tenella). Почему Наванхин выбрал именно эти растения? Наверное, потому, что спермин и зародышевый мешок у них крупные, их легко рассматривать в микроскоп. В процессе оплодотво{>ения участвуют два спермия, которые сливаются с двумя (!) клетками зародышевого мешка. Но давайте предоставим слово самому автору открытия. «1. Каждый раз, когда пыльцевая трубка наблюдалась в соприкосновении с зародышевым мешком, оба мужские половые^ ядра также наблюдались в содержимом зародышевого мешка. Мужские ядра ... лежат... сначала ... близко друг от друга ... ^ Половыми называли генеративные ядра. 183 2. Мужские ядра затем отделяются друг от друга, причем одно проникает к яйцеклетке, а другое тесно прикладывается к одному из еще не слившихся в это время полярных ядер, именно к сестринскому ядру яйцеклетки ... 3. В то время, как мужское ядро ... все более и более тесно прилегает к ядру яйца, полярное ядро, копулирующее® с другим мужским ядром, направляется навстречу к другому полярному ядру, с которым встречается в середине зародышевого мешка ... 4. ... 5. Только после прохождения профазы^ деления ... ядра сливаются ...» Чтобы объяснения были понятнее, Сергей Гаврилович сделал к ним рисунки, очень понравившиеся столичным ботаникам. Они отвезли их, чтобы показать на заседании Петербургской Академии. Мы попробовали перерисовать один из рисунков и сделали пояснения (рис.84). Вы, возможно, удивитесь: «Почему такому простому факту ученые придавали большое значение?» Чтобы это понять, нужно погрузиться в атмосферу идей и представлений того времени. Считалось, что оплодотворение у растений происходит точно так же, как и у животных. Один спермий и одна яйцеклетка должны давать зиготу, из которой развивается новое растение. Не то чтобы ботаники не видели двух спермиев, движущихся в пыльцевой трубке к зародышевому мешку. Считалось, что это — какая-то ненормаль- Рис.84. Двойное оплодотворение у рябчика [Fritilkma tenel-Ja), как его увидел С.Г.Нава-шин (о — пыльцевая трубка, б — спермин, в — клетки синер-гиды, г — яйцеклетка, д — ядро центральной клетки) ® "Копулирующее” означает "сливающееся". ' Один из этапов деления эукариотической клетки. 184 ность. «Типичное» растение должно имечъ не два, а один спермин. «Типичное» оплодотворение должно быть одинаковым и у растений, и у животных. Оказалось, что эти представления были неправильными. Оплодотворение цветковых растений совершенно не похоже на оплодотворение не только животных, но и многих других растений. Процесс ем1лодотво-рения с П0М01ЦЫ0 двух спермиев получил название двойного оплодотворения (рис 85). Сразу же после открытия Навашина ученые бросились к своим препаратам. Оказалось, что многие уже видели двойное оплодотворение, но считали его уродливым процессом, якобы не дающим нормальных семян. Ученые стали присылать Сергею Гавриловичу поздравления. А один ученый даже подарил свои старые препараты, на которых было хорошо видно двойное оплодотворение. Итак, С.Г.Навашин открыл удивительное явление. Зачем происходит оплодотворение яйцеклетки, было понятно: чтобы получилась зигота, а из нее — новое растение. Но зачем же оплодотворять центральную клетку зародышевого мешка? Оказалось, что именно из этой клетки развивается питательная ткань семени — эндосперм. Навашин предположил, что без мужского ядра эндосперм образоваться не может. Как же проверить это предположение? Ведь из пыльцевой трубки невозможно вытащить один из спермиев, не нарушая процесс оплодотворения. 185 Рис85. Схема двойного ошюдлворения (а — пыльцевая трубка, б — спермин, в — синергцды, I---яйцеклетка, д—ядро центральной ю^тки, е — аншпсд ы, ж — покровы семязачатка, з— вегетшнвное ядро, и — стенка завязи) Сергей Гаврилович решил исследовать растения, у которых нет эндосперма. Вдруг у них нарушено оплодотворение центральной клетки? Такие растения отыскались в семействе Орхидных {Orchidaceae). Семена у орхидных очень мелкие, и даже прорасти самостоятельно они не могут. (Вспомните, как они прорастают.) В них нет достаточных запасов питательных веществ, что не удивительно при отсутствии эндосперма. В пыльцевой трубке орхидных Навашин увидел два спер-мия. Один из них оплодотворял яйцеклетку, а второй «пробовал» оплодотворить центральную клетку с двумя полярными ядрами. Но в центральной клетке ядра не сливались друг с другом! Процесс оплодотворения был нарушен и, естественно, эндосперм не мог образоваться. В дальнейших работах ученому удалось показать, что у подсолнечника {Helianthus aimuus) и некоторых других растений оплодотворение — двойное. После того, как Навашин нашел двойное оплодотворение у самых разных растений, он сделал вывод, что двойное оплодотворение свойственно всем цветковым растениям. ЗАЧАТОК СЕМЕНИ ПОСЛЕ ДВОЙНОГО ОПЛОДОТВОРЕНИЯ Взглянем на строение семязачатка после двойного оплодотворения. Клетки обоих его покровов как имели два набора хромосом, так их и сохранили. Оба набора в этих клетках принадлежат материнскому растению. Нуцеллус также несет два материнских набора хромосом. В зародышевом менхке синергиды погибли, у антиподов по одному набору хромосом. Эти наборы — тоже материнские. Зигота, образовавшаяся слиянием яйцеклетки и спермия, несет два набора хромосом: один от отцовского, а другой от материнского растения. Са.мое интересное, что центральная клетка несет три набора хромосом: один от отцовского растения, и два — от материнского. Не у всех растений оплодотворение — двойное. Например, у сосны, папоротников, мхов и многих-многих других растений в оплодотворении участвуют только по одной гамете обоих полов: один сперматозоид и одна яйцеклетка (совсем как у животных!). Двойное оплодотворение свойственно почти исключи-186 тельно цветковым растениям. С жизненными циклами других растений мы вас еще познакомим. ^ Задание 14-6. Сравните оплодотворение у цветковых расте-ний, грибов и многоклеточных животных. Результаты оформите в виде таблицы. * * * Цветок - орган растения, в котором происходит созревание гамет и оплодотворение. Типичный цветок состоит из окоАоцвепшика и генеративных органов. Околоцветник включает чашечку из чашелистиков и венчик из лепестков. Мужские генеративные органы (тычинки) составляют андроцей, а женские {пестики) - гинецей. Части цветка могут срастаться между собой. Между соседними органами цветка можно отыскать переходы (от чашелистиков к лепесткам; от лепестков к тычинкам; от тычинок к пестикам). Это подтверждает идею Гете о родстве органов цветка. В тычинках происходит мейоз, в результате которого образуются не гаметы, а споры. Из спор развиваются пыльцевые зерна. В пыльцевых зернах имеются три ядра: два генеративных (ядра гамет - спермиев) и одно вегетативное. В пестиках развиваются семязачатки. В них происходит мейоз, в результате которого опять-таки образуются не гаметы, а споры. Из клетки-споры формируется зародышевый мешок из восьми ядер и семи клеток: яйцеклетка {гамета), две си-нергиды, три антиподы и центральная клетка с двумя полярными ядрами. У цветковых растений в оплодотворении участвуют два спермня и две клетки зародышевого мешка: яйцеклетка и центральная клетка. Такое оплодотворение, названное двойным, открыл Навашин. При слиянии спермия и яйцеклетки образуется зигота (из нее развивается новое растение). Из оплодотворенной центральной клетки формируется эндосперм - богатая питательными веществами ткань семени. 187 Ш СЛОВАРЬ Цветоножка. Сидячие цветки. Чашечка. Чашелистик. Спайная чашечка. Венчик. Лепесток. Свободнолепестный венчик. Спайнолепестный венчик. Околоцветник. Андроцей. Тычинка. Пыльник. Тычиночная нить. Пестик. Гинецей. Рыльце. Столбик. Завязь. Генеративная сфера растения. ‘Эпидермис. ‘Спора. Микроспоры. Макроспоры. Вегетативное ядро. Генеративное ядро. ‘Спермин. ‘Гаметы. Пыльцевое зерно. Семязачаток. Интегумент. Микропиле. Нуцеллус. Зародышевый мешок. ‘Яйцеклетка. Антиподы. Пыльцевая трубка. Проводниковая ткань. Двойное оплодотворение. Эндосперм. § 15. СЕМЯ в семени сила сокрыта была; в оболочке согнувшись, Члены растенья все были готовы давно — Корень, и стебель, и лист, но бесцветны и полуразвиты; Скрытую, тайную жизнь зерна сухие хранят... И.В.Гете Опыленный цветок начинает развиваться, и в результате образуется плод с семенами. Тычинки, чашечка и венчик обычно отмирают вскоре после опыления. Завязь же значительно увеличивается в размерах. В ее тканях идет интенсивный процесс роста. Из семязачатков образуются семена, а из стенок завязи — стенки плода. Сами семена состоят из тканей разных типов. Два покрова семязачатка становятся покровами семени. Нуцеллус, как правило, погибает. Из центральной клетки с тремя наборами хромосом развивается запасающая ткань семени — эндосперм. Антиподы гибнут, а зигота превращается в молодое растеньице (т.е. в зародыш семени). У разных видов растений образование семян происходит по-разному. Но есть и некоторые общие черты. РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША. ПЕРВЫЙ ВАРИАНТ (ДВУДОЛЬНЫЕ) Зигота делится на две клетки |рис.86), нижняя из которых может делиться только поперек и дает начало подвеску (который по-латыни называется suspensor) ^ \ (Кстати, известно ли вам, что такое суспензия? ' Нет? Спросите у учителя химии.) Верхняя клетка «умеет» делится не только поперек, но и продольно, по диагонали, по очереди так и этак, и т.д. Сверху на подвеске оказываются две, затем четыре, восемь и т.д. клеток. На длинном подвеске формируется шарик из клеток. Эту «тадию развития зародыша называют глобулой (от латинского globus — шар; globulus — маленький шарик). На стадии глобулы можно увидеть, что самый наружный слой клеток уже отличает-гн от внутренних. Наружный слой в дальнейшем даст начало 189 5 ^ 6 РисЛб. Развтме зародашга даудольного растения: / — первое деление зиптш; 2 — формирование подвеска, или сус-пензора (а), и зародьшга (б); 3 — стадия глобулы; 4 — сщдия сердечка (в — бугорки, из которых разовьются семядоли); 5 — С1ВДИЯ Торпедо (г — почечка); 6 — зрелое семя (дг — семядоля, е — семенная кожура) эпидермису. Подвесок тем временем удлиняется и «проталкивает» зародыш поглубже в ткани семени. Из шарика вскоре вырастают два бугорка — будущие семядоли. Зародыши начинают походить на сердце {стадия сердечка). Бугорки все увеличиваются и увеличиваются, зародыш вытягивается и становится похожим на торпеду {стадия торпедо). В серединке между семядолями можно увидеть еще один маленький бугорок — почечку. Из нее разовьется побег юного растеньица. Под семядолями на некотором расстоянии отних^ виден корешок. Почечка и корешок могут развиться еще дальше. Тогда в * Это расстояние занято довольно специфическим органом — гилоко-тилем. С ним вы еще познакомитесь. 190 РисЛ7. ЗароАэаш в зрелых семенах разных растении: / — заразиха (ОоЬапсЛе) —на сщ&ии гжб/лы; 2— петров крест (Lot/uaec^ — на сщ|^ш ое(¥1рчка; 3— марыпшик {Мекагрупт^ — сэачагютной □сяечной; 4 —фасоль (P/ktsbo/^ — с развитыми лжпочками семени можно увидеть между семядолями малюсенькие молодые листочки, как у фасоли или у бобов (рис.87). У других растений (например, у заразих^), зародыш, наоборот, недоразвивается, и тогда в зрелом семени мы видим глобулу или сердечко. ОДНОДОЛЬНЫЕ И ДВУДОЛЬНЫЕ Так происходит развитие зародыша у растений с двумя семядолями. Количество семядолей оказалось важным признаком для систематики. Цветковые растения с двумя семядолями выделяют в класс Авудольные (Dicotyledones). Но этот признак не единственный, характерный для двудольных растений. Есть такое интересное правило: если в тдветке число чашелистиков, лепестков или тычинок делится на пять (кратно пяти), то растение обязательно будет двудольным. Но если число органов цветка не кратно пяти, тогда нельзя с уверенностью сказать, что растение ^ Заразихи [Orobanche) — это незеленые р>астения, которые паразитируют на корнях других растений. Их относят к семейству Заразиховых. 191 не двудольное. О других признаках класса Двудольные вы узнаете позже. Другой класс цветковых растений — Однодольные [Monocoty-ledones). Как вы уже догадались, у зародышей этих растений одна семядоля. Кроме того, число чашелистиков, лепестков или тычинок часто (но не всегда) кратно трем. «1^ Задание 15-1. Пронаблюдайте за цветением разных растений. ' Попытайтесь найти среди них двудольные и однодольные. Соберите с них семена и посейте (как именно это сделать — прочтите в § 16). Две семядоли обычно легко себя «обнаруживают» при всходах. Хорошо ли сработал дополнительный признак — число органов цветка? Р.А.ЗВИТИЕ ЗАРОДЫША. ВТОРОЙ ВАРИАНТ (ОДНОДОЛЬНЫЕ) На ранних стадиях развития зародыши однодольных и двудольных растений очень похожи (сравните рис. 86 и 88). У однодольных точно так же из зиготы путем клеточных делений обра- Рнс.88. Г^витие зародыиш однодельното растения; / — первое деление зиготы; 2 — формирование подвеска, или суспен-зора (а), и зародыша (б); 3 — стадия глобулы; 4 — появление почечки (в) и семядрли (/); 5 — рост семядоли (почечка оказывается в бокежом положении);^ — зрелый зородьпп в семени 192 зуются подвесок и глобула. Однако стадии сердечка вы уже не обнаружите: ведь две лопасти сердечка — это две будущие семядоли, а у однодо.чьных семядоля всего одна. Клетки глобулы делятся и растут, вскоре шарик превращается в эллипсоид (что это такое, выясните у учителя математики), а затем вытягивается и становится похожим на колбаску (рис.88). Вытянутая верхняя часть зародыша — это его единственная семядоля. Почечка появляется в виде маленького бугорка сбоку от семядоли. Таким образом, почечка у Однодольных расположена сбоку от семядоли, а у Двудольных — наверху, как раз между двумя семядолями. В зрелом семени однодольного растения вы найдете семядолю, почечку и корешок. Однако развитие почечки и корешка внутри семени может продолжиться. Тогда в семени пшеницы или кукурузы будет уже несколько корешков и листья, которые образовались из почечки (рис.89) А у других рас-1ений, напротив, зародыш недоразвит. Например, в семенах многих орхидей развитие зародыша останавливается на стадии глобулы. (Помните, как Орхидные помогли Навапшну разобраться в двойном оплодотворении?) / Ьиология-7 д Рис.89. Зародьоп в зрелом семени пшеницы (а — щиток, б — "колпачок", прм-крываюищй почечку, в — "колпачок", прикрываюгций корень» г—молоденькие листья, д — корешки, е — эндрс-перм): / — общий вцд семени, 2 — увеличенный фрагмент разреза 193 РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША. ЕЩЕ ОДИН ВАРИАНТ? Как вы видите, зародыши, заключенные в зрелых семенах различных растений, неодинаковы. У одних зародыш маленький, похожий на шарик или сердечко, а у других он успевает «обзавестись» несколькими листьями и корешками. Число семядолей тоже бывает разное — одна, две, три и даже больше! Вы, наверное, возмутитесь: «Только что нам рассказывали об Однодольных и Двудольных, а туг еще Трехдольные, Четырехдольные и совсем МногодольныеI» Поспешим вас успокоить. Классов Цветковых растений всего лишь два. Появление трех семядолей в зародыше Двудольных растений — это редкое отклонение развития. » Задача 15-2. Опишите и нарисуйте схему развития зародыша с тремя семядолями. (За образец можно принять рис.86.) • Зародыши табака, например, в основном имеют две семядоли, но иногда встречаются и с тремя. Однако прочие признаки (те же 5 чашелистиков, 5 лепестков и 5 тычинок) прочно «удерживают» табак в классе Двудольных. Да и близкие родственники этих растений относятся к тому же классу. Поэтому ученые не выделяют «класса Трехдольных». ^ Задание 15-3. Понаблюдайте за проростками разных двудоль-• ных растений. Постарайтесь отыскать растения с тремя семядолями. Обычно для этого нужно посеять очень много семян (удобнее взять растения с мелкими семенами, чтобы получить побольше проростков). Если хватит терпения, вырастите растения с тремя семядолями и получите от них семена. (Растения при этом должны самоопылиться. Поэтому придется контролировать, какой пыльцой опылен тот или иной цветок. Как это осуществить — проконсультируйтесь с учителем.) Посейте семена «трехдольных» растений и пронаблюдайте, вырастут ли необычные проростки с тремя семядолями. У других растений из класса Двудольных может оказаться не две-три, а одна семядоля. Так получится, если одна из семядолей была маленькой и незаметной. А вполне возможно, что две семядоли просто приросли друг к другу. (Как вы помните, все органы цветка могут срастаться. А чем семядоли хуже других?) 194 » Задача 15г4. Прадложитехпособ. выяснить^, отчего у Двудолы-нога растения не.две>. а одна, семядоля: из-за срастания двух * семядолей вместе или. из-за недоразвития одной иа них. Мы рассказали о зародышах цветковых растения, но. не будем забывать, что есть и другие растения. Например, сосна образует семена,, но. не относится к цветковым' растениям. (Особенно крупные семена сосны, сибирской — Pinus sibirica — боль-ше известны под, названием'кедровых орехов. Их легко рассматривать.). У нее (и у многих ее: родственников)! число, семадолен непостоянно. Сосну относят к. другому отделу растений — к Голосеменным. А еще можно было бы поговорить о ранних этапах развития мхов, папоротников, водорослей и' мяогих-многих других растений. Но. пока достаточно того, что мы уже рассказали. СУДЬБА ЦЕНТРАЛЬНОЙ КЛЕТКИ Мы пока разобрали лишь половину дела. Ведь у цветковых растений двойное оплодотворение, а мы описали лишь, что получается из зиготы — продукта слияния яйцеклетки и одного из спермиев. Теперь рассмотрим центральную клетку, которая получила два. материнских и один отцовский набор хромосом. Центральная клетка делится одновременно с зиготой, давая начало питательной ткани — эндосперму. По мере роста зародыш использует накопленный в эндосперме запас пипщ. Зародыши некоторых растений очень «неумеренны в еде>» и съедают весь эндосперм, еще находясь внутри плода. Примеры зароды-шей-»обжор» — горох и фасоль (рис.87, 4). В зрелых семенах •тих растений эндосперма не осталось. Другие растения более «экономны», они «съедают» его не полностью. У зрелых семян таких растений на срезе можно видеть эндосперм. Примеры «рачительных» зародышей — пшеница, рожь (рис.89), хурма. Можно найти все переходд1ые формы семян: в одних эндосперма много, в других — поменьше, в третьих — очень мало, а в четвертых — нет совсем. Зародыши-»обжоры» и «запасливые» зародыши встречаются как среди Однодольных, так и среди Двудольных. В обоих классах Цветковых растений можно отыскать и все промежуточные ||и>рмы. 195 * Задание 15-5. Рассмотрите как можно больше семян разных растений вашей местности (лучше выбрать крупные семена). Постарайтесь отыскать семена с разным количеством эндосперма. ДРУГИЕ СТРУКТУРЫ СЕМЕНИ Зародыш и эндосперм семени спрятаны под семенной кожурой. Она защищает юное растеньице от неблагоприятных внешних условий. У одних растений кожура очень толстая и прочная (у фасоли и бобов), у других — сравнительно тонкая (например, у подсолнечника; постарайтесь разобраться, где у него семенная кожура, а где — стенка плода). Семенная кожура образуется из покровов (интегументов), которые окружали нуцеллус и макроспору. Нередко при созревании семени эти покровы высыхают, грубеют. Чаще всего семенная кожура состоит из мерппвьгх сухих клеток. Но бывают и исключения. Например, у бересклета^ семя снаружи покрыто сильно разросшейся сочной тканью. Это сочное образование называют ариллусом. Когда плоды бересклета созревают, они открываются и оттудд на длинных ножках свисают черные семена, почти целиком одетые в ярко-красные «шапочки» (рис.90). Ариллусы у разных растений образуются по-разному; у кого — из наружного интегумента, у кого — из «ножки» семязачатка. Иногда по мере развития семени его покровы прирастают к стенке плода (например, так происходит у пшеницы, ржи и других злаков). Тогда отделить семенную кожуру от стенки плода становится нелегко. Разобраться же, какие клетки принадлежат плоду, а какие — семенной кожуре, можно только с помоищю микроскопа. ^ Бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa, сем. Celastraceae] — широко распространенный лесной кустарник, который легко узнать по зеленой коре с темными бородавками. 196 Рис.90. Плод бересклета с семенами (а), снабженными ариллусами (б) Но вот семя воАностью сформировалось. Когда семян в плоде много, им обычно приходится покидать плод, чтобы потом не мешать друг другу расти. Способы вскрывания плодов довольно разные, но о них мы поговорим позднее (см. § 32). На семени легко заметить следы его прежней зависимости от материнского растения. На семенной кожуре часто остается небольшой рубец — место, которым семязачаток и развивающееся семя прикреплялись к стенкам плода. (А на вашем теле есть следы прежней зависимости от материнского организма?) ^ Задание 15-6. Пронаблюдайте, как положение рубчика на ко-журе связано с положением корешка, семядолей, почечки. Для этой цели можно использовать горох или фасоль, но подойдут и другие семена. Удобнее перед наблюдением семена заранее намочить в воде. Что можно сказать по зрелым семенам о том, где в семязачатке находилось микропиле? «МНОГОДЕТНЫЕ)» СЕМЕНА (ПОЛИЭМБРИОНИЯ) Иногда при развитии семени случаются просто удивительные вещи. Обычно ткани семязачатка с двумя наборами хромосом (покровы, нуцеллус) погибают. Но в некоторых случаях они остаются живыми и дают начало новым растениям; например, окружаюЕцие эндосперм клетки материнского растения могут «вообразить себя» оплодотворенной яйцеклеткой. Тогда они делятся, образуя дополнительные подвесок и зародыш. Подвесок внедряет такое «незаконное дитя» в ткань эндосперма. Теперь в >ндосперме не один, а два зародыша — один от оплодотворения, а другой — развивающийся без оплодотворения. Но зародышей может оказаться и больше — ведь «возомнить себя» зиготой могут не одна, а несколько клеток нуцеллуса или покровов (интегумситов). Причем эти зародыши могут появиться и начать развиваться неодновременно. В результате в зрелом семени можно видеть несколько за-(юдышей разного размера. «Наверное, это совсем редкое явление, его очень трудно наблюдать», — скажете вы. Оказывается — нет, найти семена с несколькими зародышами не так уж < ложно. Когда вам доведется съесть апельсин, лимон или грейп-||)рут, не выбрасывайте семена. Под семенной кожурой у них вы обязательно найдете два (а то и больше) зародыша; один 197 большому. а< другой — поменьше. Прислядряесь;. у каждрго: зарО' Аиша< по< две семядамь и< по почечке с корешмом> ГТоявление* множества зародышей в> одном! семени- называется полиэмбрионией- (от греческих слов ро/у — много, embryo — зародыш)1. Интересно, можно ли> такие зародыши назвать- близ-нецамн-? Заием- же может потребоваться растениям такой необьш>' ный> способ- РВЗВИТНЯ1 зароддышей! (без оплодотворения^? По-видимому, это своеобразивш. «запасной вариант» размножения- Если- опыление почему-то- не* произошло (например, стояла- холодная; по1хэда> и- насекомые- не- летали), то из семязачатков могут развнаься' нормальные семена- Некоторые растения (ястребин-КИ) манжетки), почти- утратили- способность к оплодотворению, для. ним. развитие без оплодотворения — единственный способ семенного- размножения;. Способность, растений- давать, семена без оплодотворения нанесла- некоторый- урюж науке---из--за нее- задержались иссле- дования'' по изучению- переданя- признаков от родителей, к потомству. Но об-этом» вы узнаете- в-другой раз. *' Зрелее семшкидеа1Ш1отв>»>цветкового растеюш: состоит из зародьш!»,. эидосперма». семейном; кожуры. Зародыш развивается» из- зиготы- (айцеялетка- + один: из спермиев)- и. имеет два набор» хромосом- - одни- от отцавекого- растения,, другой — от матерняскосо. Цветковые- распння. делят на» два класса:- Однодольные и Двудольные: Они отличаются количеством семядолей в семени- и другими- признаками. Число семядолей бывает изменчиво». и- чтобы отоеетн! растение- к. Однодольным или к Двудоль-ным». нуиото- иоучитв. Ар.угне.' его- признаки и- ближайших родственников этого-растения; Развитие зародышей. Однодольных. Hi Двудольных на- ранних. стадиях, протекает одинаково. Зигота делится, образуя подресок. № клетки- будущего зародыша. Зародыш превращается- в. маленький» «шарию». -» глобулу. Далее развитие у этих двух, классов: отлиметБЖ У Однодольныя. зародыш: выяяшшавтБя,. верхняя: его часть дает начало семядоле» сбоку образуется, помечкщ. а ближе к 198 подвеску - корешок. У . Двудольных петчка образуется сверху, а две семядоли - по бокам; корешок образуется внизу, ближе к подвеску. Зародыш-лрояоднт сша^вю сердечка и стадию торпедо. Эндосперм развивается из центральной нлетки. В каждой клетке эндосперма по три набора хромосом - один от отцовского растения и два - от материнского. Эндосперм служит «кладовой» питательных веществ :Для зародыша. Зародыш может истратить запасы эндосперма -еще в ходе -развития семени, а может и частично сохранить их. Семенная • кожура -образуется из интегументов, которые покрывали семязачаток. Ее -клетки обычно мертвые; пока они были живы, в них содержалось два набора хромосом, оба материнские. Семенная кожура -защищает зародыш от неблагоприятных условий внешней среды. На ней заметно место прикрепления семени к стенке плода. Бывают семена не с одним, а с несколькими зародышами. Ш СЛОВАРЬ Подвесок. Стадия глобулы. Семядоля. Стадия сердечка, ('тадия Торпедо. Почечка. Корешок. Двудольные. Однодольные. ‘Эндосперм. Семенная кожура. ‘Интегумент. Ариллус. Полиэмбриоиия. § 16. ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Лишь орошенные влагой живительной, всходят посевы, Новую силу вдохнув, мр>ак покидают они. Но сперва несложно растенье, прост его образ; Нежный зеленый росток — малое только дитя. И.В. Гете В конце прошлого учебного года учитель попросил Мишу Б. собрать семян разных растений для опытов. За летние каникулы и осень Миша собрал большую коллекцию. Он хранил семена дома в бумажных пакетиках в сухом и теплом месте. Чего только там не было: тополь с белым пухом, пионы, косточки от апельсинов, семечки яблони, желуди с дуба, семена белой акации, множество культурных растений и сорняков. Теперь пришло время достать их и попробовать получить из семян сеянцы. Для начала учитель посоветовал Мише положить семена примерно на полчаса в густо-малиновый раствор марганцовки. — Это зачем?— спросил Миша.— В природе ведь их никто не замачивает в марганцовке. И без нее семена хорошо прорастут! — Дело в том, — сказал учитель, — что в природе очень много семян погибает по разным причинам. Одна из них — это поражение грибами и бактериями, которые очень любят прорастающие семена. Марганцовка убьет большую часть их спор, имеющихся на поверхности семени. Кроме того, в марганцовке содержатся калий и марганец — важные «строительные блоки» организма растения. Если зародыш получит дополнительное питание, он может раньше прорасти. Иногда применяют и другие элементы минерального питания, которые часто ускоряют прорастание семян. Однако тут важно не перестараться: избыток питательных веществ растениям вреден. ? Вопрос 16-1. Вы уже знаете о грибах — паразитах растений. Распространению каких грибных заболевай^ протравливание семян • помешать может, а каких — нет? Почему? ^ З^даые 16-2 Придумайте и поставьте серию опьпов, которые подтверди-ли бы или опровергли слова утителя. Одним ольпом не обойтисы ведь уепель говорил и о грибах, и об ускорении прорастания, и о других мине-ральных вешветвах, и, шмонец о том, что важно не перестараться. 200 ВОДА. КИСЛОРОД и ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН Миша решил начать с крупных семян: гороха, кукурузы и белой акации. Каждому известно, что для прорастания семян необходима вода. Поэтому Миша взял несколько стаканов, насыпал в каждый семян и налил побольше воды из-под крана. «Наверное, чем больше воды, — подумал Миша,—тем скорее семена прорастут.» Семена гороха довольно быстро «выпили» почти всю воду, сильно увеличившись в объеме, семена кукурузы тоже набухли, но еще много воды в стакане осталось, а семена белой акации почти никак не изменились. Через несколько дней только у некоторых семян гороха показались корешки, а кукуруза и белая акация «отказались» прорастать. (К большому огорчению Миши, семена кукурузы загнили, несмотря на про-фавливание в растворе марганцовки. Как вы думаете, почему?) Миша рассказал о своем не очень удачном опыте учителю. — Примерно так и должно было получиться. Семенам для прорастания действительно необходима вода. Но разным семенам ее нужно разное количество. Например, семя гороха «выпивает» в 2-4 раза больше воды, чем его собственный вес. При набухании гороха развивается большое давление. Если понадобится, например, разъединить кости черепа, можно насыпать в него сухой горох, а затем поместить в воду; и набухающие семена разорвут его. ? Вопрос 1&-3. Как вы думаете, зачем и кому бывает нужна такая странная процедура — разъединение костей черепа? • ^ Задание 16-4. Придумайте приспособление, с помощью кото-^ рого можно измерить давление, развиваемое набухающими семенами. (Кстати, а в каких единицах измеряют давление? Проконсультируйтесь с учителем физики.) — Кукурузе нужно гораздо меньше воды, поэтому ей не удалось «выпить» целый стакан, — продолжил учитель. — Но почему же она не проросла? — удивился Миша. -Ведь воды было больше, чем нужно! — Дело в том, что семенам нужна не только вода, но и воздух. Вернее, кислород, который прорастающие семена используют для дыхания. Если семена «утоплены» в воде, то она мешает дышать зародышам, и зародыши могут «задохнуться». 201 7 Вопрос 16'5. Вода, как вы только что узнали, мешает доступу кислорода из воздуха. Однако для прорастания нужны и * вода, и воздух одновременно. Как одновременно «подать» зародышу и кислород, и воду? Предложите несколько приспособлений для проращивания, семян. ^ Задание 16-6. Придумайте опыты, показывающие, что семена для прорастания нуждаются в кислороде. J Задача 16-7. Наверное, разным семенам нужна разная концентрация кислорода для прорастания. Попытайтесь предсказать, * у каких растений самые нетребовательные к кислороду семена. Свое мнение обоснуйте. Если есть возможность, проверьте ваши предположения экспериментально. — А ведь семена пролежали под водой несколько дней, — подумал Мйша. Он с ужасом представил, что бы было с ним, если бы несколько дней под водой довелось пробыть ему. — Теперь все понятно, — сказал Миша. — Семенам белой акации нужно еще меньше воды, чем кукурузе. Поэтому незаметно, как они набухли. А после этого семена погибли от нехватки кислорода, и мне не удастся вырастить белую акацию из семян. — Удастся! Семена белой акации покрыты водонепроницаемым покровом. Зародыши не получили влаги, необходимой для прорастания. Они все еще «спят». Конечно, и в таком состоянии им нужен кислород для дыхания, но не очень много. Возможно, зародыши все еще живы и смогут дать проростки. Задание 16-8. Продемонстрируйте с помощью эксперимен-тов, что семена в сухом состоянии дышат менее интенсивно, чем в набухшем. — Я придумал!- воскликнул Миша. — Нужно процарапать чем-нибудь острым семенную кожуру, и вода попадет внутрь семени. — Действительно, этим приемом часто пользуются, когда семена покрыты твердой кожурой, которая плохо пропускает воду. Этот прием называется скарификацией. Часто скарифицируют семена вьетнамского кабачка (лагенарии), многих деревьев из семейства Бобовых и некоторых других растений. — Но в природе никто не процарапывает семенную кожуру. Как же прорастают семена этих растений в естественных условиях? — удивился Миша. 202 — в природе семенная кожура взаимодействует с почвой. В почве есть особые вещества —туминовые кислоты*. Кроме того, в почве обитает много разных грибов и бактерий. Кожура, взаимодействуя с гуминовыми кислотами, грибами и бакпрерия-ми, становится водопроницаемой. Конечно, в природе прорастание таких семян идет гораздо дольше, чем после скарификации. ^ Задание 16-9. Услышав о гуминовых кислотах, Миша тут же ^ сделал такое предположение; если обработать семена кислотой, то они прорастут раньше. Проверьте Мишину гипотезу экспериментально. После обработки обязательно промывайте семена водой — ведь кислоты гмогут оказаться вредными для зародышей. Испробуйте разные кислоты (уксусную, лимонную). Возьмите разные семена, разную концентрацию кислот и разное время обработки. Можно попробовать смешивать с песком разное количество почвы или торфа, изменяя концентрацию гуминовых кислот.'Прав ли Миша в .своем предположении? — Разумеется, при проращивании двух десятков семян с плотной кожурой никаких проблем не возникает,— сказал учитель. — Ну, а если нужно прорастить тысячи семян? Ведь'не сидеть же целыми днями и процарапывать их жожуру! Миша, не растерявшись, ^предложил выход. Нужно взять банку, прикрепить внутрь наждачную бумагу и насыпать семян. Л потом — приделать моторчик, который будет крутить банку. Семена, пересыпаясь с боку на бок, будут тереться о наждачную бумагу. Так они все со временем и процарапаются. ^— А еще есть такой способ, — добавил учитель. — Вы, наверное, видели, как стеклянный стакан или банка лопаются, когда в нее наливают кипяток^. С семенной кожурой можно поступить так же. Для этого нужно взять один объем семян и три объема кипящей еоды и залить водой семена. Если через день семена не набухли, -можно повторить эту операцию. t Задача 16-10. Что произойдет, если кипящей воды взять в 10 раз больше, чем семян? Столько же, сколько семян? ‘Какие * семена с плотной кожурой так<обрабатывать нельзя? } Вы еще не забыли, что слово humus означает'лочва? ^ В чем здесь дело —узнайте у учителя физики. А есть ли такие .банки, которые не-лопаются? Для каких 1нужд-их .делают? <Можно .ли >на-греть обычную банку до 100 градусов так, что она не лопнет? ТЕМПЕРАТУРА После первой неудачи Миша репгал вырастить проростки яблони, сон-травы и пиона. Теперь он взял не стаканы, а широкие тарелки, положил на дно кусочек марли, насыпал семена в один слой, налил воду так, чтобы она хорошо смочила марлю, и прикрыл еще слоем марли сверху. Тарелки с семенами он накрыл стеклом и поставил их в теплое место. Миша считал, что для успешного прорастания семян необходимо тепло. Задание 16-11. Для каждого вида растений существует опти-^ мальная температура — та, при которой семена прорастают лучше всего. Проведите опыты для ее определения на разных растениях. Результаты опытов постарайтесь предсказать заранее. ? Вопрос 16-12. Как вы думаете, почему Миша так сильно «усложнил» условия для проращивания семян? Объясните * каждый использованный им прием. Каково же было разочарование Миши, когда через две недели он обнаружил, что семена даже не начали прорастать. Ждать дальше он не стал и разбираться пошел к учителю. — Дело в том, что и сон-трава, и яблоня, и пионы приспособлены к климату средних широт, — начал объяснять учитель — Семена у этих растений созревают летом или осенью. Представляете, что случится, если они тут же начнут прорастать? Молодые растеньица не успеют окрепнуть, и зима погубит проростки. Значит, зародыши должны прорасти только следующей весной. — Но ведь у меня в комнате тепло и никакой зимы не будет! — возразил Миша. — Почему бы им не прорасти? — Семена должны как-то почувствовать, что зима была и закончилась. Для этого им нужно полежать некоторое время при пониженной температуре, примерно 4-2° — +5°. Мало того, сухие семена зиму не «почувствую-!». Их' нужно непременно замочить в воде и дать набухнуть. Для разных растений нужна разная по длительности «искусственная зима» — от нескольких недель до нескольких месяцев. Огот прием — длительная обработка семян холодом — называется стратификацией. Искусственную зиму можно устроить и в домашних условиях. Обычно это делают так. Семена смешивают с торфом (в 204 нем много органических, или гуминовых, кислот), умеренно и: увлажняют (если налить воды слишком много, то зародыши «за дохнутся» от недостатка кислорода), кладут в полиэтиленовы! пакетик и помещают в холодильник поближе к морозильной ка мере (но не внутрь!). Семена нужно регулярно проветривать чтобы они не погибли. После окончания стратификации семен< переносят на подоконник, где они и прорастут при комнатно! температуре. J Задача 16-13. Предскажите, каким растениям потребуется длительная, а каким — более короткая стратификация. Ка-* КИМ (уастениям стратификация не нужна вообще? — Среди экспериментальных растений оказался пион, — продолжал учитель. — Это растение очень интересно. В первы( РОД после созревания семян зародыш развивает только корень, < для формирования листьев нужна еще одна зима. Таким обра зом, чтобы вырастить пион, нужно его стратифицировать целы: два раза! Температурные условия весной несколько необычны. Днел пригревает солнышко, в верхних слоях почвы становится тепло А ночью заметно холодает. Такой температурный режим служи' сигналом «пробуждения» для семян некоторых растений. Нужно добавить, что встречаются растения, прорастающи< осенью или летом. Их проростки к зиме успевают развить кор ни и несколько листьев и зимуют в таком состоянии ©Наиболее известны из них злаки. Вспомните, что означа ют слова «озимые» и «яровые». (Интересно, какие одно коренные слова можно подобрать к «яровым»?) ? Вопрос 16-14. Как вы думаете, почему часто выращивают озимые пшеницу и рожь, а кукурузу или просо под зиму не • сеют? Тут Миша спросил: — А бывают АН растения, которым для прорастания нужнь не низкие, а высокие температуры? — Бывают. Например, плоды рябины, шиповника, боярыш ника поедают птицы или млекопитающие. Семенная кожура за щищает зародыш от переваривания. Семена у этих растени! смогут прорасти только после того, как пройдут через opгaниз^ теплокровного животного. Если проращивать такие семена ) комнате, нужно как-то «заменить» 'теплокровное животное. Се 20. мена прогревают при + 36°---К 40* несколько часов, и только после этого они хорошо прорастают. Еще бывает полезно обработать семена слабым раствором кислоты — она заменит желудочный сок и ускорит прорастание. Миша очень боялся еще какой-нибудь неудачи с семенами, поэтому он спросил: — А что еще нужно семенам для прорастания, кроме подходящих температур, воды и кислорода? ПРОРАСТАНИЕ СЕМЯН И СВЕТ Оказывается, некоторым растениям для прорастания нужен свет, а.некоторым — темнота (правда, остальным все равно, они прорастают и на свету, и в темноте). Семенам «темнолюбивых» растений нужно почувствовать, что они попали достаточно глубоко в почву. «Светолюбивые» наоборот, предпочитают верхние слои почвы. Как же «работают» эти качества семян? Поля распахивают каждый год причем верхний слой почвы с семенами растений оказывается весной глубоко внизу. Если мелкие семена начнут прорастать, то они непременно погибнут, так и не увидев Солнца. А условия в глубине могут оказаться благоприятными для прорастания: там достаточно тепло и влажно, есть и кислород. Но свет туда не проникает, и «хитрые» семена ждут следующей вспашки, когда их вынесет ближе к поверхности. Если бы набухшие семена сорняков не могли отличать свет от тьмы, поля быстро бы очистились от этих растений. т\ля прорастания семян подорожника, мокрицы, щавеля, салата и некоторых других растений нужно совсем немного света Достаточно 2-5 минут слабого освещения. 9 Вопрос 16-15. Как чувствительность семян к свету может быть связана с максимальной глубиной, с которой проростки '* могут «выбраться» из почвы? Оказывается, если вовремя не осветить набухшие семена, они будут лежать в почве до следующего года (снова войдут в состояние покоя). Один ученый решил использовать это свойство ‘на пользу сельскому хозяйству. Рассуждал он примерно так. «Всем известно, что поля часто страдают от сорняков. Семенам многих из них для про{>астания нужен свет, а вот для семян большинства культурных растений это не обязательно. Если .266 поле вспахать не днем, а ночью, то уддстся обмануть сорняки. Они «подумают», что поверхность земли далеко, и прорастать не будут. Правда, свет фар или Луны тоже может разбудить семена сорняков. Поэтому лучше пахать в облачную ночь и использовать приборы ночного видения». И ученый решил поставить эксперимент. Сначала он попытался уговорить своего родственника-землевладельца. Но тот наотрез отказался: виданое ли дело, пахать в полной темноте! Ученый долго искал, доказывал, и наконец-то ему удалось уговорить фермера-энтузиаста для этого необычного эксперимента. Через некоторое время ученый приехал посмотреть, как выросли сорняки на поле. Каково же было его удивление, когда он увидел, что с одного края на поле полным-полно проростков сорняков, а чем дальше от этого края, тем поле чище. Фермеру пришлось признаться. Он решил, что не успеет за ночь вспахать такое большое поле, и начал вечером, в сумерки. Тот край, который он пахал в это время, зарос сорняками больше всего. А дальше стемнело — и сорняков на остальном поле выросло меньше. Но не все сорняки нуждаются в свете, поэтому их стало всего лишь в два раза меньше по сравнению с полем, которое было вспахано днем. (Ясно, что при других условиях эксперимента сорняков может оказаться меньше или больше, ®чем половина. От каких обстоятельств это зависит?) Может быть, в будущем все поля станут вспахивать ночью, чтобы меньше употреблять ядовитые вещества для борьбы с сорняками. (Кстати, как называют такие вещества?) Так неожиданно нашли применение знания о роли света в прорастании семян. Оказывается, набухшим семенам не все равно, каким светом их освещают красным, синим, зеленым или каким-нибудь другим. Приглядитесь внимательно к грядке, заросшей сорняками. Под пышной зеленью крупных растений вы не найдете молодых проростков. Можно было бы подумать, что все семена (ирняков, которые были в почве, уже проросли. Но это не так. (!гоит только прополоть грядку, как появится масса новых про- (ЮСТКОВ. 2D7 «Но как это связано с качеством света?» — удивитесь вы. Дело в том, что при фотосинтезе растения используют в основном красные и синие лучи. До поверхности почвы свет, конечно, доходит, но он уже мало пригоден для фотосинтеза и не способен «разбудить» набухшие семена сорняков. А после прополки поверхность почвы полноценно освещена, покой набухших семян прерывается, и вот результат — множество молодых проростков. ? Вопрос 16-16. Почему до смыкания листвы культурных растений (например, турнепса или картофеля) вокруг них часто рыхлят по-* чву, а как только листва сомкнулась — прекра1щиот рыхления? ^ Задание 16-17. Пронаблюдайте за молодым подростом бере-зы и ели в лесу. Объясните, почему в еловом лесу не видно молоденьких березок (хотя их семена наверняка туда попадают) а после того, как лес вырублен, проростки березы появляются. Что будет, если ветер свалил несколько росших рядом деревьев и получилось светлое «окно» под пологом леса? Попробуйте отыскать следы таких событий в природе. ? Вопрос 16-18. Оюжет ли возобновляться (т.е. давать проростки): а) ель в еловом лесу; б) береза в старом березовом лесу; * в) ель в березовом лесу? Свое мнение обоснуйте. Наконец, семена светолюбивых растений могут случайно попасть в тень или тенелюбивые оказаться на свету. И в этом случае набухшим семенам поможет их чувствительность к свету: в неблагоприятных условиях они не станут прорастать. ВРЕМЯ Нам осталось рассказать лишь о времени хранения семян. Большинство из них можно хранить от осеннего урожая до ве-сенннего посева. Но среди растений попадаются и очень капризные. Семена тополя из Мишиной коллекции вряд ли когда-нибудь прорастут. Оказывается, покинув дерево, такое семя должно в течение нескольких суток найти благоприятные условия и прорасти. Иначе же оно погибнет. Семена орхидей также не приспособлены к длительному хранению. (Как вы думаете, почему?) Семена тенелюбивых лесных или водных растений (например, пролесок или водяных лилий) нельзя хранить дома в сухом 208 пакетике, они потеряют всхожесть. Даже в состоянии покоя в них довольно много воды, подсушивание для семян гибельно. А вот во влажных условиях они хорошо сохранятся. Многие семена сразу после сбора прорастают плохо. Им нужно как следует просохнуть и дозреть. Семена моркови, петрушки, пастернака, сельдерея можно хранить в течение года, после чего их всхожесть заметно снижается. Семена томатов и капусты не теряют всхожести 3-5 лет, а семена огурцов, кабачков и тыквы — до 8 лет. Очень долго (до 15-20 лет) могут сохраняться в почве семена сорняков: лебеды, мари, мокрицы. (Задача 16-19. Вы покупаете семена цветов на клумбу. Вам предлагают самые разные семена, но все — позапрошлогод-• ние. От каких вы откажетесь, а какие — купите? Срок жизни семян можно продлить, если аккуратно заморозить их, скажем, в жидком азоте. (Кстати, при какой температуре азот превращается в жидкость? Спросите об этом у учителя физики.) Как считают ученые, в этих условиях семена удастся хранить в течение сотен лет. Однако замораживать семена в морозилке домашнего холодильника все же не стоит: перед погружением в жидкий азот < смена охлаждают по специальной программе, которую трудно осуществить в домашних условиях. Если режим замораживания м<|рушен, то семена могут погибнуть. Кроме того, можно приостановить процессы старения семян, подсушив и герметично закупорив их в водонепроницаемую оболочку. В абсолютно сухих семенах дыхание замедляет-I я. и семена смогут дольше сохраняться, не теряя способности прорастать. Однако не все семена выдерживают такое дополни-и'льное подсушивание. :1с 4с 4с Любому семени для прорастания нужны вода, кислород и подходящая температура. Однако для некоторых растений «того недостаточно. Бывают семена с очень плотной семенной кожурой, которая плохо пропускает воду. Таким семенам полезна скарификация - аккуратное повреждение кожуры. Многие растения умеренной зоны нуждаются в стратифика-ЦП и. Выдерживание набухших семян при низких положитель- 209 ных температурах заменяет зимние холода, необходимые для прорастения этих семян в природе. Изменения температуры в течение суток также способствуют «пробуждению» зародышей. Растениям, которые распространяются, путешествуя в пищеварительном тракте теплокровных животных, может оказаться полезным для прорастания кратковременное прогревание и обработка слабым раствором кислоты. Набухшие семена некоторых (не всех!) растений чувствительны к свету. Из-за этого семена сорняков могут годами сохраняться в почве, ожидая, когда они окажутся ближе к поверхности. Если пространство над почвой занято другими растениями, чувствительные к свету семена также не прорастают, благодаря способности различать качество (цвет) света и оценивать его пригодность для фотосинтеза. Семена тенелюбивых растений неохотно прорастают на ярком свету, а семена светолюбивых — в тени. Некоторые сючена не выдерживают длительного хранения и быстро теряют всхожесть. Другие, напротив, хранятся очень долго. Заморозив семена по особою программе, можно значительно увеличить их срок хранения. ПРИЛОЖЕНИЕ. КАКОЙ ПОКОЙ У КАКИХ СЕМЯН (По книге Ф.М.Броуза «Размножение растений») Нужна скарификация; Акация, гледичия, золотой дождь, карагана, робиния, ракитник. Нужна стратификация: Барбарис, виноград, вишня, груша, конский каштан, ольха, слива, яблоня. Нужны и скарификация, и стратификация: Боярышник, волчье лыко, граб, калина, клен (некоторые виды), роза. Не впадают в состояние покоя: Тополь, шелковица, эвкалипт. Ш СЛОВАРЬ Скарификация. Стратификация. 210 § 17. КОРЕНЬ Первым из набухшего семени обычно показывается корень. Давайте вместе проследим, как из тонкого корешка может получиться толстая морковка, густая сеть корней злака или могучий корень дерева. КОРНЕВОЙ ЧЕХЛИК Если вооружиться лупой или микроскопом, легко заметить, что самый кончик корня как бы одет маленьким колпачком — е ^ д " г Рис.01. Строение корня , (а — корневой чехлик; б — группа активно делящихся клеток, -меристема; в — эпидермис; г —кора; д — эндодерма с-поясками Каспари; е — самые внешние клетки осевого цилиндра, перицикл; ж — мертвая проводящая ткань, ксилема; з — "полуживая" проводящая ткань, флоэма; и —корневой волосок): / — общий вид, 2 — продрльный и 3 — поперечный срезы 2П корневым чехликом (рис.91, 1). Для чего корню нужен чехлик? Его клетки более прочные, к тому же они выделяют слизь, помогающую корню проникать вглубь почвы в поисках питательных веществ и влаги. (Кстати, почему помогает слизистая смазка? Поинтересуйтесь у учителя физики.) На пути корня часто попадаются твердые частички, которые могли бы поранить его нежные клетки, если бы не защитный корневой чехлик. I Задача 17-1. А какие животные выделяют слизь? И зачем? * Вопрос 17-2. Вырастим растения одного вида в вазонах с пе- 7СКОМ и с глиной, а также в сосуде с водным раствором питательных веществ. Как вы считаете, в каком случае корневой * чехлик окажется больше и почему? Клетки в корневом чехлике постоянно «теряются»: они отрываются и погибают. (Трудно остаться в живых, если на тебя все время давит твердая почва!) «Но тогда должно наступать время, когда все клетки корневого чехлика израсходуются и у кор ня не окажется защиты,» — подумаете вы. Чтобы проверить эти предположение, взглянем на корень взрослот растения. У него такой же корневой чехлик, как и у проростка. Значит, в корне вой чехлик откуда-то поступают клетки! Чтобы понять, как эзч1 происходит, придется разрезать кончик корня и рассмотреть к микроскоп, что же спрятано под корневым чехликом. МЕРИСТЕМА Под чехликом мы увидим клетки, которые активно делятся (рис.91, 2). Это можно определить по относительно мелким раз мерам клеток и по многочисленным картинам митозов: в клетках видны хромосомы. (Надеемся, вы тут же вспомнили, 43tj такое митоз и хромосомы. Кстати, сколько наборов хри мосом содержится в клетках корешка?) Деления клеток происходят строго определенным образом. Клетки, которые оказываются снизу от делящихся, по степенно превращаются в клетки корневого чехлика. Их стенка утолщается, они приобретают прочность и способность защи тить «младших братьев» от частиц почвы. Постепенно эти клетки оттесняются делящимися клетками все дальше и далыпе, пока не окажутся на поверхности корн»-212 вого чехлика. Их дальнейшую судьбу вы уже знаете: они «слу-щиваются» с чехлика и погибают. Если корень растет в более плотной почве, то вниз, в направлении корневого чехлика, откладывается больше клеток. А чем больше клеток в чехлике, тем он крупнее. И наоборот, если корень не встречает препятствий, то вниз клеток откладывается меньше и корневой чехлик уменьшается. Клетки откладываются не только вниз, но и вверх. У «верхних» клеток совершенно иное предназначение. Именно из них построены все остальные части корня. Вы наверняка обратили внимание на заголовок — «МЕРИСТЕМА» — и все еще гадаете, что означает это слово. Так называют зону активно деля-■цихся клеток. То есть, рассказывая о делящихся клетках корня, мы все время говорили о меристеме. После этого замечания направимся вверх от кончика корня. ЗОНЫ ДЕЛЕНИЯ И РАСТЯЖЕНИЯ Наверное, каждый в детстве развлекался с мыльной пеной. Опустишь трубочку в стакан с мыльным раствором и дуешь в псе. Пена быстро заполняет стакан. А задумывались ли вы, какая судьба ждет эти радужные шарики? Какие из пузырей самые старые? Разумеется, ответы очевидны: чем выше находится мыльный пузырь в стакане, тем он старше. А предсказать исход еще проще, ведь недаром говорят: «Лопнул, как мыльный пузырь!» И, разумеется, первыми лопаются верхние, самые старые. В стакане перед вами — вся жизнь воздушного шарика в мыльной оболочке (рис.92). Сначала (внизу стакана) пузыри мелкие и бесцветные, выше они объединяются друг с другом, сгано-нягся крупнее. На пузырях появляются яркие подвижные пурпурные разводы, затем примешиваются оранжевый, желтый, зеленый и синий цвета. Красного становится все меньше и меньше, зато появляется фиолетовый. И на самом верху стакана видны крупные пузыри с бесцветными зияющими пятнами. Когда этих пятен становится достаточно много, пузырь лопается. (Кстати, почему пузырь меняет цвета именно в этой последовательности? Спросите у учителя физики.) Корень в чем-то похож на стакан с мыльной пеной. Внизу на-иодится меристема, которая все время образует новые клетки (тру-гхчка и мыльный раствор). Правда, клетки, в отличие от пузырей, 213 ? Рис.92. И детские забавы могут пригодиться науке образуются путем митоза, а не выдуванием через трубочку. Вогрос 17-3. Как вы знае-' те, для создания мыльного пузыря ну>мен воздух. А что играет роль воздуха при образовании новых клеток? Как этот «воздух» поступает в меристему? Выше меристемы клетки еще некоторое время продолжают делиться, но уже не так интенсивно. Корень утолщается, а клетки по-прежнему небольшие. Этот отрезок корня называют зоной деления клеток. Но в конце концов клетки перестают делиться и начинают расти. При этом они вытягиваются вдоль корня. Отрезок корня, в котором это происходит, называется зоной растяжения. Ситуация внешне напоминает стакан с мыльной пеной. Нижние клетки (пузыри) постепенно оттесняют более «старые» вверх; ниже лежат более мелкие клетки (пузыри), выше — более крупные. Однако «укрупнение» пузырей и «укрупнение» клеток — не одно и то же. Клетки растений имеют стенку, которая мешает им «сливаться» друг с другом. Рост клетки лучше представить так. Вы аккуратно вводите трубочку в один и.з мыльных пузырей и «накачиваете» его. Пузырь раздувается Примерно так же растут клетки в зоне растяжения. Зона растяжения очень важна для жизни корня. Именно она наиболее активно «проталкивает» корень сквозь почву. Чтобы корень рос вертикально вниз, нужно, чтобы все клетки в зоне растяжения растягивались с одинаковой скоростью. Если повернуть корень так, чтобы он был расположен в горизонтальном направлении, то скорость растяжения окажется неодинаковой (рис.93). Оказавшиеся сверху клетки будут растя- .214 гиваться быстрее, а нижележащие — медленнее. В результате коачик корня повернется вниз. Однако корень.растет не строго вниз. Растению важно найти в почве воду и минеральные соли, необходимые для. жизни. Ради этого корень час- ££Л1 ccMcaeFdi Рис.93. Растяжение клеток в корне, приведенном в горизонтальное положение: сверху клетки растягиваются сильнее, чтобы восстановить вертикальное положение органа то отклоняется от «намеченного» пути, изменяя скорость, растяжения клеток на разных сторонах. Изменять направления роста корня — не единственное, что «умеет» зона растяжения. Недавно ученые исследовали, как под действием механических препятствий ведет себя корень у маленького растеньица из сем. Крестоцветные (Cruci-ferae) — арабидопсиса Таля {Arabidopsis thali-апа). 7 Вопрос 17-4. Как вы думаете, в чем удобства, а в чем недостатки использования маленьких растений для опытов? • Оказывается, натолкнувшись на препятствие, кончик корня начинает ввинчиваться! Но как узнать, какая часть корня вращает кончик? Ученые придумали такой способ. Они наклеили маленькие частички сажи на поверхность корня в разных местах. В начале опыта частички разместили в ряд одну под другой. В конце опыта все частички, которые оказались выше или ниже зоны растяжения, по-прежнему лежали друг под другом. А в зоне растяжения они расположились по спирали (рис.94). Это означает, что именно зона растяжения «ввинчива-етг» кончик корня в твердую почву. Более того, корень у арабидопсиса время от времени меняет направление вращения. Например, он может 6 часов вра-■цаться по часовой стрелке, а следующие 6 часов — против ча- 215 f 1 * f 1 к * 1 t \ ^ i 1 ? V* / 1 e f / ТТ7~ Рис.04. Опыт по доказательству вращения кончика корня за счет работы зоны растяжения: корень с частичками сажи в начале (7) и в конце (2) опыта совой. В итоге клетки корня ложатся в виде волн: петля вправо — петля влево. Вот, оказывается, как она важна — эта зона растяжения. В ней клетки растут и готовятся стать «взрослыми», чтобы «исполнять свои обязанности» по поглощению и передаче питательных веществ. Кроме того, эта зона «управляет» направлением роста корня. ЗОНА ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ Каждый из вас, наверное, думал о том, кем стать после окончания школы. Кто-то любит рисовать, и, возможно, будет художником. А кто-то мечтает стать врачом, водителем, коммерсантом или даже биологом. Но пока вы еще не приобрели профессию. Если вам сегодня поручить, к примеру, сделать операцию (вырезать аппендицит), тп вы не справитесь, даже если твердо решили стать врачом. В этом на вас похожи клетки зоны растяжения. У них есп. определенные «задатки», но «профессии» пока нет. Как говорят ученые, эта клетки еще не дифференцированы. (От латинского слова differentia — различие. Попробуйте подобрать однокоренные слова в русском и в иностранных языках.) Выше зоны растяжения в корне лежит зона диффервнци-ровки. В этой зоне клетки «приобретают профессию», т.е., выражаясь научно, дифференцируются. Клетки, лежащие у поверхности корня, отращивают корневые волоски, помогаюпще им всасывать минеральные вещества и воду из почвы. Взамен поглощенных веществ корен1. выделяет в почву другие вещества. Например, клетки поглощают атомы калия, а «взамен» могут выделять атомы водорода. Поглощая из почвы нитраты, корень выделяет яблочную или 216 угольную кислоту. 7 Вопрос 17-5. Концентрация атомов калия в корне растения может быть: а) больше, чем в почве; б) такая же, как в по-* чве; в) меньше, чем в почве. В каком из случаев корню придется активнее выделять атомы водорода взамен атомов калия? Ответ обсудите с учителем химии. ? Вопрос 17-6. По содержанию ионов водорода почвы можно разделить на кислые (более насыщенные водородом), нейт-* ральные и щелочные (менее насыщенные водородом). Как вы думаете, на каких типах почв растения будут более эффективно усваивать калий? Обсудите ваши соображения с учителем химии. Задание 17-7. Придумайте и проведите эксперименты, позво-*** ляющие выяснить, как влияет кислотность почвы на усвоение растениями различных удобрений. Как вы помните, наружный слой клеток называется эпидермисом. Под эпидермисом корня, снабженным корневыми волосками, лежит слой клеток, который называют корой. Эта первичная кора не имеет ничего оби^го с коркой, которой покрыты стволы и ветви деревьев. Кора корня состоит из нескольких типов клеток. Самые глубокие клетки коры снабжены как бы поясками, их охватывающими. Эти структуры называют в честь итальянского ученого, который впервые их наблюдал, поясками Каспари. А весь этот слой клеток называют эндодермой {endo по-гречески — внутри). У эндодермы корня очень важная функция. Оказывается, вода и минеральные соли относительно легко проникают между клетками растений. Клеточная стенка — слабое препятствие для растворенных в воде веществ. А пояски Каспари для воды непроницаемы. Они расположены так, что загораживают все зазоры между клетками. И для минеральных веществ и воды остается единственный путь вверх — проникнуть внутрь клеток эндо-Л<'рмы и только после этого «отправиться» дальше. Таким обрати, клетки эндодермы — это своеобразный фильтр. Они пропускают и концентрируют нужные растению вещества, стараются не пускать вредные. Еще одна важная проблема, которую приходится решать растению, — «утечка» веществ из коры корня в почву. И тут помогает эндодерма. Прошедшие через нее молекулы почти все 217 возвращаются назад, в кору. Пояски Каспари не дают покло-щеиным^щесквам лвпмэдить яз корня ««почву. :Кора корня завершается эндодермой, и под ней лежит центральный (осевой) цилиндр -корня. Но прежде чем «поэнакомиаъ-ся с клетками центрального цилиндра и их «профессиями», сделаем важное отступление. ТРАНСПОРТНЫЕ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЯ. ТРАНСПОРТЕ РАСТЕНИИ Любой мяогоклетояный оргавнзм живет благодаря постоянному обмену разными веществами. Листья добы^вают из атмосферы углекислый газ и превращают его «в органические соединения. Этими соединениями листья должны обеспечить остальные органы растения. Корень добывает воду, он должен отдавать ее другим •частям, иначе •растение погибнет. Таким образом, в растении все время идут обменные процессы. Чтобы обмен был успешным, растениям нужны транспортные системы. Самый простой случай — это когда веществами обмеиива-тется друг с доутом две соседние клетки. Например, не все клетки в листе зеленые. Значит, «в части клеток происходит фотосинтез, а другие сами не могут произвести необходимые органические вещества из углекислого газа и воды. Разрежем, например, АИСТ очитка ,(5edum sp.*). Часть клеток служит для запасания воды, другие занимаются фотосинтезом. Естественно, ■ннугри листа должен происходить взаимовыгодный обмен: зеленые клетки делятся с неаелеными «продуктами фотосинтеза, а незелевые предоставляют зеленым :воду. Процесс «обмена непщстаами мезкду соседними клетками называется ^ближнам •шранспоргаом. 7 'Вопрос 17-8. «Как «ы >думаете, -ecrTb -ли ближний транспорт «в корне? Какие вещества при этом могут транспортироваться из клетки «в клетку? Но, кроме -ближнего транспорта, должен существовачъ -еще 'И .дальний, которвт свяжет между собой «разные органы <в ^растении .(например, корпи и листья). Веществам приходится пере- ^ 'Sedum sp. означает,-что в данном случае «не важно, какой именно вил очитка «нмеется в виду. Сокрещенне sp. —>от уштинояого spec/es —'Вид. 2.18 мещаоБся! Hai доволано бол2>шне' расстоявая.. 4to6u напошписвоа! листья^ некоторым австралшнвким< эвкалншсам. {Шша^рШа), ивг првмер^ приходится! поднимать, во^ на. стометровугю> высоту! Конечно, же, без специальной, транспортной системы! тут никак не обойшоь, ФЛОЭМА И КСИЛЕМА Существует двв! «освовныэо». пути; для. раашях. веществ^ в^ рас; leHHHi Первый, путь.— из корня наверх, в стебель и. листья.. Второй путь. — ив листьев, через стебель вниз, к; корню. Стебель, оказывается связующим- звеном между органами растения.. Раа>-1>ежем стебель какого-нибудь, древесного растения; и рассмотрим; его строение (рнс.95); В. середине стебля находится довольно рыхлая ткань—сер>- д б а Рис;95. Поперечный разрез ветки третьего годы а — сердцевина;, б—древесина (ксилема); в — активно делящиеся клетки (камбий, которвш также можно назвать, меристемой); г — луб (флоэма);, g — защитные ткаяи1 щевина. Снаружи сердцевину охватывает древесина (ученые называют ее ксилемой, от греческого слова xyion. — древесина^ I равните; ксилофон). Клетки, древесины мертвые, по- ним. из корни вверх, перемепщются вода, минеральные соли и. другие 219 вещества. » Задача 17-9. Придумайте эксперименты, которые доказали бы, что раствор различных веществ перемещается по древе-* сине вверх. Снаружи от древесины расположен слой активно делящихся клеток — камбий. Его внутренние клетки превращаются в ксилему. При этом живое содержимое клеток гибнет. Еще ближе к поверхности лежит живая проводяи](ая ткань, так называемый луб (по-гречески — флоэма). По флоэме продукты фотосинтеза передвигаются сверху вниз. Не все клетки флоэмы одинаковы. Например, клетки-»трубопроводы» (по ним текут растительные соки) потеряли в процессе развития ядро и не могут делиться. Они вытянутые, длинные. Самые поверхностные ткани служат для защиты стебля от повреждений. Таково в общих чертах устройство проводящих тканей в стебле. В корне, в листьях и в других органах растений мы найдем все те же два типа проводящих тканей: ксилему и флоэму. Ксилема доставит в любое место растительного организма вещества из корня, а флоэма — органические вещества из листьев. Приглядитесь к листу. Вы увидите, что он испещрен мельчайшими жилками. В каждой жилке есть и флоэма, и ксилема. Лист — это самое начало «флоэмного» пути растительных соков, богатых органическими веществами. Здесь в проводящую систему «загружаются» продукты фотосинтеза, которые произвел лист. Соки ксилемы, наоборот, находятся в самом конце своего пути: водд и растворенные в ней вещества из корня дошли до «пункта назначения» и должны «выгрузиться». Представляете, насколько тонкими должны быть сосуды флоэмы и ксилемы в конечных участках ветвления жилок листа! Иногда от ксилемы и флоэмы остается всего по одному ряду клеток, соединенных между собой в два «трубопровода» (сосуда). В этом случае флоэму и ксилему нельзя разглядеть невооруженным глазом; чтобы выявить проводящие ткани, приходится использовать микроскоп и специальные красители. Принципы работы проводящей системы растения и газопроводов или нефтепроводов похожи. У растений есть свои «насосные станции», «распределители», «накопители», «управленческие системы». Если в каком-то органе возникает потребность в 220 продуктах фотосинтеза или в минеральных веществах и воде, то флоэма и ксилема быстро, за несколько минут, меняют режим работы, и вещества направляются в других направлениях, к другим органам. В экстренных ситуациях питательные вещества получают не все органы, а только самые важные для выживания (например, семена или клубни). ? Вопрос 17-10. В зоне растяжения и в зоне деления нет ни флоэмы, ни ксилемы. Как вы думаете, каким образом туда * попадают вещества, необходимые для жизнедеятельности? КОРЕНЬ (ПРОДОЛЖЕНИЕ). ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ЦИЛИНДР Вернемся к строению центрального цилиндра. Раз в него поступают минеральные вещества (через эндодерму) и разносятся по всему растению, то этот цилиндр должен иметь проводящую систему. Действительно, часть клеток центрального цилиндра погибает, приобретая профессию «трубопровода». Они становятся ксилемой. Не все клетки ксилемы формируются одновременно. Раньше других в ксилему превращаются внешние Рис.96. Дифференцировка проводящей системы в центральном цилиндре: / — четыре островка ксилемы (о) чередуются с четырьмя островками флоэмы (б); 2 — сформировались центральные клетки (в); 3 — ксилема увеличилась за счет окружаютцих внеиших клеток (т^, на срезе также видны эпидермис (д), кора (е), эндодерма (ж), перитдикл (з) 221 кл&тки. u«AaHj\pat.ai ш>зд(ше- ксилема, занимает ценшральы1ую часть. (рш1.96);. Кроме ксилемы, по которой корень, будет поставлять другим оршнам только что поглощенные во^. и другие; вещества, корень. И-уждается во флоэме. Ведь ему, как. и. любому другому органу, для нормальной жизнедеятельности необходимы про/^ос-ты фотосинтеза. Флоэма также расположена в, центральном, цилиндре.. Сначала островки флоэмы и ксилемы чередуются друг с другом. «Профессию» флоэмного транспорта приобретают клетки, лежащие ближе к середине. Но: потом вся центральная часть корня оказывается занятой ксилемой, н флоэме больше не из чего образовываться;. Часто; между флоэмой и- ксилемой остается слой живых клеток,, который сохраняет способность, к делению; Зачем он нужен.— мы расскажем в следующем параграфе-. * * * И-так;. самый: кончик корня защищен корневым чежликом. Его клетки, постоянно обновляются.. Под чехликом находится меристема — группа активно делящихся клеток. Чуть выше меристемы (т.е. немного дальше от кончика корня) деление- продолжается, хотя и не так интенсивно,. Эта зона называется; зоной деления. Еще выше расположена зона растяжения; в которой клетки растут и растягиваются. Эта зона направляет рост корня в нужную, сторону (к минеральным веществам,, к воде). В следующен зоне клетки начинают выполнять определенные функции: всасывания, передачи различных веществ, предотвращения «утечки», транспорта и т.д. Процесс приобретения клетками «профессий» называется дифференциров-кой;. а зона - зоной дифференцировки. В. растениях идут процессы ближнего и дальнего транспорта!.. Дальний транспорт осуществляется специальными тканями:; флоэмой и ксилемой. Флоэма поставляет вещества из листьев, в. другие органы, а ксилема - из корней.. Все растение «пронизано» сосудами флоэмы и ксилемы. Вк глубине' корня: в зоне всасывания находится эпидер- 222 мис, снабженный корневыми волосками. Здесь происходит поглощение из почвы одних веществ и выделение других. Дальше лежит кора корня, а самый глубокий слой называется эндодермой. Эндодерма примечательна поясками Каспари, которые создают барьер для растворенных в воде веществ. Под корой находится центральный (осевой) цилиндр корня. В центральном цилиндре есть флоэма и ксилема, а между ни* ми - клетки, сохраняющие способность к делению. Чтобы проследить за судьбой клеток корня, вовсе не обязательно наблюдать за ними с помощью микроскопа часами и днями. Достаточно просмотреть клетки от кончика корня вверх: чем выше вы продвинулись, тем более старые клетки перед вами оказались. Ш СЛОВАРЬ Корневой чехлик. Меристема. Зона деления клеток. Зона растяжения. Дифференцировка. Зона дифференцировки. ‘Эпидермис. Кора. Эндодерма. Центральный (осевой) цилиндр. Ближний транспорт. Дальний транспорт. Сердцевина. Ксилема (Древесина). Флоэма (Луб). §18. КОРЕНЬ УТОЛЩАЕТСЯ. ФУНКЦИИ КОРНЯ Разрежьте поперек корень моркови {Daucus carota) и попытайтесь найти ткани, о которых мы только что рассказали. Вряд ли у вас это получится. Дело не в том, что мы описали что-то неправильно или нанга рисунки не точные. Просто корень моркови сильно утолщился, и его строение изменилось. КАМБИЙ «Виноваты» во всем те клетки, которые сохранили способность делиться. Как вы помните, они расположены между ксилемой и флоэмой (рнс.97). Когда они начинают делиться, то их назы- Рис.97. Образование камбиального кольца в корне (а — ксилема, б — флоэма, в — делящиеся клетхи камбия): / — начало деления клеток между ксилемой и флоэмой; 2 — в этот процесс вовлекаются сосед ние клетки вают камбиальными, а совокупность камбиальных клеток — комби ем. «Но ведь активно делящиеся клетки называют меристемой! — воскликнете вы. — А тут еще камбий!» Вы правы. Камбий можно назвать меристемой. Но эта меристема отличается от меристемы кончика корня тем, что ее клетки образуют непрерывное кольцо. 224 Утолщение корня после того, как клетки в основном уже прекратили рост растяжением и дифференцировались, называется вторичным утолщением. Клетки камбия увеличивают корень не в длину, а в толщину. Новые клетки откладываются в обе стороны: как внутрь камбиального кольца, так и наружу. Таким образом, деятельность камбия увеличивает расстояние между флоэмой и ксилемой (рис 98). 9 Вопрос 18-1. Как вы думаете, • где находятся самые старые из образованных камбием клеток? Старые клетки начинают «специализироваться»: те, которые были отложены внутрь кольца, становятся сосудами ксилемы, а внешние — сосудами флоэмы. Нетрудно догадаться, что когда внутренние клетки органа делятся, а внешние остановили рост, это не'может произойти без печальных последствий. Кора и эпидермис лопаются, отслаиваются от корня и погибают. Рис.98. Корень после вторичного утолщения (а — мертвые клетки пробки, б — пробковый камбий, в — еще один слой живых клеток, г—флоэма, д — камбий, е — ксилема, ж — осгагтки погибших коры и эпцдермиса) ПРОБКА Как вы знаете, эпидермис и кора выполняли защитные функции. Без них проводяоще ткани корня остались бы беззащитными. И, для образования защитных тканей, на самой окраине цент-[>ального цилиндра возникает пробковый камбий. — еще одно кольцо из делящихся клеток, еще одна меристема. Пробковый камбий также «работает» в две стороны. В сторону почвы откла- н 1>иология>7 225 дываются клетки, которые сильно утолщают свои клеточные стенки, а затем погибают. Эти «отважные» клетки ценой своей жизни защищают остальные ткани корня. Образовавшийся наружный слой клеток называют пробкой. Внутрь откладываются живые клезки, передающие питательные вещества от флоэмы к пробковому камбию. Поскольку пробковый и обычный камбий работают одновременно, пробка все время покрывает утолщающийся корень и нигде не разрывается. Таким образом, утолщенный корень сверху покрыт пробкой, а затем располагаются пробковый камбий и слой живых клеток, сосуды флоэмы, камбий, сосуды ксилемы (см. рис.98). ? Вопрос 18-Z Как вы думаете, где нужно искать флоэму и ксилему, которые образовались в корне до вторичного утол-• щения? ЗАПАСАЮЩАЯ ТКАНЬ Если бы все корни утолщались так, как мы описали, то* вам бы не пришлось похрустеть редиской или морковкой. Ведь ксилема и флоэма — весьма жесткие ткани. Чтобы в этом убедип,-ся, достаточно выкопать корень какого-нибудь дерева и попробовать раскусить его. Полагаем, что вам это не удалось. Камбий корня моркови, кроме сосудов ксилемы и флоэмы, откладывает в сочные, богатые сахарами и другими запасными веществами клетки. Именно эти запасающие клетки придают морковке сочность и вкус. На будущий год растение использует запасенные вещества, чтобы развить соцветие и дать семена. Таким образом, утолщенный корень моркови отличается по строению от неутолщенного. Снаружи, как и обычно, лежит тонкий слой защитных тканей. Под ним — запасающая ткань < элементами флоэмы. Она легко отделяется от запасающей ткани с ксилемой. Посередине между ними расположен камбий, клетки которого легко отходят друг от друга. (Кстати, какая часть и морковке более жесткая и почему? А у репы?) ? Вопрос 18-3. Известно, что старая редиска становится жесткой и грубой. Как вы думаете, почему это происходит? 226 Задание 1&-4. Разрежьте корень свеклы и постарайтесь найти слои всех тканей, которые мы только что описали. Посмотрите, легко ли они отделяются друг от друга, мягкие они или жесткие. Отличается ли строение корня у мелких и более крупных экземпляров? В чем отличие вторичного утолщения корня у свеклы и у моркови? КОРНЕВАЯ СИСТЕМА Вы, наверное, замечали, что кроме большого, толстого корня, у морковки (да и у других растений) бывают более мелкие корешки. Аккуратно «отломив» слои тканей по камбию, вы увидите, что поверхность запасающей ткани с элементами ксилемы неровная, на ней есть выросты. Эти выросты ксилемы пронизывают слой тканей с флоэмой и подходят к маленьким корешкам на поверхности корнеплода. Большой, самый длинный корень в корневой системе называют главным, а корни меньшей длины, которые отходят от главного, — боковыми. (Иногда новые корни образуются на стеблях, тогда их называют придаточными. Вспомните: о корнях, образованных побеговой системой, мы уже рассказывали §13). Если у растения есть главный корень, а все остальные корни отходят от него, такую корневую систему называют стержневой. Помните, когда мы рассказывали о семени, вы познакомились с двумя классами цветковых растений — Однодольными и Двудольными? Стержневая корневая система чаще встречается у Двудольных растений, являясь одним из дополнительных признаков этого класса. Если же в корневой системе нельзя выделить главного, самого длинного и толстого корня (например, у пшеницы), то она называется мочковатой. Мочковатая корневая система больше свойственна Однодольным. ^ Задание 1&-5. Выкопайте по нескольку растений разных ви-^ дов и постарайтесь определить, стержневая у них корневая система или мочковатая. (Не забудьте, что под землей могут находиться не только корни, но и видоизмененные побеги!) Одинаковые ли результаты вы получили для всех растений одного вида? Тип корневой системы может меняться по мере развития («астения и зависит от различных «жизненных обстоятельств». ,.. 227 Вы, наверное, помните, что в зародыше семени, как правило, имеется один корешок. Таким образом, корневая система у зародыша стержневая. В начале роста проростка главный корешок развивается раньше, он крупнее — и корневая система по-прежнему стержневая. Если главный корень может утолщаться, то он, скорее всего, будет опережать в росте боковые корни, и корневая система останется стержневой. Если же корни растения не утолщаются, то рано или поздно они остановят рост (как вы думаете, почему?). И тогда, чтобы получить больше питательных веществ, растению придется развивать придаточные корни, т.е. корневая система «превратится» в мочковатую. (Случаи перехода от мочковатой корневой системы к стержневой нам не известны.) 7 Вопрос 18-6. Почему у растений одного и того же вида, выращенных из семян, бывает стержневая корневая система, а • у выращенных из стеблевых черенков — мочковатая? ? Вопрос 18-7. Почему у многолетних растений, имеющих кор-невии^а, клубни или луковицы, корневая система мочковатая? * Если такое растение относится к классу Двудольных, то когда у него можно наблюдать стержневую корневую систему? Стержневую корневую систему можно легко видоизменить, заставив растение «отрастить» боковые корни. Вытащим проросток на ранней стадии развития из почвы, отщипнем ему кончик главного корня и посадим обратно. Через некоторое время разовьются боковые корешки, а главный расти больше не будет. (Почему он прекратил рост? Ведь значительная часть корня осталась неповрежденной!) В результате получится сильно разветвленная корневая система. (Она не будет считаться мочковатой, поскольку образована не придаточными, а боковыми корнями. В качестве «эталона» такой корневой системы могуг служить ветвистые экземпляры морковки.) 7 Вопрос 18-8. Где выше вероятность развития у растения идеальной стержневой корневой системы; на глинистой, ка-• менистой или на песчаной почве? Ответ обоснуйте. ^ Задание 18-9. Попробуйте вырастить растения лука, моркови, *** свеклы, томата, капусты со стержневой и с мочковатой корневой системой. Интересно, у каких растений это получится, а у каких— нет? 228 ? Вопрос 18-10. Как вы думаете, к Однодольным или к Двудольным относится каяедое из перечисленных в предыдущем * задании растений? Прием защипывания главного корня часто применяют при выращивании рассады- Он называется пикировкой (какое еще есть значение у этого слова?), потому что пересадку делают специальной палочкой — «пикой». Пикировка считается полезной, потому что после нее основная масса корней будет растя в верхнем слое почвы. А именно туда вносят удобрения, этот слой специально рыхлят, при поливах он лучше увлажняется и та Вопрос 18-11. А для каких растений пикировка вредна? • НЕОБЫЧНЫЕ КОРНИ Как видите, корневая система растения очень неоднородна. В ней можно выделить, например, главные и боковые корни. У многих растений они отличаются только степенью развития, длиной и толщиной, но по строению и свойствам схожи друг с другом. Однако есть и такие растения, у которых не все корни одинаковы. Некоторые растения с луковицами или клубнелуковицами^ (см. §13) встречаются со следующей проблемой. Каждый год старая луковица (клубнелуковица) отмирает, а новая образуется выше, чем была старая. Поня'пю, что при такой ситуации через несколько лет луковица должна «вылезти» из почвы на поверхность. Однако луковицы и клубнелуковицы не только не «вылезают», а даже заглубляются. В чем же дело? Оказывается, молодая луковица или клубнелуковица отращивает себе специальные корни. Они значительно толще обычных, а в конце вегетационного сезона выглядят как бы сжатыми в гармопЕку. Эти корни называют конлграктильными (от латинского contractilis — сокращающийся, сжимающийся). Они действительно способны сокращаться, в результате чего луковица затягивается в почву довольно глубоко (рис.99). * Например, гусиный лук {Gagea sp.), гладиолусы [Gladiolus sp.], крокусы [Crocus sp.). 229 * Задание 18-12. Выкопайте ранней весной цветущие экземпляры крокусов или летом несколько гладиолусов. Рассмотрите контрактильные корни. Они особенно хорошо видны у посаженных в этом же году деток. Рис.99. Цветущие (/) и отцветшие (2) крокусы (о общий вид, б — разрез) С запасаюодими корнями вы уже познакомились на примере моркови. А у известного тропического растения — батата {Ipomoea batatas, сем. Вьюнковые — Convolvulaceae) можно одновременно видеть и сильно разросшиеся запасающие, и обыч ные корни. Запасающие корни этого растения заменяют местным жителям картофель. ©(Кстати, в каких странах выращивают бататы? Узнайте у учителя географии.) Но чтобы увидеть клубневидные запасающие корни, нс обязательно ехать в тропики. Выкопав осенью куст георгинои, 230 вы обнаружите разные типы корней на одном растении. 7 Вопрос 18-13. Можно ли называть запасающие органы геор-^ гинов клубнями? Почему? ^ Задание 18-14. Подберите другие примеры растений, у кото-^ рых корни выполняют запасающую функцию. Корень, как и всякий другой орган растения, нуждается в кислороде для дыхания. Но в почве заболоченных мест мало воздуха (а, соответственно, и кислорода). Ведь болотные почвы насыщены водой, вытесняющей из них воздух. Корни некоторых растений буквально «вылезают подышать свежим воздухом» из почвы. Их называют дыхательными корнями. 7 Вопрос 18-15. Присмотритесь к цветочному горшку. На нижней стороне его обязательно делают дырочку. Как вы думае-• те, зачем она нужна? Можно ли вырастить растение в горшке без дырочек? Корни некоторых тропических растений выполняют необычную «обязанность». На ветках растения высоко над землей образуются корни, которые тянутся к почве, укореняются там и «подпирают» ветки, не давая им рухнуть под собственной тяжестью. В результате из одного растения образуется целая рощица связанных друг с другом ветками частей. (Наверное, самое знаменитое из этих растений — ©фикус-баньян. Спросите у учителя географии, где растет священная баньяновая роща из одного дерева площадью около 5 тысяч квадратных метров.) Еще корни могут прикреплять растение к опоре. Так, корпи на стебле плюща {Hedera helix) позволяют ему хорошо держаться за кору дерева или за шероховатую поверхность стены и взбираться высоко вверх. Корни некоторых растений «занимаются разбоем», отнимем у других растений питательные вещества. Например, марьянник {Melampyrum sp., сем. Норичниковые — Scrophulariaceae) имеет слабо развитую корневую систему. Его легко выдернуть из почвы. На концах боковых корней у него есть «присоски», которыми корень этого полупаразита прикрепляется к корням соседних растений. Кроме того, корни могут иметь «помощников» в деле добывания те или иные вещества из почвы или из воздуха. Эти «по- 231 мопщики» — грибы-микоризообразователи и азотфиксирующие бактерии [Rhizobium, Frankia). Корни растения, на которых живут «постояльцы», могут сильно изменяться, образуя, например, клубеньки. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ КОРНЕЙ На корнях некоторых растений легко образуются почки, из которых вырастают новые побеги^. Самый известный пример — малина {Rubus idaeus, сем. Розоцветные — Rosaceae). Ее корни «расползаются» под поверхностью почвы довольно далеко от материнского растения. На корнях образуюпгся почки, а затем — и побеги, называемые корневыми отпрысками (см. рис 66). Ранней весной (или позддей осенью) эти отпрыски можно выкопать и отделить от материнского растения. Так обычно получают посадочный материал малины, чтобы посадить ее на новое место. Обычно на одном корне образуется не очень много отпрысков. Их число можно замезно увеличить, если разрезан, корень малины на части. На каждом таком кусочке после разрезания образуется своя почка. Отрезки корня, предназначенные для размножения, называют черенками. Насколько маленьким может быть такой отрезок? Это зависит от времени года. Зимой достаточно черенка величиной все го 3 см! Но, разумеется, молодые растеньица придется вырап^и вать в теплице или дома на окошке. Весной лучше взять череп ки длиной 5 см; если отрезок корня меньше, то он, как правило, не выживает. Это связано с тем, что в корнях малины к зиме накапливаются запасы питательных веществ. Чем больше этих веществ, тем быстрее образуется почка и лучше вырастает но вый стебель. Весной питательные вещества перемещаются и стебли, там набухают почки, начинают разворачиваться листья В корне остается меньше питательных ветцеств. Чтобы их хвати ло для образования нового стебля, приходится брать более длин ный отрезок. ^ Размножение растений с помощью стеблей, корней, листьев назын<1 ют вегетативным, отличая от него семенное размножение. 232 ? Вопрос 18-16. Как вы думаете, почему у малины не берут корневые черенки летом, когда она плодоносит? • Малвна — не единственное растение, способное размножаться корневыми черенками. Другой пример — одуванчик {Taraxacum officinale, сем. Сложноцветные — Compositae). Если на огороде растут одуванчики, от них простои перекопкой не избавишься. Даже из маленького отрезка корня вырастет новое растение. Размножение одуванчика корневыми черенками эффективно в любое время года. 7 Вопрос 18-17. Как вы думаете, можно ли размножать одуванчики не корневыми, а стеблевыми черенками? Почему? • Задание 18-18. Попробуйте размножить одуванчик с по-мощью корневых черенков. Возьмите для опыта несколько растений. Время от времени выкапывайте их из вазонов и обрезайте часть корней. Постарайтесь вырастить растения с разным количеством боковых корней. ^ Задание 18-19. Высадите несколько одинаковых по размерам ^ корневых черенков одуванчика: а) горизонтально; б) вертикально, стараясь сохранить прежним размещение корней в почве; в) вертикально, но перевернув черенок. В каком случае растения выросли быстрее? Наблюдалось ли образование почек с самой близкой к кончику корня стороны? Кроме одуванчика, часто засоряет участки, размножаясь от-(юзками корней, хрен {Armoracia rustica, сем. Крестоцветные — Cruciferae). Корневыми черенками можно размножит», также айву японскую, аралию, ряд видов акаций и некоторые другие |шстения. А корневыми отпрысками — терн, сливу, вишню. ? Вопрос 18-20. Как вы думаете, чем полезна способность давать почки на корнях растениям в естественных условиях (не * на садовом участке или огороде)? * ♦ ♦ ФУНКЦИИ КОРНЯ Разнообразные корни выполняют все виды работ, без которых невозможна жизнь растений. Выражаясь научно, у корня много функций. Мы уже познакомили вас с ними, а теперь дакайте обобпц1м. 233 1. Самая важная — поглощение воды и различных веществ из почвы. При этом и корень может выделять некоторые вещества. Иногда поглощенные вещества тут же «перерабатываются» и только после этого отправляются вверх, в стебель. ФУНКЦИИ ПИТАНИЯ И ВОДОСНАБЖЕНИЯ. 2. Корень закрепляет растение в почве (или на опоре). ФУНКЦИЯ МЕХАНИЧЕСКОГО ЗАКРЕПЛЕНИЯ. 3. В корне запасаются различные вещества, которые растение будет использовать, например, на будущий год. Ого могут быть сахара — тогда корень сладкий (морковь, сахарная свекла) — или другие вещества (чаще всего — крахмал; как устроены его молекулы и почему крахмал можно назвать «родственником» сахаров, спросите у учителя химии). ФУНКЦИЯ ЗАПАСАНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. 4. Корни могут перемещать луковицы и клубнелуковицы в почве. ФУНКЦИЯ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ. 5. Корни могут служить для дыхания, передавая кислород другим подземным частям растения. ФУНКЦИЯ ДЫХАНИЯ. 6. Корни могут получать питательные вещества от других организмов (например, при симбиозе с бактериями и грибами) или паразитировать на корнях других растений. ФУНКЦИЯ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С ДРУГИМИ ОРГАНИЗМАМИ. И еще пара важных функций, о которых мы не говорили. 7. Корень регулирует рост стебля и других частей растения. Рост растения, очевидно, зависит от того, сколько корни добыли воды, калия, фосфора, нитратов и других веществ. Но есть и иной способ регуляции роста — с помощью синтезирующихся в корне растительных гормонов. В стебли и листья их поступаез гораздо меньше, чем воды и минеральных веществ, однако «мал золотник, да дорог». Без гормонов, синтезированных в корне, невозможно деление клеток, быстрее стареют и желтеют листья и т.п. Но о них мы расскажем позже. РЕГУЛЯТОРНАЯ ФУНКЦИЯ. 8. Корень может синтезировать гормоны и другие орган и ческие вещества. Например, печально знаменитый алкалоид табака — никотин, капля которого «убивает лошадь», образуется именно в корне. 234 Табак {Nicotiana tabacum) относится к тому же семейству Пасленовых {Solanaceae), что и томат {Lycopersicon esculentит). Оказывается, если срезать стебель томата и особым образом прикрепить к табаку вместо его собственного стебля, то томат приживется на табаке. (Такую операцию называют прививкой]. Можно, наоборот, привить стебель табака на томат. После того, как растения вырастут, у стебля томата окажется корневая система табака и наоборот. Плод с привитого томата невоз.можно (гьесть: он горький от никотина! А вот в листьях табака с томатными корнями никотина не обнаружится. Этот опыт доказывает, что никотин синтезируется в корне, а только потом попадает в сзхгбли, листья и плоды. ФУНКЦИЯ СИНТЕЗА ВЕЩЕСТВ. ? Вопрос 18-21. Все ли возможные функции корня мы указали? Если нет — то пополните список. * Задание 18-22. Печальна жизнь моя! Прибрежные растенья Качаются, лишенные корней. Лишь волны их подхватят — в путь готовы Отправиться они. Такие строки написал японский поэт. Проверьте его наблюдения на водных растениях вашей местности. Все ли «готовые отправиться в путь» растения на самом деле лишены корней? Если у них есть корни, то каковы, на ваш взгляд, их функции? А если корней действительно нет, то как же осуществляются функции, у других растений выполняемые корнем? Ш СЛОВАРЬ Камбиальные клетки. Камбий. Вторичное утолщение корня. Пробковый камбий. Пробка. Главный корень. Боковые корни. Придаточные корни. Стержневая корневая I истема. Мочковатая корневая система. Пикировка. Контрактильные корни. Дыхательные корни. 'Вегетативное размножение. 'Семенное размножение. 'Корневые о 111 рыски. Черенки. 'Функции. 23.5 § 19. ПЕРЕХОД ИЗ КОРНЯ В СТЕБЕЛЬ: гаПОКОТИЛЬ, СЕМЯДОЛЯ, эпикотиль Мы рассмотрели подземную часть растения — корневую систему. Вернемся вновь к прорастающему семени, чтобы понять, как развивается надземная часть. (Надеемся, вы помните о подземных побегах и понимаете, что не у каждого растения стебель — надземный орган.) ГИПОКОТИЛЬ И ЭПИКОТИЛЬ Внимательно пронаблюдайте, как прорастает редис (рис. 100). Первым из-под земли на свет появляется какой-то крючочек, который со временем разгибается. И вот чудо: на самом его кончике прикреплены первые зеленые органы. Они не похожи на листья взрослого растения: у них сердцевидная форма и нет жестких волосков. Это семядоли редиса. Семядоли прикреплены не к корню, а к особому органу — гипокотилю. (От греческой приставки hypo-под-. Сравните: гипотеза, гипотония. Второй корень cotyledon — семядоля.) Еще гипокотиль называют Рис.100. Проросток редиса (о котиль, в — корень) семядоли, б — гипо- 236 Рнс.101. Строение проводящей системы гипокотиля на разных уровнях, внизу он больше похож на корень, а вверху — на побег (о — ксилема, 6 — флоэма): / — общий вид, 2 — серия срезов подсемядольным коленом. В отличие от корня, он не имеет корневых волосков. При сравнении проводя1ЦИХ систем гипокотиля и «тебля тоже обнаружатся различия (рис. 101). Таким образом, ги-иокотиль — это орган, который находится между корнем и стеблем, но отличается и от того, и от другого. У некоторых растений именно он выносит семядоли и почечку к свету. Помните, учитель рассказывал Мише о семенах, которые нс могут прорастать без света? Ученым захотелось выяснить, ка- 237 кой из органов будущего растения в набухшем семени воспринимает свет. Разные части зародыша набухшего семени освещали очень тонким лучиком света. (Кстати, а нельзя ли было провести этот опыт с сухими семенами?) Семенную кожуру, разумеется, пришлось удалить. Если освещали семядоли или корешок, семена не прорастали (зародыши как бы не видели света). Но если освещали гипокотиль — начиналось дружное прорастание. Значит, гипокотиль нужен не только для того, чтобы выносить на поверхность семядоли, но для опознания благоприятных условий для прорастания. Если мы посеем горох, то картина прорастания будет отличаться (рис.102). Все так же мы увидим пробивающийся сквозь тгиль, в — корень, г — почечка с первыми настоянщ-ми листьями) землю крючочек. Однако он несет не семядоли, а первые насто ящие листья. Семядоли гороха остаютсяв почве. А «крючочек» — это другой «выносящий» орган растения — эпикотиль. (Гре ческую приставку epi- — но- — можно обнаружить в словах эпиграф, эпилог, эпитафия. А что значит -котиль, вы уже знаете.) Эпикотиль, или надсемядольное колено, — это отрезок стеб ля от семядолей до первого настоящего листа. У некоторых ра< 238 гений «почетная» функция вынести почечку на поверхность принадлежит не гипокотилю, а эпикотилю. ? Вопрос 19-1. Как вы считаете, есть ли у редиса эпикотиль, а у гороха — гипокотиль? Ответ аргументируйте. (Задача 19-2. Пусть у двух видов растений семядоли одинаковой величины. Но один вид выносит почечку на поверхность * с помощью эпикотиля, а другой «пользуется» для этого гипо-котилем. Какие из семян можно посеять глубже? И еще об одном необычном «прорастательном» органе. Он есть только у злаков и называется колеоптилем (от греческого В Рис.103. Проростки пшеницы (о — колеоптиль; б — ко-леориза; в — молодые листочки, прорвавшие колептиль; г— корень): / — общий вид 2 — продольный разрез '■oleos — ножны]. Это как бы спе1щальный колпачок, одеваюпщй мочечку сверху. Колеоптиль имеет острый кончик, который "Пробивает» почву. После того, как он достигнет поверхности, листья, спрятанные внутри колеоптиля, разрывают его (рис.103). I Задача 19-3. Иногда почки растений оказываются присыпан-I ными почвой. Как вы думаете, каким способом эти почки мо-* гут быть вынесены на поверхность (ведь «выносящие» органы семени у взрослого растения не работают)? 239 ЭТИЛЕН И РАСТЕНИЯ В 1901 году русский ученый Нелюбов проращивал горох в лаборатории. Однако лабораторные условия явно не понравились проросткам. Они замедляли рост, сильно изгибались, не желая расти прямо вверх, и не открывали «крючочек», расположенный на конце эпикотиля (рис. 104). В результате почечка не открывалась и растеньица погибали. Ото заинтересовало и сильно озадачило Нелюбова. Ведь условия были те же, что и в тепличке или на грядке; свет, почва, полив, — а юные растеньица почему-то «капризничали». «Может, им не нравится ... воздух лаборатории? — подумал Нелюбов. — Ведь если человек входит в помещение, то первое время ему трудно дышать. Не исключено, что и проростки попросту задыхаются в лабораторном во.здухе.» Нужно вам сказать, что в XIX — начале XX века в комнатах и на улицах было не электрическое, а газовое освещение. (Кто читал «Вокруг света за 80 дней» Жюля Верна, вероятно, помнит и<торию о том, как Паспарту t.i был ВЫКЛЮЧИТ!, газовый рожок и газ i! комнатке горел все время путеи!ествия.| Поэтому воздух в лаборатории был действительно «тяжелый». В процессе горения газа (точно так же, как при дыхании) 110ГЛ01цается кислород, а вы деляется углекислый газ. Дышать становится труднее. Но дело оказалось вовсе не в этом (если просттз увеличить количество углекислого газа и уменьшить количество кислорода, Т' проростки не станут «капризничать»), а в том, что в природном la зе есть примесь этилена. Формула этого вещества такая: (^2^4- Рис. 104. Проростки гороха в опыте Нелюбова; / — контрольный, 2 — подвергшийся воздействию этилена ("крючочки" на концах загнуты, эпикотиль изогнут, рост подавлен) 240 (Задача 19-4. Вы, конечно, помните, что С — это «четырехрукий» атом углерода, а Н — «однорукий» водород. Попро-* буйте нарисовать все молекулы, которые эти атомы могут образовать. Много ли вариантов у вас получилось? Нелюбов выяснил, что если удалить этилен, а кислород, углекислый газ и другие составляющие воздуха оставить в (тех же количествах, то семена будут прорастать нормально. (Как «убирать» этилен, обсудите с учителем химии.) Искривление проростков вызывает уже очень небольшое количество этилена — около 5-10 частей этилена на миллион частей воздуха. (Кстати, сколько это будет процентов?) После открытия Нелюбова проростки гороха стали использовать для самых точных измерений количества этилена. Ведь чем больше этилена в воздухе, тем сильнее изгиб эпикотиля. Вскоре выяснилось, что так же этилен влияет и на гипокогили. «Но нам-то какое дело до этого лабораторного курьеза? — спросите вы. — Мало ли какие вещества и как влияют на прорастание!» Разумеется, в 1901 году трудно было предположить, что растения сами выделяют немножко этилена. (И еще труднее было провести подтверждающие это анализы.) Этилен выделяется в проростках в ответ на механическое давление почвы. Чтобы не повредить почечку, эпикотиль (или 1ипокотиль) загибается на самом кончике, образуя специальный «крючочек», который первым появляется над поверхностью по-4B?j. Эпикотиль растет вертикально вверх, чтобы поскорее вы-исчп'и почечку к свету. Теперь предсгавьте, что на пути попался камешек. Что делать эпикотилю? Чем сильнее механическое сопротивление, тем больше проросток выделяет этилена. Сначала эпикотиль приостанавливает рост. Затем он как бы «поднатуживается», пытаясь отодвинуть попавшийся на пути камешек. Сразу после петельки клетки увеличиваются, но не в длину (как при нормальном росте), а в ширину. Если «крючочку» не удалось справиться с препятствием, то выделяется еще больше этилена. И эпикотиль старается обогнуть препятствие, отклоняясь от вертикали. Но вот «крючочек» достигает поверхности; теперь на него нс давит почва, и этилена вырабатывается гораздо меньше. Как |Ч)Аько это произошло, петелька разгибается и почечка начинает образовывать листья. Гипокотиль, который выносит на поверх- 241 ность семядоли, отвечает иа механические воздействия так же, как и эпикотиль. Теперь понятно поведение проростков гороха в опытах Не-Аюбова. Если на них действует этилен, проростки чувствуют себя как бы «зажатыми» частичками почвы (хотя никакой почвы вокруг может и не быть!). Они пытаютсябороться с несуществующим препятствием: замедляют рост, сильно изгибаются, не желают расти прямо вверх и не открывают «крючочек» с почечкой. J Задача 19-5. Ученые получили в лабораториях растения, проростки которых не чувствительны к этилену. Смогут ли эти • растения выжить в природных условиях? Почему? Опишите отличия проростков не чувствительных к этилену растений от нормальных. t Задача 19-6. Во время эксперимента растения могут: 1. потерять чувствительность к этилену, продолжая его синтезиро-• вать; 2. прекратить синтезировать этилен, но сохранить чувствительность к нему. Опишите, как будут выглядеть проростки таких растений по сравнению с нормальными: а) если их и нормальные проростки не обрабатывать этиленом; б) в случае обработки этиленом. Как по результатам этих экспериментов отличить растения из первой и из второй группы? Растения выделяют этилен не только при прорастании семян, но и при листопаде, соэревании плодов, «нападении» грибов, укусах насекомых и во многих других случаях. Этилен можно с полным правом назвать гормоном растений. (Гормона ми называют вещества, которые регулируют различные про цессы. Вы, наверное, помните, что корень может вырабатывап. гормоны.) Каждый раз этилен служит сигналом для растения и помогает ему «справиться» с возникшей ситуацией. Если растг.' ния обрабатывать этиленом в разном возрасте, то их ответы м<> гут сильно отличаться. J Задача 19-7. Вы, наверное, замечали, что поврежденные насекомыми или птицами плоды созревают несколько раньше * остальных. Например, первые яблоки с красным боком, осыпавшиеся с деревьев, часто оказываются червивыми. Почему зто происходит? 242 «Задача 19-8. Недозрелые плоды лучше переносят перевозку, дольше хранятся. Как можно задерживать созревание плодов? * После хранения нужно, чтобы плодь> попали на прилавок зрелыми. А юк «устроить» ускоренное и bwocoeoe созревание зеленых плодов? * * * Этлен - щжмер регулеторов роста и развития {гормонов) растений. Этлен вырабатывается растением и служит для него сигналом. Смысл сигнала меняется с возрастом; это может быть д авление почвы, листопад, созревание плодов, опыление, укус насекомых, повреждение ветки и тл_ Для воздействия на растения нужно очень малое количество этилена. Первым влияние этилена на растения изучил Нелюбов. В его лаборатории семена плохо прорастали Проростки замедляли рост, изгибались, не хотели расти прямо вверх, не разгибали «крючочек» с почечкой, увеличивались в толпцшу. Нелюбов доказал, что дело в используемом для освен|ения газе, содержащем немного этилена К<мгда в колбу с растениями подавался очи-I ценный от этилена воздух, вырастали нормальные проростки. А если воздух содержал этилен (или в очищенный воздух этилен добавляли специалыю), то семена прорастали плохо. Разные растения выносят почечку на поверхность с помощью разных органов. Орган между семедолями и корнем называют гипо-кошилем, а участок стебля между первым настоящим листом и семядолями - эпикотилем. Редис пользуется гипоко тилем при прорастании, а горох — эпикотилем. У редиса при этом семядоли оказываются над поверхностью почвы, а у гороха - остаются в ней. Чтобы правильно сеять семена, нужно знать, будет растение выносить семядоли к свету или нет. У злаков есть особый орган, облегчающий прорастание — коле-оптиль. Это как бы колпачок с острым кончиком, внут|»1 которого (ирхпаны молодые листочки и почечка Ш СЛОВАРЬ I ипокотиль (подсемядоАьное колено). Эпикотиль (надсемя-ЛоАьное колено). Колеоптиль. Гормон. И напоследок — закройте книжку и попробуйте написать, МП) такое эпикотиль, колеоптиль и гипокотиль. И смотрите — не перепутайте! 243 § 20. С ЧЕГО НАЧИНАЕТСЯ ПОБЕГ? Вскоре, покорный стремлению новому, стебель восходит, Узел несет над узлом, новые листья несет. И.В. Гете С побеговой системой мы уже немножко познакомились. Обычно именно она придает растению неповторимый облик. Побеговая система гораздо многообразнее, чем корневая. Одни побеги спрятаны под землей, а другие можно сравнительно легко увидеть. У некоторых растений побеги длиной всего несколько миллиметров, а у других — до 100 мегров! У дуба, липы и ряда других растений побеговая система легко ветвится, есть растения, ветвящиеся менее охотно, а некоторые пальмы не умеют ветвиться совсем! Есть побеги тонкие и толстые, одревесневшие твердые (многие деревья) и иеодревеснсвшие мягкие (многие травы). Есть растения с сильными побегами, которые легко противостоят ветру, но встречаются и слабые побеги, сгибающиеся даже под собственной тяжестью. Словом, разнообразие побегов очень велико. Было бы очень сложно рассказать, как именно вырастают побеги пальм, кактусов, лилий, лука, картофеля, земляники и всех-всех остальных растений. (Растений так много, что даже сегодня развитие побегов изучено не у всех.) Поэтому мы опишем развитие побега у «идеального», «обобщенного» цветкового растения. Надеемся, вы помните, что в природе трудно бывает отыскать растение, обтьединяющее в себе все-все пгипичные черты. Итак, вооружимся микроскопом и попробуем рассмотрен, почку этого растения, как мы рассматривали раньше кончик корня. Только вот добраться до почки не всегда легко. Самый ее кончик обычно скрыт от любознательных глаз (да и не только от них) зачатками листьев. Удалим несколько будущих листьеи И что же мы увидим? МЕРИСТЕМА ПОБЕГА На самой верхушке расположена зона активно делящихся клеток — меристема побега. Клетки откладываются только в одну сторону: ведь у побега нет чехлика (как вы думаете, почему?). Клетки в меристеме побега обычно лежат в несколько слоев. Са 244 мые наружные клетки делятся в плоскости, перпендикулярной поверхности стебля. Они образуют, как вы уже догадались, покровную ткань побега — эпидермис. Еще несколько слоев клеток делятся точно так же, образуя будущую кору. В середине клетки делятся в разных плоскостях и образуют центральные 1кани стебля (рис.105). 7 Вопрос 20-1. Деление раститель-• ных клегок — довольно медленный процесс (около суток). Как быстро догадаться, что в поле зрения микроскопа попала именно меристема? 7 Вопрос 20-2. Можно ли попытаться предсказать судьбу клеток, покидающих меристему побега, зар>анее? Если нет — то • почему, если да — то как? Недалеко от меристемы видны бугорки (рис. 106, 1). Это зачатки листьев, которые носят забавное название — листовые Рис.105. Деление клеток в меристеме побега Рис.106. Меристема (о) с лисптвыми примордиями (б— первый, в — второй, г — третий); / — петуния {Petunia hybrida), 2 — лук {Allium сера) 245 примордии. Форма листовых примордиев связана со способом связи листа со стеблем. Рассмотрев места прикрепления листьев лука {А]Ишп сера) к стеблю, вы увидите, что онц расположены по кольцу. Листовые примордии лука тоже прикрепляются к побегу по кольцу. Они напоминают не бугорки, скорее валики недалеко от меристемы (рис. 106, 2). Если листья на стебле лежат друг напротив друга (супротивно), то и примордии будут располагаться одщ, напротив другого. Если листья сидят по очереди, то и примордии будут расположены так же. (Приведите примеры.) Таким образом, вы можете предсказывать будущее _ ка- ким быть растению, сколько листьев иметь, как эти листья расположатся по отношению друг к другу. На ьсе эти вопросы можно получить ответ, наблюдая за кончиком Побега КАК РАСПОЛОЖЕНЫ ЛИСТЬЯ? Интересно бывает поглядеть на стебель с листьями сверху (рис. 107). Оказывается, листья расположены ие беспорядочно. Через места их прикрепления к стеблю можно мысленно провести одну или несколько спиралей. @(Что такое спираль — спросите у учит^дя математики.) Отправимся и мы вдоль этой спирали Нниз по стеблю. Рано или поздно какой-нибудь лист окц^сется течно над предыдущим. Это может случиться при neij^Qn, обороте спирали, тогда листья обычно бывают располо^Кены в два или и три ряда. Если их пронумеровать, то каждый х-Ц^ (если листья и два ряда) или каждый х + 3 лист будет точно нцд „од) лис том с номером х. Эту закономерность записывцкуг так- 1/2 (или 1/3). Это означает, что листья оказываются друг „од другом че рсз каждые два (или три) листа (число в знамепа-геде), а вообра жаемая спираль делает при этом один оборот (чцсло в числи-п-ле). Оказалось, что растения «предпочитают» вцолне определен ные спирали. Например, часто встречаются растения с располо жением листьев 1/2, 1/3, 2/5 (каждый х 4-пятый лист находите и под иксовым, спираль делает два оборота), 3/8, 8/21. Иное рае положение листьев встречается гораздо реже. 246 Рис. 107. Типы листорасположения: / — 1/2; 1радесканция {Tradescantia); II — 1/3; осока {Сагех); III — 2/5; азалия {Rhododendron). Числа на листьях — их порядковые номера ^ Задание 20-А. Нарисуйте “идеальное" растение с листорас-^ положением 5/8, 8/13 и т.д. Попытайтесь найти в природе такие листорасположения. (Задача 20-3. В математике дроби можно сокращать. Например, 2/4 = 1/2. Можно ли так же поступать с «дробями*, * характеризующими расположение листьев? Почему? Выпишем из этих «дробей» значения «числителей». 1, 1, 2, 3, 8... Обратите внимание: каждое следующее число — сумма двух предыдущих. А теперь выпишем «знаменатели»: 2, 3, 5, 8, 13, 21... Та же закономерность! Ряд чисел, начинающийся с 1, 1, в котором каждое следующее число образуется сложением двух предыдущих, называют рядом Фибоначчи (в честь итальянского математика, который подробно изучил свойства этого ряда. Чем еще примечателен ряд Фибоначчи — выясните у учителя математики. Узнайте также, как давно был придуман этот ряд чисел.) 247 ТКАНИ СТЕБЛЯ Вы, надеемся, не забыли, какие зоны есть у корня; деления, дифференцировки и роста растяжением. А есть ли зоны в побеге? Оказывается, нет. Клетки «покидают» меристему и продолжают еще некоторое время делиться и расти, но делают они это недружно, и поэтому зоны в побеге выделить трудно. Напомним, ято места прикрепления листьев называют узлами, а отрезок стебля между двумя узлами — междоузлием. Поело того, как образовались первые листья, судьба междоузлий может быть разной; они либо остаются короткими (тогда листья прикрепляются очень близко друг к другу), либо вытягиваются (тогда образуется протгяженный стебель). (Задача 20-4. Подберите примеры растений, у которых; а) все междоузлия вытянуты; б) все междоузлия укорочены; в)верх-* ние междоузлия вытянуты, а нижние — нет; г) нижние междоузлия вытянуты, а верхние — укорочены; д) на стебле вы-, тянутые и укороченные междоузлия чередуются (не обязательно — через одно). Нарисуйте, как расположены листья на побегах растений всех этих типов. Теперь разрежем сформировавшийся стебель поперек Снаружи мы увидим покровную ткань — эпидермис. «А мож<'т ли эпидермис стебля образовывать корневые волоски, как эпи дермис стебля?» — спросите вы. Стебель некоторых растении действительно покрыт волосками. Только у них другие функ ции, а поэтому и устройство не такое, как у корневых. Напри мер, волоски томатов выделяют клейкие и сильно пахнущие в»-щества. К ним могут приклеиться тли или другие мелкие на(<-комые. Если повредить волоски на стебле томата, то выделяю щиеся вещества будут предупреждазъ более крупных животных о том, что стебель несъедобен. Так растение защищается. I Задача 20-5. Какие еще функции могут выполнять волоски на поверхности стебля? Придумайте опыты для проверки ваших * предположений. Под эпидермисом в стебле (как и в корне) лежит кори (рис.108). Самый внутренний слой клеток коры — эндодерма 248 1 ^ ^ е д г 2 Рис.108. Анатомическое строение стебля (о — эпидермис, б — кора, в — эндодерма, или крахмалоносное влагалище, г — флоэма, д — ксилема, е — сердцевина, ж — центральный цилиндр); поперечный (/) и продольный (2) разрезы ^ Задание20-В. Сравните с рис.91, найдите общие чер-ты и различия отличается по строению от других. У некоторых растений эти клетки снабжены особыми утолщениями стенки — поясками Каспара. У других растений клетки не имеют поясков Каспари, ыто в них очень много запасного питательного вещества — крахмала. (Задача 20-6. Пояски Каспари в эндодерме чаще встречаются у растений с подземной побеговой системой. Как вы думаете, • почему? » Задача 20-7. Ученые выращивали два растения одного вида: одно на свету, а другое — в темноте. При росте на свету в * клетках эндодермы откладывался крахмал, а в темноте образовывались пояски Каспари. Как вы думаете, с чем это может быть связано? Под эндодермой в стебле, как и в корне, лежит централь-пий (осевой) цилиндр (рис. 108). До сих пор строение корня и > юбля различсьлось мало. А вот центральный цилиндр в стебле у< гроен совершенно иначе, чем в корне. Главное отличие в том, 249 что стебель несет листья (корень, как мы уже знаем, листьев нести не может), которые должны быть связаны с другими органами с помощью проводящей системы. Лист получает из корня воду, минеральные и органические вещества по ксилеме. Сам же он, в свою очередь, обеспечивает другие органы продуктами фотосинтеза. Листья и корни растений «соединены» через стебель. Значит, в стебле обязательно должны быть ксилема и флоэма. Эти две проводяпще ткани лежат довольно близко. Каждая пара тяжей флоэмы и ксилемы называется сосудистым пучком. В лист может заходить один или несколько таких пучков. (Задача 20-8. У плаунов (Lycopodium sp.) листья не соединены сосудистыми пучками с проводящей системой стебля. * Как, по-вашему, листья плаунов без нее обходятся? Имейте в виду, что плауны — не цветковые растения. ^ Задание 20-9. Рассмотрите листья нескольких видов растений ^ (желательно и однодольных, и двудольных). Определите, сколько сосудистых пучков заходит в лист в каждом случае. Уже на ранних этапах развития листьев в стебле можно различить те клетки, которые при дифференцировке превратятся в сосудистые пучки. Причем в каждом пучке ксилема находится внутри, а флоэма — снаружи. Таким образом, в стебле о< тровков ксилемы и флоэмы равное 4hcjvo. Однако если в корне на поперечном срезе видны чередующиеся участки флоэмы и ксилемы, то в стебле они лежат попарно. В середине стебля внутри сосудистых пучков находятся клетки сердцевины стебля А у корня, как вы знаете, сердцевины нет. (Задача 20-10. Рассмотрите, как расположены флоэма и ксилема в сосудистых пучках идеального растения (см. рис. 108). * Сосудистый пучок заходит в лист. Какая ткань окажется ближе к верхней стороне листа: ксилема или флоэма? 250 ЛИСТОВЫЕ ЩЕЛИ Что нам стоит дом построить: Просто вырыть котлован, А потом приладить рюльсы И пустить по рельсам кран, И в хорошую погоду Подвести тепло и воду, И только потом Начать и кончить новый дом. Из песни Расскажем еще об одной особенности проводящей системы стебля. У многих растений она образует замкнутое кольцо, причем флоэма оказывается снаружи, а ксилема — внутри. Представьте себя газовщиком и водопроводчиком одновременно. В доме протянуто две трубы, одна из которых спрятана внутрь другой. По внешней течет вода, а по внутренней — газ. Теперь вам нужно «подсоединить» к общей системе газо- и водоснабжения новую квартиру. Как это сделать? Вы легко догадаетесь, что нужно проделать дырочку во внешней трубе и добраться до внутренней, приварить к ней боковую трубу, вывести через дырочку, а потом заняться водопроводом. Теперь легко понять, как к «магистральной» проводящей системе присоединяется боковой лист. В «главной» системе в месте соединения имеется «прорыв» в флоэме и ксилеме, или, выражаясь научно, листовая щель. Только растение, в отличие от га-зовщика-водопроводчика, заранее предусматривает, где будет прикрепляться новый лист, и «оставляет» там дырочку, чтобы ничего не пришлось продырявливать. И никаких пустот в стебле нет. Листовая щель заполнена клетками (но обязательно свободна от проводящих тканей!). А теперь представим себе несколько поперечных срезов стебля (рис. 109), причем воображаемый нож будет постоянно приближаться к месту прикрепления листа (узлу). Сначала мы видим две «трубки» — ксилему и флоэму (одна в другой), затем в двух местах этой системы появляются прорывы. Режем еще ближе к листу. Здесь уже обособлен сосудистый пучок, который снабжает лист водой с минеральными веществами и отводит 251 продукты фотосинтеза из листа. По мере движения вверх этот пучок удаляется от центра. И Рис.109. Стебель (/) и серия его поперечных срезов (2) в районе прикрепления листа (о — листовая щель, заполненная клетками — не проводящей системой!) вот мы достигли листа. Теперь сосудистый пучок виден па срез»-черешка, а на его бывшем месте — листовая щель. Переместим нож еще выше. Края ксилемы и флоэмы как бы «приближаю) ся» друг к другу, «стараясь» сомкнуться вновь на более высоком уровне. В конце концов это им удается, и мы видим те же два кольца, расположенные одно в другом. I Задача 20-11. Рассказывая о морфологии растений (§ 13) мы говорили, что боковой побег, несущий листья, обычно разви-• вается в пазухе листа. Объясните этот факт с точки зрения 2.52 «водопроводчика-газовщика». Нарисуйте проводящую систему в месте отхождения бокового побега от главного. I Задача 20-12. Некоторые растения «нарушают правила». У I них боковой побег может развиваться не только в пазухе ли-• ста, но и в других местах. Какие отличия в строении проводящей системы должны быть у этих растений по сравнению с только что описанным? * ♦ * Мы бегло рассмотрели строение побега у «идеального^ растения. Как и у корня, на самом кончике побега имеется меристема — зона активно делящихся клеток. Других четко выраженных зон у побега нет. Его клетки, как и в корне, делятся и растут растяжением, но меристема побега откладывает клетки только в сторону. Расположение зачатков листьев — листовых приморди-ев — соответствует будущему расположению листьев на побеге. В нем есть некоторые закономерности (вспомните о спиралях и числах Фибоначчи). Стебель, как и корень, покрыт эпидермисом, глубже лежит кора. Самый внутренний слой клеток коры называется эндодермой. Центральный цилиндр в стебле устроен иначе, чем в корне. Проводтпцая система стебля продолжается в листьях, в них есть Т5пки флоэмы и ксилемы. Пары таких тяжей называются сосудистыми пучками. ('осудистый пучок, отходя в лист, «оставляет)» после себя листовую щель. Листовая щель заполнена клетками. В самом центре стебля расположена сердцевина — а вот в корне ее нет. Ш СЛОВАРЬ Меристема. ‘Эпидермис. Листовые примордии. Супротивное листорасположение. Очередное листорасположение. 1’яд Фибоначчи. ‘Узлы. ‘Междоузлия. ‘Кора. ‘Эндодерма. 'Центральный (осевой) цилиндр. Сосудистый пучок. < ердцевина. Листовая щель. § 21. СТЕБЕЛЬ УТОЛЩАЕТСЯ в стебле, как и в корне, между флоэмой и ксилемой расположены клетки, способные делиться. Если можно наблюдать деление клеток, знаяит, они стали камбиальными и началось вторичное утолщение стебля (помните, что это такое?). Камбий, который находится между флоэмой и ксилемой, называют пучко вым. Но иногда между пучками имеется слой клеток сердцевины. Они тоже могут принять участие в работе по утолщению стебля (часть из них тоже формирует камбий). Камбий, лежащий между сосудистыми пучками, называют межпучковым (рис.110). а а ^ б Рис.по. Стадии (/ и 2) образования камбиального кольца в стебле (о — пучковый камбий, б — межпучковый камбий, в — флоэма, г — ксилема) Задана 21-1. Как, по-вашему, камбий замыкается в кольцо в месте, где есть листовая щель? Нарисуйте схему. Таким образом, и в стебле камбий замыкается в кольцо. ( 254 временем клетки, откладываюц^иеся внутрь, превращаются в ксилему, а наружу от камбиального кольца — во флоэму. Но некоторые клетки остаются недифференцированными довольно долго (рис.111). Они образуют сердцевинные луни (их легко наблюдать на спиле ствола какого-нибудь дерева). е ж * Рис.111. Стебель после вторичного утолщения (о — сердцевина, б — сердцевинные лучи, в — ксилема, г — камбий, д — флоэма, е — живые клетки под пробковым камбием, ж — пробковый камбий, з — пробка, и — остатки коры и эпидермиса) Задание 21-А. Сравните с рис.98, найдите общие черты и различия. Клетки камбия «работают» (т.е. делятся) с разной скоро-I II.К). Если стоит теплая и влажная погода, то клетки более крупные и делятся быстрее. В холодную и сухую погоду клетки 255 становятся более мелкими и деления замедляются. А морозной зимой камбий и вовсе перестает делиться. У деревьев средней полосы, регулярно переживающих зиму, на спилах можно увидеть так называемые годичные кольца. По ним легко узнать, сколько лет стеблю. (Как вы думаете, в каком месте лучше спилить ветку, чтобы устанавливать ее возраст — в середине, в основании или ближе к верхушке?) Годичные кольца есть и в ксилеме, и в во флоэме. Однако клеток флоэмы обычно откладывается меньше, поэтому годичные кольца лучше видны именно на ксилеме. 7 Вопрос 21-2. V каких организмов (кроме растений) есть су-^ точные и годичные кольца? Из-за чего они образуются? ? Вопрос 21-3. Как вы считаете, есть ли годичные кольца у корня? Почему? Проверьте ваше предположение, распилив * несколько крупных корней разных растений. По кольцам можно узнать многое. Например, какая стояла погода 10 лет назад. Для этого надо выбрать дерево потолще и посмотреть на соответствующее годичное кольцо. Ученые стараются не наносить ущерба дереву; его совсем не обязательно спиливать под корень. Достаточно «пробурить» древе< и-ну керном* (что это такое — узнайте у учителя географии) и вытащить столбик с ксилемой. Если десятое кольцо шире соседей — то условия благоприятствовали росту, т.е. стояла теплая влажная погода. Если же, наоборот, оно за-метао уже, то либо случилась засуха, либо было очень прохладное лето. ? Вопрос 21-4. Откуда нужно начинать отсчет колец — снаружи вовнутрь или изнутри наружу? Почему? • А теперь представьте себя археологом. Вы нашли следы костр<т Вероятно, горели очень крупные бревна, остались обуглившиеся кусочки древесины. В костре остались меч, наконечники для стрел, разбитый кувшин. (Хоти вряд -ЛИ кто-то из старинных витязей бросал такие ценные вещи в огонь.. Огкулд бы в костре быть таким предметам?) Словом, находки вас заинтриговали и очень хочется хотя бы приблизительно узнать, когда горел этот костер. Вам noMoryi * Слово керн — немецкое, штангенциркуль и рейсфедер вы думаете, почему? 256 тоже. Как все те же годичные кольца. Важно только найти в округе деревья, которые были современниками сгоревших в костре. Если поблизости растет тысячелетний дуб, вам крупно повезло. Ведь скорее всего, деревья росли где-то рядом и погода была примерно одинаковой. Вынем из дуба керн с древесиной и сопоставим годичные кольца у него и у обгоревших бревен. Пусть, например, 5 лет дуб рос в благоприятных условиях, затем было три неблагоприятных года, потом еще два хороших и т.д. А на обгоревших бревнах тоже есть 5 широких, 3 узких, а за ними — еще два широких кольца. Теперь подсчитаем, сколько лет назад были такие погодные условия — и мы узнаем, когда горел этот огонь. (Задача 21-5. Метод годичных колец в Америке обычно при-менякэт для датировки событий, которые произошли 1-2 тыс. * лет назад и позже. А на территории Европы, как правило, дальше чем на 500 лет в глубины истории зтим методом не продвинешься. С чем это может быть связано? Возможно, для ответа вам потребуются сведения из географии. 7 Вопрос 21-6. Насколько достоверно можно установить, когда произошли события, по годичным кольцам обгоревших де-• ревьев? От чего это зависит? (Задача 21-7. В некотором месте с разной глубины извлечены стволы окаменевших деревьев. Деревья, которые залегают * выше, жили позднее, чем нижележащие. В верхнем слое у стволов есть годичные кольца, а в нижнем — нет. Какие можно сделать выводы об изменениях климата в прошлом? Можно ли предложить объяснение обнаруженного различия, не связанное с изменением климата? Видите, как далеко мы отошли от разговора об утолщении I гебля. Вернемся к стеблю и продолжим рассказ о его тканях. ПРОБКА У утолщающегося стебля, как и у корня, возникает проблема защиты. При увеличении диаметра эпидермис и кора могут лопнуть, если не будут расти. И решается эта проблема сходным образом: сразу под эпидермисом имеется слой пробкового камбия (см. рис.111). «Работает» он так же, как и в корне: кнаружи гггкладываются мертвые клетки пробки, а внутрь — живые клет-Ч 1>И«ЛОГИЯ-7 257 ки. Пробка у разных растений бывает разной толщины. Самая знаменитая, пожалуй, — у пробкового дуба, растущего в странах Средиземноморья. Она настолько мощная, что годится для изготовления ... пробок для бутылок. Отсюда и пошло русское название мертвых клеток, одевающих стебель, — пробка. J Задача 21-8. Почему пробки делают из пробки, а не из сердцевины или других тканей деревьев? • Пробка пробкового дуба оставила свой след и в науке. Рассматривая ее срезы в микроскоп, Роберт Гук впервые увидел клетки и дал им их современное название (надеемся, вы не забыли этого славного английского ученого). Пробковый камбий откладывает пробку неравномерно. В ней, как и в ксилеме, можно обнаружить годичные слои, однако без микроскопа их трудно рассмотреть. Таким образом, перемещаясь вглубь утолщенного стебля, мы сначала обнаружим пробку, затем пробковый камбий, слой живых клеток, фло эму, камбий, ксилему, а в самой серединке — сердцевину. (Вед|. она никуда не делась при вторичном утолщении.) 9 Вопрос 21-9. Как вы думаете, где нужно искать флоэму и ксилему, которые образовались в стебле до вторичного утол-• щения? 7 Вопрос 21-10. Почему у сосен, елей, дубов стволы чем выше, тем тоньше, а у пальм ширина ствола везде примерно одина-• кова? ^ Задание 21-11. У каких растений вашей местности стебель вторично не утолщается? (Задача 21-12. Что может произойти при вторичном утолщении с сосудистым пучком, отходящим в лист? Нарисуйте схе-• му этого процесса. J Задача 21-13. У многих растений в середине стебля обязательно имеется полость. (Приведите примеры таких растений. • Дуб с дуплом, которое может быть, а может и не быть, не годится!) Предположите, как она может возникать по мере роста стебля. Учитывайте, что после гибели растительных клеток обязательно остается клеточная стенка. 258 «ВСТАВОЧНЫЙ» РОСТ СТЕБЛЯ Стебли некоторых растений (например, злаков, сем. Gramineae) умеют расти совершенно необычным способом (рис.112). В основании каждого листа у них остается зона активно делящихся клеток (т.е. меристема), откладывающая новые клетки только вверх. В результате стебель удлиняется. (Анало-1ИЧНО растет лист злаков.) Рис.112. "Вставочный" (интеркалярный) рост злаков Такой рост называют вставочным, или интеркалярный. Так растет любое растение с длинными междоузлиями. Но не у всех из них для этого есть специальная меристема. Интеркалярная меристема не образует листовых зачатков (как это делает верхушечная меристема). От камбия она отлича- 259 ется расположением (перпендикулярно оси побега) и формой (камбий — кольцо, а интеркалярная меристема больше похожа на диск). Кроме того, интеркалярная меристема образует и эпидермис, и проводящие сосудистые пучки, и сердцевину, и кору. (Вспомните, какие типы тканей может производить камбий.) ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ СТЕБЛЯ В стебле, как и в корне, могут откладываться «про запас» различные вещества (рис.113). Тогда в нем много живых запасающих клеток. У многих кактусов стебель запасает воду. Путешественники по американским пустыням часто это использовали (например, Рис.113 Заласаю1цие стебли разных растений: ] — кактус (запасает воду), 2 — крокус (запасает крахмал), 3 — капуста кольраби (откладывает сахара, белки и /фугие вещества) срубив сочный побег кактуса и очистив его от колючек, можно было накормить мула и обойтись без водопоя). Другие растения запасают в стеблях крахмал. Эго, например, картофель (в подземных стеблях), гладиолус, саговая пальма. Од|.1 саговая пальма в возрасте 15 лет может прокормить своим крах малом взрослого человека в течение года. (Кстати, долго ли можно питаться исключительно крахмалом?) Саговую пальму срубают, 260 потом из ствола остро отточенным железным совком вынимают мягкую запасающую ткань, размельчают и вымывают крахмал с помощью воды. Из мутной взвеси крахмал оседает на дно. Воду сливают, а крахмал высушивают на горячем тропическом солнце. Задание 21-14. Из картофеля крахмал добывают точно так же (можно даже обойтись без тропического солнца). Попробуйте это сделать и вы. Для измельчения картофеля воспользуйтесь теркой. Чтобы убедиться, что вы получили крахмал, а не какое-нибудь другое вещество, проведите пробу с иодом. Иод окрасит крахмал в синий цвет. Интересно, а куда деваются остальные компоненты картошки; соли, сахара, целлюлоза? Есть ли в картофельном крахмале примеси других веществ? Капуста кольраби откладывает в стебле много сахаров, белков и других полезных для вашего организма веществ (как вы думаете, зачем эти вещества нужны самой капусте?). Так что и и качестве «кладовой» питательных веществ стебли ничуть не усгупают корням. ^ Задание 21-15. О многообразии побегов расскажите сами, ^ повторив §13. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ С ПОМОЩЬЮ ПОБЕГОВ Рассмотрим повнимательнее, как устроена побеговая система к-мляники. Ранней весной у этого растения есть только очень ко-|и)тхие побеги, листья собраны в розетку. К лету картина сильно изменяется. У оснований укороченных побегов развиваются длинные и тонкие боковые побеги, лежащие на земле (рис.114). На не-KtrropoM расстоянии на боковых побегах образуются новые розетки листьев. Затем в месте новых розеток появляются корни. За 1иму почти весь боковой побег погибнет, останется только его псрхушка с розеткой листьев и меристемой. Новое растение нач-IHT самостоятельную жизнь. Так в природе происходит вегетативное размножение с по-чо(цью усов — длинных и слабых боковых побегов, несущих на кницах розетку листьев. Этим способом размножаются многие |10(тения. Упомянем из них молодило (Jovibarba soboliferum) из ч-м. Толстянковых {Crassulariaceae, см. рис 67), многие виды яс- 261 требинок [Hieracium sp.) из сем. Сложноцветных {Compositae), живучку ползучую, лапчатку гусиную. Рис.114. Растение земляники (Fragaria): а — побеги с короткими междоузлиями (растут вверх); б — побег с длинными междоузлиями (ус) растет горизонтально; в — новое рас-теньицо, получившиееся при укоренении усов; г— усы второго порядка, образовавшиеся в пазухах листьев на усах Похожая ситуация наблюдается у ежевики — ближайшей родственницы малины. Весной и в течение лета ежевика отращи вает длинные побеги. А ближе к осени эти побеги пригибаются к земле под собственной тяжестью, и верхушка укореняется. Еже вике можно помочь укорениться, специально «пришпилив» к зем ле верхушку побега. (Еще лучше ее немного присыпать землей.) Некоторые растения в природе не могут укореняться с по мощью боковых побегов, однако легко делают это при малей шей «провокации». Например, крыжовник не образует усов -его побеги сами не пригибаются настолько к земле. Но стоит их пригнуть и присыпать, как побеги тут же укоренятся. Этот при ем называется размножением отводками. Отводки бывают горизонтальными, вертикальными и даж< воздушными. В первом случае побег пригибают к земле и за< и 262 пают в горизонтальном положении. Вертикальные отводки получают, засыпая все растение почвой на некоторую высоту. Каждый побег при этом остается в вертикальном положении. Потом почву аккуратно удаляют и отрезают побеги с корнями. Самый забавный способ — воздушный. На побег привязывают полиэтиленовый пакет, насыпают в него почвы и регулярно поливают. (Можно использовать и другие приспособления. Главное — чтобы побег соприкасался с влажной почвой.) Через некоторое время отводок отделяют от материнского растения и высаживают на грядку. Этим способом можно размножить черную смородину, лимон или фикус. Еще один способ — размножение растения отрезками побегов (т.е. черенками). Если в разобранных до сих пор случаях материнское растение подавало питательные вещества к укореняемому побегу, то при размножении черенками побег предоставлен самому себе, и жддть помонди ему неоткуда. Надо помнить, что у отрезанного побега нет собственных корней и, значит, добывать воду ему трудно. Поэтому стараются (низить у черенка испарение воды. Во-первых, удаляют значительную часть листьев, оставляя только самые верхние (как вы думаете, почему именно их?). Иногда и верхние листья немного укорачивают, чтобы снизить испарение. Во-вторых, черенки < зараются не выставлять на открытое солнце. До того, как они укоренились, их полезно даже затенить. В-третьих, черенки час-m опрыскивают водой и укрывают полиэтиленовой пленкой или стеклом, чтобы повысить влажность воздуха. 7 Вопрос 21-16. У вас есть два сорта черенков. Вы знаете, что одни укореняются в течение недели, а другие — в течение * двух месяцев. С каких черенков вы срезали бы больше листьев? Какие черенки оставили бы более длинными? Почему? С растениями, которые быстро укореняются, обычно не бывает проблем. Их можно просто воткнуть в почву или поставить в банку с водой. Часть черенка с почкой должна остаться 11(1 воздухе. Воду не забывайте почаще менять — а то там по-ннятся бактерии и простейшие, которые могут помешать укоренению. Но черенки, которым предстоит жить без корней несколько недель или даже месяцев, могут заболеть. Чтобы этого не 26:1 произошло, их высаживают в пропаренный субстрат (например, в смесь песка и торфа) и через каждую неделю опрыскивают раствором, убивающим грибы и бактерии. Легко размножаются черенками смородина, плющ, колеус, герань {Pelargonium sp., сем. Гераниевые — Geraniaceae), роза, многие другие растения. Медленно укореняются черенки туи, можжевельника, некоторых других хвойных. ^ Задание 21-17. Посадите несколько стеблевых черенков од-• ного и того же растения. Одни черенки ориентируйте так, как они росли, другие переверните на 180 градусов (как бы «вверх ногами»), а третьи расположите горизонтально. В каком случае черенки укореняются лучше? Удалось ли вам получить корни на самой близкой к верхушке побега части? » Задача 21-18. Иногда рекомендуют сделать неглубокий вертикальный надрез в нижней части одревесневшего черенка, * чтобы он скорее укоренился. Как вы считаете, до какого слоя тканей нужно при зтом углубляться? Почему черенки после такой процедуры быстрее укореняются? Где у них образуются корни? Ну, а что делать, если черенки не желают укореняться или укореняются слишком медленно? Тогда этим растениям «предо ставляют» чужую корневую систему. Такой способ размножении называют прививкой. Желательно, чтобы черенок и стебель pai тения, на которое его привьют, имели одинаковую толщину, нужно, чтобы флоэма совпала с флоэмой, ксилема — с ксилс мой, а самое главное — камбий с камбием. Черенок (привой) и срезанный стебель растения {подвой) прочно соединяют, рани замазывают дезинфицирующими средствами и обвязывают, к примеру, изоляционной лентой. После срастания места привип ки ленту можно снять. Таким способом размножают ценн1л сорта яблони, груши, других плодовых деревьев, роз. Есть и много других способов прививки; каждый из них имеет свое название (например, окулировка, копулировка, при вивка взарез, впрнклад, врасщеп и т.п.). Обо всех и не расско жешь. Прививка требует определенного опыта, сразу она мож<м не получиться. Поэтому если вы решитесь потренироваться, М' лучше это сделать например, на иве. Не стоит сразу пробовап. на редких и ценных сортах. Вот когда получится ... 264 Мы надеемся, что в вашей библиотеке найдутся книги по садоводству и цветоводству, в которых более подробно описаны разные способы размножения растений. Если вы решились размножать растения, то сначала почитайте об этом. А может быть, ны уже давно увлекаетесь разведением растений и мы не сказали вам ничего нового? Тогда расскажите о своем опыте другим 1>ебятам. ^ Задание 21-19. Когда мы говорили о корне, то в конце пара-^ графа перечислили его функции. Постарайтесь перечислить как можно больше функций стебля. * ♦ * Стебель (как и корень) может вторично утолщаться. Начинается этот процесс с закладки камбия. Камбий бывает пучковый (между флоэмой и ксилемой, внутри сосудистого пучка) и межпучковый. Внутрь камбий откладывает ксилему, я наружу - флоэму. Клетки камбия при разных обстоятельствах делятся по-разному, а зимой и вовсе не делятся. Поэтому образуемые ксилема и флоэма неоднородны: в них есть го-чпчные кольца. По этим кольцам можно узнать, сколько лет дереву, какая погода была 10 лет назад и в каком году рыцарь грелся у костра. Как и корень, стебель утрачивает эпидермис, а защитную функшщю выполняет пробка. Стебель может запасать различные вещества: воду, крахмал, сахара и др. С помощью побегов растения можно размножать. Мы по-1накомились с размножением усами, отводками, черенками и прививкой. Ш СЛОВАРЬ Камбий. Пучковый камбий. Межпучковый камбий. • Чфдцевинные лучи. Годичные кольца. Пробка. Пробко-пый камбий. Интеркалярный (вставочный) рост. ‘Отводок. Черенок. Прививка. § 22. ДОНОРЫ И АКЦЕПТОРЫ Почему у стеблевого черенка корни образуются только в нижней части (в той, которая была ближе к корню), а почечки просыпаются сверху? Как растение узнает, какой орган утрачен и как эту утрату восполнить? Как побег ориентируется в пространстве, когда он наклоняется к свету или направляет рост вверх? Прежде чем ответить на все эти вопросы, нам потребуется познакомиться с более общей проблемой — проблемой регуляции. Вы, наверное, слышали о донорах, которые отдают част1> своей крови другим людям. Например, произошла авария, человек не погиб, но потерял очень много крови. Тогда врачи, сделав переливание, могут спасти потерпевшего. Точно так же и в растениях есть органы-доноры, которые что-то отдают другим. Лист, как нетрудно догадаться, — донор сахаров и других продуктов фотосинтеза. Корень — это донор воды. Человека, которому перелили кровь, называют реципиен том. Орган же растения (или животного), получивший что-то or других, биологи называют акцептором. Понятно, что лист — эзч1 акцептор воды, а корень — акцептор продуктов фотосинтеза. Отношения, которые устанавливаются между органами и процессе обмена, называют донорно-акцепторными. Разбирая их, нужно помнить о трех основных участниках: органе-донорс, органе-акцепторе и обмениваемом факторе. Схематически изо бразить отношения листа и корня можно так: вода, мин, вещества лист (акцептор) ПРОДУКТЫ (Ьотосинтеза (сахара) корень (донор) лист (донор) корень (акцептор) В зависимости от обмениваемых веществ лист может бып. и донором, и акцептором. Характер этих отношений завист и <п возраста. 266 Пока лист маленький (не достиг еще 1/3 — 1/2 своей конечной длины), он питается за счет других листьев. Это и естественно, поскольку молодому листу нужно много «строительных материалов», чтобы вырасти, а он вырабатывает недостаточно питательных веществ. Молодой лист можно назвать акцептором продуктов фотосинтеза. Зрелый лист начинает отдавать продукты фотосинтеза другим органам растения, поскольку расти ему больше не надо. Сначала избыток сахаров лист передает в верхнюю часть растения, где развиваются новые молодые листья. Но по мере старения лист все больше и больше сахаров «направляет» вниз. Лист служит донором продуктов фотосинтеза (сахаров). Акцептор сахаров со временем тоже меняется. Итак, в жизни листа происходят следующие изменения; 1. молодой лист (акцептор) 2. зрелый лист (донор) 3. зрелый лист (донор) сахара сахара сахара зрелые листья (доноры) молодые листья (акцепторы) корни (акцепторы) На донорно-акцепторные отношения влияют также внешние условия. Обычно лист — это акцептор воды и минеральных веществ, а корень — донор. Но посмотрим, что будет в небла-юприятных условиях. Представим, например, что наступила засуха и корень не справляется со своей функцией. Тогда ему на помощь могут прийти листья. Если по ночам выпадает роса, то листва будет поглощать капельки воды и передавать в подземные органы. Отношения донор-акцептор поменялись; (засуха) вола лист (донор) корень (акцептор) 267 А может АН лист стать донором минеральных веществ? Да, может. В сельском хозяйстве иногда применяют внекорневую подкормку — слабым раствором удобрений опрыскивают листья растений. И тогда: (внекорневая подкормка) минеральные вещества лист корень (донор) (акцептор) КОНКУРЕНЦИЯ Мы пока говорили лишь о листьях и корнях. Но ведь и другие органы растения нуждаются в различных веществах. Питательные вещества необходимы всем быстро растущим тканям, а также органам, занимающимся выделением веществ (например, нектара для насекомых). Растение постоянно решает сложнейшую задачу; на что лучше потратить добытые «строительные материалы» и энергию? Стоит ли напоить листья или лучше направить воду в пло ды? Израсходовать ли сахара на появившиеся цветки или предо ставить их корню? Какие из завязавшихся плодов предпочесть и обеспечить получше? Отдать ли вещества главному побегу или пустить в рост боковые ^? Естественно, в растении возникает конкуренция между ор ганами-акцепторами. Чтобы в этом убедиться, нужно удалим, один из органов-конкурентов, и тогдд другой разовьется гораздо больше. (Разумеется, если вы не удалили какой-нибудь жизнен но важный орган.) Этим приемом часто пользуются земледель цы, чтобы направить развитие своих зеленых питомцев по нуж ному пути. На растениях яблони и томатов завязывается доволыю много плодов. Если их не удалять, растение постарается «выкор МИТЬ» все образовавшиеся плоды, и они получатся мелкими. Е( ли же оставить лишь одиночные плоды, они будут особенно крупными. ' Чтобы понять, насколько сложны эти прюблемы, представьте, что m.i хотите купить мороженое, шоколадку, сходить в кино, да еще и пок.1 таться на аттрмкционе, а денег на все это не хватает. А бюджет семьи еще сложнее. Спросите у родителей, что они об этом думают. 268 Тыквы и огурцы сами регулируют количество плодов-акцепторов. Их завязывается ровно столько, сколько растение способно выкормить. Лишние плоды довольно рано опадают, а созревающие плоды не дают образовываться новым. Потому-то при уборке урожая стараются разыскать и собрать все плоды. Незамеченный переросший плод не даст развиться новым. Но стоит удалить эти плоды, как растение завяжет новые. Плоды конкурируют и с растущими верхушками побегов. Возможно, вы знаете, что для повышения урожая у томатов выламывают боковые побеги (пасынки). А в конце сезона у растений удаляют еще и верхушку, чтобы к плодам направились все питательные вещества. Селекционеры пытаются вывести низкорослые сорта куль-гурных растений, чтобы они тратили силы на образование плодов, а не на рост побегов. Ведь, например, наибольшая урожайность (при достатке воды) пшеницы отмечена у карликовых, низкорослых сортов. Выведены и карликовые томаты, у которых не нужно удалять пасынки. В садоводстве перспективным считается использование карликовых подвоев. Различными приемами садоводы пытаются «сдержать» рост ветвей, чтобы получился большой урожай. О Вопрос 22-1. Как вы думаете, для чего применяют обрезку у ^ смородины? Выясните, как и когда ее следует проводить. 9 Вопрос 22-2. Для чего у земляники удаляют боковые побеги-усы? Как добиться, чтобы усов было, наоборот, больше? * Вопрос 22-3. Почему клубни картофеля начинают расти после начала образования бутонов на растении? 7 Вопрос 22-4. При выращивании томатов иногда рекомендуют обрезать нижние листья — по первую кисть с плодами, а ос-• тальные листья оставить. Объясните смысл этого приема. ? Вопрос 22-5. Почему образование соцветий на растениях лука обычно стараются предотвратить? В каких случаях оно • может оказаться полезным? ^ Задание 22-6. Если у вас есть возможность, понаблюдайте за • различными сельскохозяйственными приемами. Составьте их «коллекцию». Подумайте, какие из приемов направлены на изменение донорно-акцепторных отношений. 269 ♦ ♦ ♦ Мы познакомились лишь с несколькими сторонами до-норно-акцепторных отношений. Их можно наблюдать не только между органами, но и между разными тканями, клетками, частями клетки и даже между отдельными молекулами. Есть органы-получатели (акцепторы) и органы-доноры. В зависимости от обмениваемого продукта, возраста и условий внепшен среды один и тот же орган может быть и донором, и акцептором. Акцепторы конкурируют друг с другом (а вот доноры - нет1). Удаление конкурирующего акцептора приводит к перераспределению потоков веществ в растении. Этим свойством широко пользуются при выращивании сельскохозяйственных растений. Ш СЛОВАРЬ Донор. Акцептор. Донорно-акцепторные отношения. Обмениваемый фактор. 'Конкуренция. § 23. СИГНАЛЫ КОРНЯ И СТЕБЛЯ А вчера прислал по почте Два загадочных письма. В каждой стрючке — Только точки. Догадайся, мол, сама. М. Исаковский АПИКАЛЬНОЕ ДОМИНИРОВАНИЕ «Ну хорошо, — скажете вы, — растения могут перераспределять воду и другие вещества в соответствии с потребностями. Но как растение узнает, в какой именно орган необходимо сейчас подать брльше питательных веществ?» Оказывается, каждый орган служит источником информации: там образуются особые вещества, сигнализирующие о его СОСТОЯНИИ- Например, хотя растение способно в пазухе каждого листа давать боковые побеги, обычно развивается только один побег — главный. А потенциальные боковые побеги оказываются подавленными. Та же ситуация наблюдается в стержневой корневой системе — интенсивнее всего растет главный корюнь, ■I боковые оказываются подавленными на некоторюе время Эго явление (интенсивный рост верхушки за счет подавления боковых побегов или корней) называют апикальным доминированием. Отщипнув верхушку, его легко нарушить. В ITOM случае ближайшие к верхушке одна или несколько почек «проснутся» и станут интенсивно расти, подавляя рост нижележащих. «Странное дело, — подумаете вы, — ведь в нижней части по-fierd больше визмижносюй для ингенсивного рюста: корень, добывающий питательные вещества и воду, подает их к нижним почкам 1>аньше! Почему же быстрее отрастают верхние побеги?» Ученые долго бились над этой загадкой, пока не открыли особые вещества — гормоны растений. Расскажем, как это было. Некоторые боковые побеги за всю жизнь растения ни разу не просыпаются. "Разбудить" их можно, только сильно повредив растение. Тогда говорят, что пробудились спяптие почки. 271 ОТКРЫТИЕ ГОРМОНОВ в 1880 году отец и сын Дарвины^ заинтересовались, почему проростки овса изгибаются, когда на них падает свет сбоку. У растения изгибалась та часть, которая расположена чуть ниже верхушки побега. Им захотелось выяснить, где находится «глаз» растения — зона, чувствующая свет. Допустим, мы не знаем, каким органом человек видит. Как это определить? «Если завязать глаза, то ничего не видно, — рассуждали Дарвины. — Значит, перевязанный орган и является светочувствительным. По положению повязки мы установим где он находится.» Дарвины поставили очень простой опыт (повторить его сможете и вы), изготовив колпачки и ширмочки, которые не пропускали свет. Если ширмочкой заслонить зону, в которой обычно проросток изгибается, а верхушку оставить свободной, то проросток все равно изгибался в сторону света (рис.115). Но как только колпачок надевали на верхушку, растеньице переставало реагировать на боковой свет (даже если зона изгиба была освещена!). Дарвины сделали вывод, что светочувствительная часть растения — это его верхушка. ? Вопрос 23-1. А будут ли изгибаться проростки, если у них отрезать верхушку? • Можно было предположить, что в верхушке образуется некоторое сигнальное вещество, которое перемещается вниз и «заставляет» растеньица изгибаться. Только как доказать, что сигнал — именно вещество, а не, скажем, электрический ток? Эту проблему решили в начале тридцатых годов XX века ученые Вент и Холодный. Они придумали почти одинаковые эксперименты и поставили их независимо друг от друга. Их рассуждения были примерно такими. Допустим, что искомое вещество все время образуется в верхушке. Если свет падает сверху, то вещество «стекает» вниз равномерно. Но стоиг ^ Запомните эту фамилию. Отец — Чарльз Дарвин — прославился трудами об эволюции и о происхождении человека. Но он был и замечательным ботаником. Например, он обнаружил, что некоторые растения могут поедать ... насекомых! Еще он изучал жизнь дождевых червей, совершил кругосветное плавание и написал обо всем этом книги. 272 Рис.115. Опыта Чарльза Дарвина и его сына Френсиса с проростками овса: вариант / — свет падает сбоку, проросток изгибается (это доказывает, что растение тгянется к свету — положительный контроль); вариант 2 — в полной темноте проросток растет верпгикально вверх (в отсутствие света растение не изгибается — отрицательный контрюль); вариант 3 — укрытый светонепроницаемой пгармочкой так, чтобы была освещена только верхушка, проросток изгибается в сторону света (опытный вариант); вариант 4 — укрытый светонепроницаемым колпачком, проросток не изгибается (второй опытный вариант) 273 9 Задача 23-А. Представьте себя экспериментатором. Как вы объяснили бы результаты опыта, если; 1 — в варианте 1 растение не изогнулось, а остальные варианты дали те же самые результаты, что и у Дарвинов; 2 — в варианте 2 растение изогнулось, варианты 1, 3, 4 — те же самые результаты; 3 — в варианте 1 растения не изогнулись, а в варианте 2 — изогнулись, результаты 3 и 4 такие же Вопрос 23-В. Для чего необходимо ставить контроли в каждом опыте? осветить растение сбоку, как оно перетекает на какую-то сторону, что и вызывает изгиб. С одной стороны клетки будут расти быстрее, с другой медленнее, — и верхушка наклонится вбок. 7 Вопрос 23-2. С какой стороны (с освещенной или с затененной) клетки должны расти быстрее, чтобы верхушка наклоня-• лась к свету? Чтобы интересующее нас вещество могло передвигаются по растению, оно должно быть растворимо в воде (и в «клеточ ном соке»). Тогда, если мы отрежем верхушки и поместим их я воду, искомое вещество перейдет в воду. Капнем немножко такого раствора на место среза. Если капельку поместить посередине среза, никакого изгиба не произойдет. А если сбоку — тп с одной стороны клетки будут расти быстрее, а с другой медленнее. Проросток наклонится без верхушки! Проверьте сами (посоветовавшись с учителем физики, если необходимо), что электрический сигнал таким способом передать по растению невозможно. Верна ли придуманная гипотеза, должны были показат!. опыты. Только работать с раствором оказалось неудобно: как нанести его с одного бока среза, если диаметр проростка всего-навсего несколько миллиметров! Удачной находкой было и< пользование агара. Можно добавить к воде немного агара, затем поместить на «застывший» раствор срезанные с проростков вер хушки. А после этого — отрезать небольшой кусочек и полс> жить его как угодно. Какие же были получены резулышы (рис. 116)? Если кусочек aja ра, протгганный веществами из верхушки, поме)цали на середину срс 274 la , тэ проросток просто увеличивался в длине. Если же его располагал!' сбоку, то проросток наклонялся в противоположную сторону. 7 Вопрос 23-3. На срезы ученые помещали не только пропитанные выделениями верхушки, но и обычные кусочки агара. * Как вы думаете, зачем? Рис.116. Опыт Вента; 1. верхушку растения срезали и поместили на кубик агара, затем этот кубик перенесли на срез опытного растения — оно изогнулось, 2. кусочек обычного агара поместили на срез контрольного растения — изгиба нет 27 9 Вопрос 23-4. Как вы считаете, выделяемое верхушкой вещество ускоряет или замедляет рост клеток? Ответ обоснуйте. I Задача 23-5. Придумайте эксперимент для доказательства того, что вещество, синтезируемое в верхушке побега, подавля-* ет развитие боковых побегов. Не прошло и трех лет после опытов Вента и Холодного, как это таинственное вещество было выделено и химики узнали его формулу. Так был открыт первый гормон растений — ауксин. Гормоном называется вещество, образующееся в каком-либо органе растения, переданное в другой орган, оно вызывает ответ в новом месте. (Гормоны действуют в очень низкой концентрации^.) Ответ клеток на воздействие может быть очень разным (все зависит от обстоятельств). Клетки могут усилит), рост, а могут, наоборот, затормозить его. Они могут начать делиться, а могут — начать запасать какие-нибудь вещества. Л при воздействии некоторых гормонов запасающие клетки начи нают отдавать свои запасы. АУКСИНЫ Итак, самым первым из растительных гормонов был откры) ауксин. Он вырабатывается в верхушке побега и передается вниз (к корню). Вверх по растению ауксин не перемещается (придумайте эксперимент, который бы это доказывал). Он слу жит как бы сигналом о благополучии верхушки побега. Что будет, если побег попадет в условия неблагоприятного освещения? Об этом сразу же просигнализирует верхушка с по мощью ауксина. Побег изогнется в сторону света — и верхушк.) окажется в «благоприятном» положении. А если побег повалило или согнуло ветром? Нужно срочно поднять верхушку и внов). начать расти вверх. Такой «приказ» тоже может «отдать» ауксин t Задача 23-6. На какую сторону из верхушки «вытекает» больше ауксина при наклоне — на верхнюю или на нижнюю? * Подсказку вы найдете в других задачах этого параграфа. ^ Помните, давая определение антибиотикам, мы тоже упоминали, что они должны действовать при крайне низкой концентрации. 276 Оказалось, что за апикальное доминирование тоже отвечает ауксин. Пока верхушка на месте, боковые почки «спят». Вниз от нормально развивающейся верхушки течет ауксин, который не дает им «проснуться». Но как только верхушка погибает или останавливает развитие, ауксин перестает поступать в стебель. И тогда боковые почки начинают расти, чтобы «заместить» утерянную главную точку роста. Ясно, что первыми проснутся ближайшие к верхушке боковые почки — ведь они первыми почувствуют, что ауксин больше не поступает! Задача 23-7. С какой стороны растения будет больше боковых побегов — с затененной или с освещенной? Задача 23-8. Если наклонить главный побег, то на какой стороне (верхней или нижней) раньше «проснутся» боковые почки? Как это связано с поступлением ауксина? Задача 23-9. Пронаблюдайте за появлением боковых побегов у однолетних растений. Почему часто первыми начинают расти боковые побеги, наиболее удаленные от верхушки главного побега? Мы рассмотрели, как верхушка побега с помощью ауксина управляет развитием других частей побега. Но этот сигнал может воспринимать и корневая система. Пусть, например, верхутпка побега интенсивно растет — тогда она вырабатывает больше ауксина. В рост пустились и боковые побеги — они тоже производят ауксин, также направляющийся вниз, к корню. Для корня увеличение количества поступающего ауксина означает только одно: побеговая система интенсивно растет, увеличиваются ее потребности, появились новые акцепторы. Нужно добыть побольше питательных веществ и воды. А значит, необходимо усилить рост корневой системы. И действительно, в ответ на обработку растений ауксином (препараты ауксинов продают под названием «гетероауксин») у них начинают образовываться боковые и придаточные корни. 7 Вопрос 23-10. Как вы считаете, если лист опыснуть раствором ауксина, то увеличится или уменьшится приток к нему • питательных веществ? 7 Вопрос 23-11. Иногда землянику в период цветения (или чуть позже) опрыскивают раствором ауксина. Почему урожай при • этом увеличивается? 277 ? Вопрос 23-12. Почему, стремясь поскорее получить новые растения, стеблевые черенки обрабатывают раствором ауксина? * Можно ли с той же целью обработать корневые черенки? Теперь стало яснее, почему корни образуются на нижней стороне черенка, а не на верхней. Ауксины перемещаются вни i и там накапливаются. Для нижней части это с_лужит сигналом к образованию корней и торможению роста боковых побегов. Итак, ауксин — важный регулятор донорно-акцепторых от ношений в растении. Но у него есть своеобразный «двойник» Сейчас мы вас с ним познакомим. ЦИТОКИНИНЫ Перечисляя функции корня, мы упоминали регуляторнуи> В кончике корня образуется гормон цитокинин. Он перемеща ется вверх по растению и служит сигналом «благополучия» кор Невой системы. Цитокининовый сигнал означает, что число ак цепторов продуктов фотосинтеза возросло (корневая систем.i разветвилась), их нужно обеспечивать сахарами. С другой стороны, увеличилось количество доноров воды и минеральных веществ. Стало быть, можно «вырастить» нов1Л органы—акцепторы воды. И действительно, при обработке бп ковых почек раствором цитокинина они «просыпаются» и начи нают расти. Ученые говорят, что цитокинин снимает апикаль ное доминирование в побеге. (Задача 23-13. Пронаблюдайте за появлением боковых побегов у однолетних растений. Почему чаще первыми начинают • расти побеги, которые находятся ближе всего к корням? f Задача 23-14. Многие грибы, вызывающие болезни растений, умеют вырабатывать цитокинины. Опишите пораженную та-* КИМ грибом верхушку побега. Чем она будет отличаться от здоровой?Попытайтесь найти такое больное растение в природе. ? Вопрос 23-15. Если обработать раствором цитокинина стареющий лист, он пожелтеет быстрее или, наоборот, дольше ос-• танется зеленым? Почему? Таким образом, растение стремится сохранить баланс меж ду цитокининами и ауксинами. Если в росте отстает корнев.ш система (а побеговая ее опережает), то в растении будет избы 278 ток ауксинов. Ауксины будут стимулировать появление новых корней, т.е. доноров цитокининов. Станет больше корней — больше цитокининов, и баланс восстановится. Если же побеговая система отстает от корневой в росте, будут преобладать цитокинины. Они стимулируют появление новых побегов, т.е. источников ауксина! Станет больше побегов — больше ауксинов, и баланс снова восстановится. Теперь представим себе разрезанное пополам растение. В верхней половине остался главный побег, а в нижней — небольшой участок побега и вся корневая система. Как клеткам, расположенным около поверхности среза, узнать, чего недостает? Опять на выручку приходят гормоны. В нижней части (в корнях) образуется цитокинин, который передается вверх. Клетки у поверхности среза оказываются «пересыщенными» цитокини-мом. Это означает, что нужно восстановить баланс: откуда-нибудь взять ауксин. В этом месте образуется новый побег, который будет синтезировать ауксин, — и баланс восстановится. В верхней «половинке» баланс тоже нарушен. В верхушках побегов синтезируется много ауксина, он перемещается вниз и ( капливается около поверхности среза. Для восстановления баланса здесь образуются корни, т.е. новые источники цитокини-иов. J Задана 23-16. Опишите гормональную ситуацию в стеблевом черенке, у которого нет корня и верхушки побега. Какие органы * будут образовываться на его верхней и нижней частях? I Задача 23-17. Почему после сильной обрезки побегов новые I побеги растут быстрее, а после слабой — медленнее? В ка-* ком случае новые побеги будут длиннее и толще? 7 Вопрос 23-18. Стимулирует ли обработка раствором цитоки-нина развитие стеблевого черенка? Если да — то как, если • нет — то почему? ПОЧЕМУ РАСТЕНИЯ НЕ РАСТУТ ДО НЕБА? «Хорошо, — подумаете вы, — цитокинин образуется в корне и направляется в побег. Но когда он доходит до самого кончика, ему некуда деваться! То же самое и с ауксином; он обра-(уется в верхушке побега, течет к корням, и, когда доходит до кончика корня, ему тоже некуда деваться!» 279 Эго действительно было бы так, если бы клетки растений ничего не делали с гормонами. Однако они умеют запасать и разрушать гормоны. Каждая клетка, стоя1цая на пути гормона, передает его не полностью (часть разрушается, а часть остается «про запас»). Таким образом, чем дальше от точки синтеза гормона, тем его меньше. В кончиках корня или побега, действительно, дальше передавать гормон некуда (клетки растения «кончились», а движение в обратном направлении крайне затруднено). Поэтому здесь скапливается много и ауксина, и цитокинина. Вместе эти два гормона «запускают» деление растительных клеток. Если не будет хотя бы одного, клетки не станут делиться. Теперь нам стало понятнее, почему клетки активнее всего делятся в верхушке побега и в кончике корня. J Задача 23-19. Объясните, почему активно делятся клетки камбия. • А теперь вспомним русскую народную сказку, в которой горошина закатилась под пол. Она проросла, и горох вырос таким большим, что пришлось прорубать пол, потолок и крышу. Судя по сказке, побег вырос до Луны (у учителя астроно-,мии выясните, чему равно это расстояние). Хозяин горо-'шины залез на растение (за урожаем) и нашел там пе-— тушка и чудо-меленку. Помните? Мы спрашивали у разных ребят, может ли в реальной жизни растение «вырасти до неба». Вот какие ответы мы получили. «Горох цепляется усиками за что-нибудь. Чтобы он вырос до неба, нужна очень длинная подпорка.» «Растение вырастет длинное-предлинное, и его сломает ветром. Или оно повалится от собственного веса.» «Если вырастет слишком длинный стебель, то на нем будез много листьев и плодов. А для их снабжения нужно очень много длинных корней. Если стебель вырос до неба, то и корень должен прорыть насквозь всю Землю.» (Заметим, что в сказке нс было сказано об утолщении побега. Предположим, что стебел!, не увеличился в диаметре. Тогда чем больше листьев и плодов, тем быстрее придется подавать воду и другие вещества к листьям по ксилеме. Разумеется, и флоэме придется работать все бы-стре и быстрее — ведь нужно «отводить» все больше и больше продуктов фотосинтеза. Наступит момент, когда проводящая си-280 сгема «не справится» с возрастающей нагрузкой. Значит, растение не сможет вырасти до неба — если не утолщится и не разнесет избу.) Но больше всего нам понравился'* ответ Миши Б. Он только что прочитал наш параграф о гормонах и придумал такое объяснение. «В кончике корня и в верхушке образуется не очень много особых веществ — гормонов. Чтобы клетки делились, нужны гормоны верхушки побега (ауксины) и гормоны кончика корня (цитокинины). Чем больше растение, тем больше путь, который должны преодолеть гормоны от кончика корня к верхушке побега (или наоборот). А в пути каждая клетка «съедает» небольшую часть гормона. В конце концов настанет такой момент, что цитокинины от кончика корня не смогут дойти до верхушки побега. Их полностью «употребят» по дороге (ведь дорога-то стала длинная-предлинная!). Клеткам верхушки побега не достанется цитокинина. Значит, они перестанут делиться, и рост остановится. Растение не вырастет до неба.» А жаль! ? Вопрос 23-20. Как вы думаете, остановится ли в этот момент рост корня? От чего это зависит? • Впрочем, то, что мы рассказали, — это тоже «сказка». Или, выражаясь научным языком, модель роста растения. Вы, наверное, знаете о моделях пароходов, самолетов, машин и т.п. Модель — это что-то похожее на реальную вещь, но все-таки ( ильно от нее отличающееся. Зачем создавать модели? Склеивая части модели самолета (даже нелетающей), вы сможете лучше понять, как устроен реальный самолет. Так и ученые моделируют рост растений, чтобы разобраться в реальных процессах. Ответы ребят — тоже модели. Можно создать механическую модель растения и обсуж-Д1ть, выдержит ли она напор ветра или собственную тяжесть. Можно изучать отношения доноров и акцепторов (как в третьем огвете) или гормональную регуляцию (это — Мишина модель). «Какая же из моделей правильная?» — спросите вы. Все они верные, поскольку моделируют разные стороны жизни рас-шния. Они дополняют, а не исключают друг друга. * Это, конечно, не означает, что другие ребята не правы. 281 ♦ ♦ * гОрионом называется вещество, образующееся в каком-либо органе растения, переданное в другой орган, оно вызывает ответ в новом месте. Мы познакомились с тремя растительными гормонами: этиленом, ауксином, цитокинином. Ауксины образуются в верхушке побегов и перемещаются вниз. Они отвечают за ростовые изгибы стебля, апикальное доминирование, стимулируют рост корней. Цитокинины синтезируются в кончиках корней и перемещаются вверх. Они усиливают рост боковых побегов (снимают апикальное доминирование). Для деления клеток необходимы и ауксины, и цитокинины. Растение контролирует определенное соотношение ауксинов и цитокининов. При его изменении организм «узнает», куда нужно «направить усилия» — на рост поветовой или корневой системы. В результате баланс между гормонами восстанавливается. Гормоны можно применять при выращивании растший: обрабатывая ими черенки, опрыскивая цветущие растения и т.п. Ш СЛОВАРЬ Источник информации. Апикальное доминирование. Гормоны растений. Ауксин. Цитокинин. Модель. § 24. ПОБЕГ РАСТЕТ И ВЕТВИТСЯ Теперь, чтобы придать этому опыту нужную законченность, становится необходимым сказать еще о почках, которые лежат скрытыми под каждым листом, при известных условиях развиваются, а при других, как кажется, вовсе исчезают. И.В. Гете НЕМНОГО О ПОЧКАХ Каждый, наверное, пытался зимой вызвать распускание почек у отломленной веточки какого-нибудь дерева или кустарника. Иногда это хорошо получается, иногда — не очень. Некоторые почки «выбрасывают» только листья, внутри других прячут-(я цветки, а иногда и целые соцветия! Однако что такое почка растения? Так называют укороченный побег, закрытый со всех сторон листьями с образованием 1амкнутой камеры. Обычно почка несет специализированные "защитные» листья, которые заметно отличаются от обычных, (|ютосинтезирующих. «Защитные» листья иногда называют почечными чешуйками. У одной почки может быть много почечных чешуй (конский каштан), а может быть всего одна (ива) или ни одной (тогда почки называют открытыми). Междоузлия между почечными чешуями обычно не удлиня-иггся, а после опадения самих чешуй еще некоторое время заметны рубцы. По этим рубцам (почечному кольцу) можно проследить, насколько выросла ветка в прошлом или в ныненшем году. ^ Задание 24-1. Потренируйтесь на разных ветках узнавать, ка-* кой отрезок вырос за ближайший сезон, какой — за предыдущий (или несколько предыдущих). Удалось ли вам найти кольцо рубцов от почечных чешуй на веточках ивы? Почему? А теперь заглянем внутрь почки (рис.117). Аккуратно отделяя чешую за чешуей, мы увидим, как постепенно меняются ||юрма, консистенция и цвет листьев. Снаружи почку покрывают жесткие, коричневые листья (почечные чешуи), по мере "Продвижения» внутрь листья становятся все более зелеными и похо жими на «нормальные». Выражаясь языком Гете, природа не делаеп 28: Рис.117. Продольный разрез через покоящуюся (/) и раскрывшуюся (2) почку (а — жесткие наружные листья, или почечные чешуи; б — более мягкие зеленые листья) скачка, а постепенно превращает почечные чешуи в зеленые листья (Однако есть и растения с резким переходом — например, ивы.) В самой глубине почки иногда находятся зачатки цветка или даже целого соцветия (как у конского каштана). У ряда рас тений (облепиха, клен) цветки сопровождают почти каждый почечный АИСТ. Однако цветки можно обнаружить отнюдь не во всех почках. Почки, в которых «спрятаны» побеги с листьями, называю! вегетативными. А те почки, в которых побеги несут еще и цветки, называются цветочными, или генеративными. Почки обычно хорошо заметны в конце лета или в начале' осени (хотя это зависит от вида растений и условий их роста) Уже тогда можно понять, насколько интенсивно будут цвести тс или иные ветки. Но до весны почки «дремлют», чтобы порадовать нас в следующем сезоне листвой и цветками. Что же вырастет весной из вегетативных почек? «Разумеется, побеги!»—воскликнете вы, и будете совершенно правы. Но какие побеги? 284 КОРОТКИЕ И ДЛИННЫЕ ПОБЕГИ Для первого знакомства с типами побегов вглянем на лист-понницу [Larix sp.). У нее из почек могут вырасти как данные ([юстовые) побеги, так и очень короткие. Все зависит от положения почки на ветке. Если она ближе к верхушке, то больше шансов образования ростового побега, а если ближе к основанию — то укороченного (рис.118). Рис.118. Два типа побегов лиственницы (а — длинные ростовые, б — укороченные с многочисленными хвоинками) Зачем лиственнице длинные побеги — вроде бы понятно |чгобы ветки были подлиннее). А укороченные? Они несут мно-1Х1численные зеленые хвоинки, очень плотно расположенные по • иирали (помните Фибоначчи?). Именно на короткие побеги приходится основная масса хвоинок. Таким образом, они «специализируются» на фотосинтезе (несут листья, в которых фото-I интез происходит), а ростовые побеги — на росте. Каждый ростовой побег на следующий год сформирует новые почки, и опять произойдет специализация: часть побегов станет ростовыми, а другая — укороченными. 285 Есть укороченные побеги и у сосны [Pinus sp.). У сибирской сосны (Р. sibirica\ вспомните о ее «кетовых» орехах) короткие побеги несут около 5 хвоинок, а у обыкновенной (Р. sil-vestris) на коротких побегах лишь две хвоинки! ^ Задание 24-2. Найдите у сосны ростовые побеги и соответст-^ вующие им почки, а также укороченные побеги. Укороченные побеги в основании как бы «укрыты» чешуйками. Удалось ли вам найти хвоинки, которые сидят не на боковых укороченных, а на ростовых побегах? У укороченных побегов яблони [Malus] совершенно иная «профессия». На них из года в год развиваются почки с цветками. Т.е. от количества укороченных побегов на дереве зависит урожай. Короткие побеги в этом случае называют плодушками (Разумеется, есть у яблони и ростовые побеги. Пока дерево молодое, побеги у него только ростовые. Со временем появляются укороченные, и яблоня вступает в период плодоношения.) Пли душки есть и у близких родственников яблони (из семейства Розоцветные) — груши, айвы, миндаля, сливы и т.д. 7 Вопрос 24-3. Полезно ли собирать урожай яблок вместе с коротенькими веточками, на которых они висят? 9 Вопрос 24-4. Если хотят заставить яблоню плодоносить в более раннем возрасте, ростовые побеги отклоняют от вертикали — и на смену им «прюсыпаются» новые. Активно растущие молодые побеги прищипывают. В чем смысл этих операций? НАПРАВЛЕНИЕ РОСТА А теперь обратимся к ели {Picea abies). Ее главный ствол ровный и прямой. Приглядевшись, можно заметить, что ветви отходят от ствола под прямым углом, а затем провисают вни i под собственной тяжестью. У ели побеги растут в двух напрев лениях; в вертикальном и горизонтальном (рис. 119). Вертикальный побег у ели обычно один, а все боковые по беги отходят горизонтально. Оказывается, они настолько же( г * Биологи — народ довольно ленивый. Если один раз название род.1 было написано (например, Pinus], то потом его некоторое время пи шут не полностью, а одной буквой [Р. strobus, Р. Halica и т.д.). Но как только встретится другое родовое название на ту же букву, сразу же начинают снова полностью писать латинское название рода. 286 ко «запрограммированы» на горизонтальный рост, что не смогут расти вертикально, даже если зто потребуется. Часто в лесу попадаются ели, у которых в молодом возрасте по-(.трддала верхушка (Ве-(юятно, дело было под Новый год, но елочку не срубили под самый корешок, как в известной песенке.) На подрубленном стволе осталось еще довольно много горизонтальных ветвей. Ствол, лишившись меристемы, не может расти ввысь, но и боковые ветки заменить его не могут. Тогда на верхней стороне од-1ЮЙ или нескольких веток (или же на остшще главного побега) просыпа-мтгся почки, которые будут расти вертикально. Другой пример — кофейное дерево (Coffea агаЫса), кото-|к)е иногда выращивают в комнатах. У него тоже два типа побегов — главный вертикальный и боковые горизонтальные. Если срезать и укоренить горизонтально растущую ветку, то все имеющиеся побеги будут стараться расти горизонтально. Даже вертикальная подвязка этого не изменит, верхушка изогнется, чтобы восстановить направление роста. Черенок же из вертикального побега (у него обязательно должна быть верхушечная ночка) будет расти вертикально. А как «поступит» «обезглавленное» растение? Ведь все |)(ггавшиеся на нем побеги — горизонтальные! Кофейное дерево ответит так же, как и елка: на стволе «проснутся» почки, из которых вырастут вертикальные побеги. 287 Рис. 119. Побеговая система ели: побеги с горизонтальным (о) и вертикальным (б) ростом 7 Вопрос 24-5. Почему кофе предпочитают размножать семенами, хотя его черенки хорошо укореняются? • Не только деревья, но и многие многолетники с ползучими корневищами имеют горизонтальные и вертикальные побеги Например, у ландыша, купены, майника есть побеги горизои тальные, лишенные зеленых листьев, и вертикальные, которые несут надземные листья и соцветия. И здесь два типа побегом отличаются по строению и специализации. Горизонтальные слу жат для распространения на короткие расстояния, вегетативно го размножения и для переживания неблагоприятных условии (например, зимы). Вертикальные побеги «занимаются» семем ным размножением, фотосинтезом; они несут цветки, плоды i семенами и зеленые листья. Еще один пример нам встретился, когда мы говорили ofi «усах» растений. Задание 24-6. Подберите примеры растений, у которых есть • горизонтально и вертикально растущие побеги, отличающиеся по строению, характеру роста и специализации. ОТ ВЕСНЫ ДО ВЕСНЫ Рассмотрим, как побег растет и как на нем образуются новыг почки. Вы помните, что вегетативная почка буквально «набита» :ы чатками листьев. Весной она открывается, междоузлия между ли< тьями удлиняются, сами листья увеличиваются в длине — активип растут. У большинства деревьев средней полосы этот период ii.i удивление короток. Уже в конце мая или в июне видимый р<хт прекращается. Новые листья и междоузлия закладываются в верхушечной мс рисгеме побега. Что же она делает, пока развиваются «старые» про шлогоднис зачатки? Было бы естественно, если бы она откладывал-i все новые и новые листья. У некоторых деревьев и кустарников эт действительно так. Например, у березы {Belula), тополя [Populus], бу ЗИНЫ {Sambucus) меристема продолжает «порождение» листьев. Однако есть деревья, у которых в период видимого роста м<-ристема попросту ... бездельничает! Например, у конского кашта на (Aesculus), ясеня {Fmxinus), липы {ТШа) рост происходит цели ком за счет органов, образованных пропглым летом. А липа дажг не использует до конца внутрипочечный «запас органов». 288 (Задача 24-7. Как ученые установили, что почка использует только те органы, которые были заложены в прошлом году? • (Проблема эта не простая. Чтобы определить, сколько органов находится в почке зимой, ее нужно вскрыть и «разобрать на части». Тут уж не до развития побега! А посчитав листья, появившиеся на побеге за период роста, вы не будете уверены, что столько листьев и было заложено в почке.) Более того, разные побеги на одном и том же растении могут вести себя по-разному; одни прекратят рост, использовав весь «запас органов», который был в почке, а другие будут образовывать новые листовые примордии. Как бы то ни было, в середине лета растяжение междоузлий и увеличение листьев приостанавливается. Наступает пора летнего покоя. ? Вопрос 24-8. У каких растений летний покой наступает раньше — у «умеющих» или у «не умеющих» достраивать новые • зеленые листья по мере роста? На первый взгляд при этом летнем «отдыхе» ничего существенного не происходит. Однако это не так: в меристемах идет активное деление клеток, появляются новые зачатки защитных и будущих зеленых листьев. Словом, образуются почки. Судьба этих почек разная. Они могут или покоиться до следующей весны, или возобновить рост после небольшой «передышки». Во втором случае говорят о второй волне роста, когда часть почек открывается и вырастают новые побеги. Их называют «Ивановы побеги», потому что они начинают рост после дня Ивана Купалы (24 июня). Однако у некоторых растений вторая волна роста приходится на август. ^ Задание 24-9. Вероятно, кроме Ивана Купалы, есть и другие ^ святые, чьи праздники совпадают с примечательными явлениями в природе. Попробуйте подобрать подходящий для августовских побегов религиозный праздник. Некоторые растения, по-видимому, просто не успевают вступить во вторую волну роста в течение лета и осени. Их сдерживают понижение температуры и другие неблагоприятные условия. Но в продолжительную теплую осень эти растения могут открыть почки и зацвести. Так бывает, например, с конскими каштанами, малиной. Большая часть заложенных в начале лета почек, одевшись (ащитными чешуями, остается в покое до следующей весны. А И) Биология-7 289 бывают ли растения, у которых нет перио/»^ летнего покоя? «Наверное, это тропические растения», — подумаете вы. Однако «внутренний ритм» роста есть и них. Например, у гевеи {Hevea brasUitnsis) — дерева, млечный сок которого собирают для получения натурального каучука, — за год может быть целых 7 пери одов «летнего покоя», перемежаюищхся с периодами активного роста! (Конечно, /1дя растений, привыкших к постоянному лезу, обычно не говорят о «летнем покое».) Тем не менее, растения без летнего покоя действительно есть, и даже в наших широтах. Это, например, очень популяр ная среди садоводов облепиха (Hippophae). Она до самых за.мо розков продолжает рост, вследствие чего самые кончики побо гов так и не успевают подготовиться к зиме и отмирают. ? Вопрос 24-10. «Производит» ли верхушечная меристема облепихи новые листья по мере активного роста, или же расте-* ние использует «запас органов», который был в почке? С середины или с конца лета побеги начинают готовиться к зиме. Если была вторая волна роста, то меристемы опять закл<1 дывают почки. Эти почки предназначены для «длительного xpit нения». Наступает зимний покой. 7 Вопрос 24-11. Почему азотными удобрениями яблоню и смородину подкармливают только весной и в первой половине • лета, а огурцы и кабачки — в течение всего периода вегетации? Какие еще растения нельзя удобрять соединениями азота во второй половине лета? Приблизительно с середины осени до января почки многих растений нельзя «разбудить» повышенной температурой — они находятся в состоянии глубокого покоя. (У некоторых растении нет глубокого покоя. Например, у тех, которые могут осеньш повторно зацветать.) А уже в январе-феврале почки способни прюснуться. Именно в эти месяцы лучше всего срезать ветки и пробовать получить из них листья и цветки на подоконнике. Та КИМ образом, вторая стадия зимнего покоя — это покой вынуж дениый. Почки не просыпаются из-за того, что им мешает низ кая температура. А что происходит после зимнего покоя, мы с вами уже зна ем. 290 кто ПРОДОЛЖИТ РОСТ? Вы, возможно, участвовали в соревнованиях по эстафетно-чу бегу, когда важно не просто пробежать, например, 100 метров, но и передать палочку (или что-то еще) партнеру по команде. Бег продолжает ваш партнер, а вы можете отдыхать. Что-то похожее есть и у побегов. Чтобы разобраться, как побеги «пере-Л/1ЮТ эстафету роста», рассмотрим еще раз их верхушки. У некоторых растений (например, у ели, дуба, конского каштана) на конце побега имеется почка, которая начнет расти па будущий год (рис.120, 1). У них рост постоянно продолжает одна и та же верхушечная меристема. Особенно важна она для ГАИ — ведь у нее только одна точка роста «умеет» расти верти-KtLAbHO вверх. Как видите, меристема никому не «передает эстафету» (разве что ее кто-нибудь повредит — тогда ее функции приходится Рис.120. Побеги растений с различными типами роста: / — каштан с почкой на верхушке (моноподиальный рост): 2 — береза с сухим пеньком от прошлогодней верхушки, рост продолжит боковая почка (а)(симподи-альный); 3 — побеги плауна (ветвятся дихотомически) 291 брать на себя другим меристемам). Такую меристему можно сравнить с бегуном-одиночкой^. У бегунов бывают разные дистанции. Так и меристемы способны жить разное время. «Марафонец» среди них — это верхушечная меристема вертикально нарастающего ствола у ели. Она, за редкими исключениями, растет всю жизнь самого растения. А есть и «меристемы-спринтеры», работающие два-три года. Например, у орешника (Corylus) за 2-3 года «силы» верхушечной меристемы иссякают, и она гибнет. Итак, меристема не вечна. Помните, у облепихи из-за «затянувшегося» до самых заморозков роста верхушка побега (и меристема, естественно, тоже) не успевает подготовиться к зиме и погибает. Тогда «эстафету роста» принимает ближайшая к верхушке боковая почка^. Так же, как у облепихи, растут ветки у ивы, березы, орешника. Приглядитесь к ним внимательно. На границе между приростами за предыдущее и за ближайшее лето есть небольшой сухой (т.е. мертвый) «пенек» (рис. 120, 2). Еще более значительная часть побега отмирает у лоха (EJaegnus) — декоративного дерева с серебристой листвой. Живой у него остается только почк<1 при самом основании побега. ^ Задание 24-12. Подберите примеры растений, у которых по-• бег, развившийся за один год, отмирает почти до основания. Совсем необычно ведет себя липа. На ее побеге вы найдете боковую почку, «притворяющуюся» верхушечной. Как об этом узнали? Как вам уже известно, побеги возникают только из тех, которые уже имелись в почке, и затем наступает период летнего покоя. У липы в этот момент часть органов почки все еще недоразвита. Меристема так и не приступает к «своим обязанностям», и «неиспользованные» органы отмирают вместе < меристемой. Таким образом, верхушки у липы теперь нет! Л значит, не может быть и верхушечной почки. И «эстафету» продолжает боковая почка. У седмичника и многих других трав с подземным горизонтальным корневищем «эстафету роста» тоже принимают боко- ^ Если меристема растет хотя бы два сезона, никому не передавая "эстафету", ученые называют такой рост моноподиальным. ^ Если в следующем сезоне "эстафету роста" продолжает боковая меристема, такой рост называют симподиальным. 292 иые почки. Подземные побеги этого растения начинают горизонтальный рост в середине лета, а к весне они «разворачиваются» на 90°» и растут вверх (т.е. меняют направление роста). 1<есной меристема выносит из почвы зеленые листья, а осенью она отмирает. Верхушка седмичника, которая «вылезла» из земли, уже не сможет образовать новых подземных побегов. «Эста-(|>ету роста» приходится продолжать ближайшим к месту изгиба боковым побегам. И, наконец, совсем необычная ситуация. Представьте, что на дистанции бегун ... разделился надвое и эстафету несут двое'*! Именно так «поступает» меристема споровых растений — плаунов (рис. 120, 3). Часто похожая картина бывает и у водорослей. У них побег в какой-то точке просто раздваивается. Сказать, какой из новых побегов главный, а какой — боковой, совершенно невозможно. Можно очень долго продолжать конкретные примеры различных «эстафет роста». Но они сводятся к трем основным тинам; 1. «Эстафета» не передается два года или дольше (монопо-диальный рост). 2. «Эстафета» передается каждый год боковому побегу (симподиальный рост). 3. Меристема раздваивается (дихотомия). ВЕТВЛЕНИЕ «СНИЗУ ВВЕРХ» И «СВЕРХУ ВНИЗ» И в заключение стоит рассказать о ветвлении. Вернее, о н>м, в каком «порядке» расположены боковые побеги на главном, от которого они отходят. Мы уже говорили (см. §23) об апикальном доминировании: на растении в первую очередь раз-ниваются боковые побеги, расположенные дальше всего от верхушки побега. Наверное, это связано с действием ауксина, образующегося в верхушке побега и передающегося вниз, к корню. По мере передачи ауксин расходуется — чем ниже по побе-ly, тем его меньше. Ауксин подавляет рост боковых побегов, поэтому первыми начнут рост побеги там, где этого гормона меньше. * Ученые называют такое дихотомией. 293 Раз дольше других растут нижние боковые побеги, значит, они успеют стать длиннее. И действительно, у томатов, огурцов и многих других однолетних растений самыми длинными оказываются нижние побеги. А чем выше боковой побег, тем он короче. Ветвление происходит как бы «снизу вверх». Такой тип ветвления называют базитониым. А теперь обратимся к деревьям. Рассмотрим веточку березы или липы с несколькими боковыми побегами. Сразу видно, что самый длинный боковой побег расположен ближе всего к верхушке! Ситуация «перевернута с ног на голову»: чем выше мы поднимаемся по главному побегу, тем длиннее боковые побеги. Ветвление происходит как бы «сверху вниз». Этот тип ветвления называют акротонным. Крайний случай ветвления «сверху вниз» — это когда очень близко от верхушки развивается единственный (самый сильный) боковой побег. Такое может произойти при передаче «эстафеты роста». I Задача 24-13. Опишите распределение гормонов в растении, I которое обеспечило бы ветвление «сверху вниз» (более • мощные побеги расположены ближе к верхушке). Учтите, что гормоны не могут изменять свои свойства (место синтеза, направление движения или физиологический эффект). (Задача 24-14. Какого типа будет ветвление побегов после удаления верхушки: а) у однолетнего растения; б) у липы или • березы? Заметим, что тип ветвления меняется в зависимости от возраста и обстоятельств. Например, во влажный теплый год молодое растение облепихи может дать ветку, разветвленную «снизу вверх», а более старое растение (или молодое в неблагоприятный год) скорее образует разветвленную «сверху вниз». Положение побега в кроне, его освещенность, вредители и болезни могут также сильно повлиять на характер ветвления. :)( ф ф Зиму побеги переживают в виде почек, покрытых защитными специализированными листьями - почечными чешуя-294 MU. Внутри почек находятся зачатки листьев, верхушечная меристема и иногда - зачатки цветков. Развитие побега зависит от положения на растении и его будущей специализации. Не все побеги одинаковы. С помощью одних растение увеличивает размер побеговой системы (ростовые побеги). Другие, более короткие побеги специализируются. Они могут нести основную массу фотосинтезирующих листьев (лиственница, сосна), а могут - цветки и плоды (яблоня, груша). Для побегов некоторых растений (кофейного дерева, ели) направление роста жестко задано. Однако у большинства растений изменить направление роста побегов легко. Горизонтальные побеги часто служат для вегетативного размножения и «перемещения» растений с места на место. Весной происходит рост зачатков, образовавшихся в почке за предыдущий сезон. Одни растения (например, липа) не до конца использ>ют «запас» органов; другие используют его полностью, после чего рост приостанавливается; а некоторые способны долго производить листья. В конце мая - июне в средней полосе наступает пора летнего покоя. В это время верхушечные меристемы побегов «работают» над созданием новых почек, которые могут раскрыться и дать «Ивановы побеги» (вторая волна роста) или долго покоиться (до следующей весны). Сначала наблюдается глубокий покой (почки не распускаются даже при благоприятных внешних обстоятельствах), а затем - вынужденный (почки могли бы распуститься, если бы не морозы). Некоторые верхушечные меристемы работают несколько лет подряд (ель, орешник). Другие по каким-то причинам не могут продолжать рост, поэтому «эстафету» берут на себя боковые побеги. У плаунов и некоторых водорослей меристема делится на две части и побег «раздваивается» (дихотомически ветвится). Самые длинные и толстые боковые ветки обычно располагаются дальше всего от верхушки главного побега. А может быть и наоборот: самый сильный боковой побег оказывается ближе всех к верхушке. 295 На одном растении могут встретиться различные «варианты поведения» почек и побегов (это зависит от возраста растения, положения побега относительно других, его освещенности, минерального питания и пр.|. Ш СЛОВАРЬ Почка. Почечные чешуйки. Вегетативная почка. Генеративная (цветочная) почка. Зимний покой. Моноподи-альный рост. Симаодиальный рост. Дихотомия. Базитон-ное ветвление. Акротонное ветвление. § 25. МНОГОЛИКИЙ ЛИСТ Но не все одинаковы листья: различия много Можешь ты в ннх отыскать, если рассмотришь ты их: Верхние листья длиннее, яснее в них разные части: В нижних они сращены, в верхних раздельны они. Листья зубчатые, с крепкими жилками, полные соком — Кажется, стебель готов вечно р<5ждать и рождать ... И.В. Гете МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА Рассмотрим общий «план строения» идеального листа. Прежде всего бросается в глаза листовая пластинка. У некоторых растений ей «дело и заканчивается»: АИСТ как бы сидит на стебле {сидячий uicm). Однако многие листья снабжены длинным и узким черешком, связывающим листовую пластинку со стеблем. Иногда около места прикрепления ли-гга к стеблю находится пара маленьких ли-гючков — прилистников. Это — не отдельные листья: они как бы составляют с листвой пластинкой единую систему. Об • том говорит, например, тот факт, что в пазухах прилистников не бывает боковых побегов (в отличие от пазух листьев). Прилистники могут быть очень похожими по форме на листовую пластинку. Например, у подмаренника {Gallium, сем. Мореновые — Rubiaceae] их отличить очень трудно. У клевера или розы прилистники нс похожи на листовые пластинки. А иногда на взрослом побеге прилистников нет, однако их можно обнаружить в почке, у молодых листочков. Почему так происходит? Оказывается, прилистник может легко опадать, задолго до листопада. Такое отмечено у некоторых видов ивы и у многих растений из семейства Крестоцветных. 297 Рис.121. Прилистники растений из семейства Гречишные, охватывающие стебель в виде раструба (о) у гречихи и щавеля (и у других растений из семейства Гречишные — Polygonaceae) прилистники срастаются в кольцо и охватывают стебель (рис. 121). Задание 25-1. Попытайтесь по этому признаку обнаружить ^ другие растения из сем. Polygonaceae. ЖИЛКОВАНИЕ Теперь рассмотрим жилки на листе. Часто лист как бы делится пополам более толстой, главной жп-лхой. От нее расходятся боковые жилки, которые становятся все мельче и мельче. Такая сильно разветвленная (сетчатая) система жилок характерна для листьев многих деревьев и некоторых травянистых растений. А вот на листе подорожника «главную» жилку разыскать не удается. Все жилки имеют практически одинаковую толщину и «направляются» от основания листа вверх, немного изгибаясь по дороге. Такой тип проводящей системы называют дуговым жилкованием. Есть и такие листья, у которых крупные жилки расположены параллельно друг другу (как у пшеницы или кукурузы). Этот тип жилкования называют параллельным. Помните, мы рассказывали об Однодольных и Двудольных? Для Двудольных характерны две семядоли в зародыше, кратное 5 число чашелистиков и лепестков, стержневая корневая система. У Однодольных семядоля одна, число чашелистиков и лепестков кратно 3, корневая система мочковатая. Оказывается, и тип жилкования может служить систематическим признаком. Сетчатое жилкование типично для Двудольных, а дуговое и параллельное — для Однодольных. (Однако, как вы понимаете, по одному признаку нельзя относить растение к тому или иному классу. Подорожник имеез дуговое жилкование, но не относится к Однодольным. В его зародыше — 2 семядоли, да и по другим признакам подорожник — растение Двудольное. Среди однодольных тоже можно найти исключения — растения с сетчатым жилкованием.) КРАЙ ЛИСТА Кромка листа тоже разная у разных листьев. У настурции и она ровная. (Такие листья называют цельнокрайными.) Иногда 298 на крае можно увидеть зубчики: прямые и острые (край листа зубчатый), наклонные [пильчатый] или закругленные на концах [городчатый]. У края листа могут быть и довольно крупные «выемки». Если их глубина все же не превосходит 1/3 ширины листа, лист называют лопастным (дуб, клен платановидный). Если выемки глубже, то лист называют рассеченным (петрушка, укроп). ^ Задание 2S-2. Подберите примеры растений с разными типа-*** ми кромки листа. Особая группа — сложные листья. По внешнему виду они очень похожи на сильно рассеченные. Но сложные листья можно отличить от простых по их «поведению» при листопаде. Например, у конского каштана сложный лист. Его листовые пластинки опадают по частям. Лист люпина похож по форме на каштановый, но отмирает как единое целое. Поэтому он — простой (хотя и сильно рассеченный). ФОРМА ЛИСТА Листья очень разнообразны по форме. Каких только листьев не бывает (рис. 122)! И округлые, и треугольные, и ромбические, и линейные, и овальные. А кроме них — копьевидные, стреловидные, ланцетные, сердцевидные, почковидные, яйцевидные и даже лировидные! (Да, ботаники преуспели в сравнении формы листьев с различными предметами.) И это — не все варианты. Но не нужно пытаться их заучивать: при необходимости можно воспользоваться соответствую1ЦИМ справочником. Особо расскажем о перистых листьях, получивших название за некоторое сходство с перьями тиц. Если вы пробовали разъединять перышки, которые нечаянно выпали из подушки, то помните, что птичье перо имеет как бы «главный стержень» и боковые более мягкие «веточки». Примерно так же устроен перистый лист. У него есть «главная ось» (ее называют рахис) и боковые листовые пластинки. Перистые листья могут быть парно- и непарноперистыми. «Ага, — скажете вы, —когда число листовых пластинок четное, лист — парноперистый. Каждому листочку можно найти пару! А если нечетное — то и лист непарноперистый.» А вот и не так. Непарноперистым называют лист, у которого на самом кончике 299 Рис.122. Многообразие форм листьев прикреплена листовая пластинка. Важно, чтобы именно у нее нс было пары. Парноперистый же лист оканчивается острием, уси ком, но ни в коем случае не листовой пластинкой. Отыскивап, же пару каждой из листовых пластинок для этого признака совершенно не требуется. Иногда к «главной оси» листа крепятся оси второго поряд ка, и только на них находятся листовые пластинки. Такие листья называют дваждыперистыми. А иногда и на осях второго порядка нет пластинок, а вместо них — оси третьего порядка. Если на них сидят листовые пластинки, то лист — триждыперистый. Л бывают и четырежды перистые листья, и «перистые» еще больнк-раз. Чем выше «перистость», тем реже она встречается. Листья разной «степени сложности» можно встретить n они обычно лишь отстают в том, что их периферия, их край Н€ вполне развит. Дальнейшее развитие неудержно распространяется от узлс к узлу, причем серединная жилка (листа| удлиняется и возникающие от нее боковые жилки в той или иной мере вытягиваюта-в обе стороны. Различные отношения жилок друг к другу являются причиной разнообразия форм листьев. Теперь листья имеют уже зубцы, глубокие вырезы, слагаются из нескольких листочков, причем в последнем случае они как бы уже образуют целые маленькие ветви. Замечательным примером такого последовательного величайшего усложнения простейшей формы листа является финиковая пальма. В последовательном ряду нескольких листьев все больше выделяется серединная жилка, веерообразный простой лист разрывается, и развивается весьма сложный, конкурирующий с веткой лист.» Но мы рассмотрим другой, более доступный пример «сложного, конкурирующего с веткой» листа. Для этого посетим лесную лужайку, заросшую снытью {Aegopodium podagraria) или дудником {Angelica, оба из сем. Зонтичных — Umbeiliferae). У них самые прюстые листья — тройчатые, состоящие из ipex листовых пластинок: одной верхушечной и двух боковых. Край листа у этих растений зубчатый. Но приглядитесь: не все зубцы одинаковы! Вот нам попался лист, у которого на верхушечной пластинке есть три самых длинных зубца, а на боковых — по два длинных зубца (рис.123). Верхушечная пластинка как бы «стремится» разделиться на три части, а боковые — на две (превращая длинные зубцы в лопа-(ти). Когда это «стремление» увенчается успехом, лист будет 301 иметь уже не три, а целых семь листовых пластинок: наверху помещен как бы маленький (исходный) тройчатый лист, а по бокам — по две пластинки (верхушечная и боковая). И опять край листа покрыт неравными зубцами. По-прежнему у каждой новой верхушки по три более длинных зубца, а у каждой из боковых — по два. Не успев «расчленить» лист один раз, природа как бы готовит следующий шаг. Если нам повезет, мы найдем результат и этого шага: лист с ... 17 листовыми пластинками. Здесь опять каждая верхушка превратилась в тройчатый (исходный) лист, а каждая боковая пластинка «но родила» две новые. Задание 25-3. 1Нарисуйте (а если удастся, то отыщите в лесу) Рис.123. Усложнение листьев сныти * следующий этап усложнения листьев сныти и дудника. Сколько листовых пластинок будет у такого листа? Усложнение формы листьев, разумеется, не идет до беско нечности, а останавливается на какой-то стадии, разной для pa i ных видов растений. Задание 25-4. Изучите последовательно формирующиеся листья моркови, петрушки или укропа. Постарайтесь вывести закономерность усложнения их формы. Отличается ли она от той, о которой мы только что рассказали? * 302 * * Мы познакомились с общим устройством листа. 06ы<шо он состоит из листовой пластинки, черешка, в основании листа могут находиться прилистники. Жилки листа (проводящая система) могут образовывать сеть {сетчатое жилкование), а могут идти параллельно друг другу {параллельное жилкование). Жилкование бывает также дуговое. Сетчатое жилкование характерно для Двудольных, а дуговое и параллельное - для Однодольных, но есть и исключения. Форма края листа весьма многообразна. Лист может быть цельнокройным, зубчатым, пильчатым, городчатым, лопастным. Если выемки в листовой пластинке заходят достаточно глубоко, то лист называют рассеченным. Листья бывают простые и сложные. Отличить их можно в период листопада: простой лист опадает целиком, а сложный - по частям. Очертания листа сравнивают с различными предметами и геометрическими фигурами (треугольный, почковидный, ланцетный и т.п.). Форма листьев усложняется по определенным правилам. (Но лист сложной формы может относиться к простым листьям с точки зрения морфологии.) Часто одно растение имеет различные по степени сложности листья. Самые простые из них - ранние (нижние); чем выше по побегу, тем сложнее форма листьев. ш СЛОВАРЬ Листовая пластинка. Сидячий лист. Черешок. Прилистник. Главная жилка. Сетчатое жилкование. Параллельное жилкование. Дуговое жилкование. Цельнокрайные листья. Губчатый край листа. Пильчатый край листа. Городчатый край листа. Лопастной лист. Рассеченный лист. Сложный лист. Простой лист. Рахис. Перистые листья. § 26. РОЖДЕНИЕ ЛИСТА. «ПРАВЫЕ» И «ЛЕВЫЕ» ЛИСТЬЯ Рассмотрите побег бегонии (рис.124). Листья у этого растения лежат в два ряда. И форма листьев в этих рядах отличается: бывают «правые» и «левые»* листья. «Правые» листья чередуются с «левыми». Интересно, почему листья «зеркально отражают» друг друга? (Как называется @такое зеркаль-ное отражение? Спросите у учителя математики.) Чтобы это понять, ученые обратились к другому растению, у которого есть «правые» и «левые» листья традесканции. И вот какие листья им удалось пронаблюдать: ТАБЛИЦА Рис.124. Растение бегонии (а — «правые» и б — «левые» листья) N «Правый» лист «Левый» лист 1. одна половина желтая, другая — зеленая одна половина желтая, другая — зеленая 2. середина желтая, края зеленые середина зеленая, края желтые 3. узкая желтая полоска ближе к краю листа более широкая желтая полоска ближе к середине листа * Так же и ваши ладони. Хотя они и похожи, но правую перчатку нс натянешь на левую руку. 304 Ученые аредположили, что в меристеме побега есть два типа плеток: одни дают желтые клетки листа, а другие — зеленые. Примордий листа у традесканции охватывает стебель целиком, и в его «состав» войдут все типы клеток, которые были в меристеме. Причем в том месте листа, в которое попали будущие желтые клетки, появится желтая полоса (а там, куда попадут будущие зеленые клетки, — зеленая полоса). Поскольку листья у традесканции закладываются по схеме 1/2 (вы не забыли, что кроется за зтим обозначением?), то кольцевые примордии отклоняются п> вправо, то влево (рис.125). Рис.125. Образование листьев у традесканции; 1 — расположение будущих зеленых и желтых клеток в меристемах; 2 — «левые» и 5— «правые» листья, образовавшиеся из этих меристем: 4 — сформировавшиеся побеги с пестрыми листьями Предположим, что будущих желтых и будущих зеленых клеток в меристеме поровну. Желтые лежат справа, а зеленые — слева. Тогда каждый «правый» лист получит желтую серединку, а зеленые клетки «разорвутся». У «левых» листев, наоборот, середина будет зеленой, а края — желтыми. 305 * Задана 26-1. Нарисуйте расположение будущих зеленых и желтых клеток в меристеме для описанных в таблице случаев 1 и 3. Задание 26-2. Найдите традесканцию с полосками и попытайтесь нарисовать «устройство» ее меристемы. Задача 26-3. Предложите модель возникновения у бегонии разных по форме «правых» и «левых» листьев (которые могут не отличаться по окраске). ЛИСТЬЯ сложной ФОРМЫ Листья простой формы похожи на свои зачатки, поэтому их развитие представить себе легко. (Примордий всего лишь увеличивается в размерах из-за деления и роста клеток.) А как из бугорка возникает сложный, сильно изрезанный лист? Возьмем в качестве примера растение гороха (рис 126). Развитый лист гороха имеет несколько листовых пластинок, а на конце — усики, которыми растение цепляется за опору. Листовой зачаток прост по форме и совсем не похож на лист. Этот бугорок сначала вытягивается, формируя будущий черешок и главную жилку листа. Затем на нем появляются боковые бугорки — зачатки листовых пластинок и усиков. Боковые бугорки тоже вытягиваются. До какого-то момента будущие усики и листовые пластинки по форме не отличаются. Однако вскоре нижние боковые бугорки перестают удлиняться и начинают расти вширь. Клетки делятся и растут по краю будущего листа. (Эту зону делящихся клеток тоже можно назвать меристемой. Правда, она работает недолго по сравнению с меристемой кончика корня или побега.) Так образуется будущая листовая пластинка. Зачатки усиков тоже продолжают расти — но не в ширину, а по-прежнему в длину. Как только растущие усики находят опору, они начинают обвиваться вокруг нее. » Задача 26-4. Следить за развитием листьев утомительно — это требует очень много времени. Придумайте метод, кото-* рый позволил бы быстрее изучать зтот процесс. ^ Задание 26-5. Опробуйте ваш метод для изучения развития ^ листьев какого-нибудь растения. Оказывается, по мере роста различных частей листа в них идут процессы дифференцировки. Чтобы понять «намерения» 306 1 2 ' 3 Рис.126. Развитие листа гороха: / — появление листового примордия, 2 — примордий листа вытягивается в длину, 3 — появление боковых бугорков, 4 — будущие листовые пластинки и усики, пока не отличающиеся по форме, 5 — зрелый лист клеток, проведем эксперимент. Примордий листовой пластинки гороха, пока он еще маленький, разрежем посередине. Клетки еще не отличаются по форме, но уже «твердо решили», что из них вырастет. После оператщи мы получим вместо одной листовой пластинки две. Но если с ней «опоздать», вырастет одна разрезанная листовая пластинка. (Это легко понять по центральной жилке. Если у каждой «половинки» посередине будет собственная крупная жилка, то это — две пластинки. А ecjvH самая крупная жилка находится у края, значит, мы разрезали центральную жилку одного органа и перед нами — две половинки одной листовой пластинки.) Среди растений можно встретить уродцев, листья которых заметно отличаются от нормальных. Наблюдения за ними помогают понять, как происходит развитие нормального листа. Поэтому ученые собирают коллекции уродцев и ставят с ними эксперименты. Например, у некоторых растений гороха листья состоят ... из одних усиков^! Дело в том, что у них вместо развития по программе для листовых пластинок примордии «по ошибке» считают себя осью листа, вытягиваются и образуют боковые бугорки. Эти бугорки второго порядка ведут себя так же, как и главная ось, т.е. удлиняются и образуют новые бугорки. Зачаток листа на каком-то этапе «устает» от образования боковых листьев. Может быть, ему не хватает питательных ве- ^ "Не может быть, — скажете вы, — без листовых пластинок растения вряд ли выживут. Ведь для фотосинтеза нужна большая поверхность." Наших уродцев "выручают” прилистники. У гороха они широкие и зеленые, и поэтому прилистники в состоянии "прокормить" растение. 307 ществ, чтобы развиваться дальше. Так или иначе, в итоге поАуча ются листья без листовых пластинок, кончики которых способ ны завиваться вокруг опоры, т.е. весь лист — сплошные усики. А есть уродцы, у которых боковые усики превращаются и листовые пластинки. Тогда у листа не две, а четыре анстовыг пластинки и только один усик — центральный. Задание 26-6. Представьте себе «двойного» урода; зачатки • листовых пластинок превращаются в главную ось, а зачатки боковых усиков — в листовые пластинки. Нарисуйте лист, который в результате получится. Словами Гете можно сказать, что листовая пластинка и усик — метаморфозы одного и того же органа. Замена однот органа на другой часто встречается как у растений, так и у жи вотных. Эго явление получило название гомеозис. ЭПИДЕРМИС А теперь рассмотрим строение листа под микроскопом (рис. 127). Сверху он, как и любой другой орган растения, покры ! Рис.127. Ткани листа на поперечном срезе (а — эпидермис, б — усть-ичная щель,в — столбчатый мезофилл. г— губчатый мезофилл, д — ксилема, е — флоэма) эпидермисом. Эпидермис листа обычно бесцветный, в его клетках с|ютосинтез не идет. Часто клетки эпидермиса выделяют наружу во донепроницаемые вещества, образующие особый слой — кутикулу 308 Аккуратно отделив от листа пленояку поверхностных (эпидермальных клеток), можно увидеть под микроскопом, что не IKC они одинаковы. Среди бесцветных разбросаны более крупные зеленые клетки, причем расположенные попарно (рис.128). 1 2 Рис.128. Рабогга замыкающих клеток устьиц. 7 — вoдJЬi в листе мало, устьица закрыты {а — вид сбоку и б — вид сверху), 2 — воды в листе много, устьица открыты (вид сверху) Эти клетки составляют основу успшщ. Две замыкающие клетки, как привратники, открывают и закрывают «ворота» — так назы-|^1смую устьичную щель. Основные функции устьиц — регуляция испарения воды и поступления углекислого газа в толщу листа. Рас-пт1ие вынуждено «балансировать» между смертью от голодд (недо-сштка углекислого газа) и смертью от жажды (недостатка воды). В I iiMOM деле, когдд устьица открыты, влага сильно испаряется с повер-киосги листа, зато углекислый газ легко поступает Biryrpb. Закрыв устьица, растение сэкономит влагу, но недоберет углекислого газа. Как же растения открывают и закрывают устьица? Замыкающие клетки имеют особую форму. Сверху они напоминают ||»асолины (а у некоторых растений похожи на гантели). Напомним, что клетка растения одета в жесткий каркас — клеточную I щенку. (Так же, как и клетка гриба или бактерия.) Под стенкой (•асположена мембрана, окружающая протопласт — живое со- 309 держимое клетки. Так вот, у замыкающих клеток стенка имеп неодинаковую толщину: она толще со стороны устьичной щели Когда в растении много воды и протопласты увеличиваются и объеме, поглощая ее, внешняя часть клеточной стенки растяги вается больше, а внутренняя (обращенная к щели) — меньше Из-за неодинакового изгиба клетка изменяет форму (как говп рят физики, деформируется). Она «отгибается» от устьичнои щели — и щель открывается. А если содержание воды в paciv НИИ уменьшается? Тогда протопласты теряют воду, уменьшаж i. в объеме, и давление на клеточную стенку ослабевает. Клетк.1 приходит в обычное положение, закрывая устьичную щель. Устьица реагируют не только на обеспеченность водой Они могут открываться (причем в считанные минуты) при силь ном освещении, при недостатке углекислого газа, под действием растительных гормонов. Оказывается, когда замыкаюпцие клег ки устьиц открыты, в них сравнительно много ионов^ калии Ионы калия не могут свободно проходить через мембрану (рис.129). Для них в мембране имеются специальные «ворота» и i молекул белков, которые называются каналами. Эти каналы мо гут пропускать только ионы калия и никакие другие. Важно, Ч141 каналы можно открывать и закрывать. Когда необходимо закрыть устьица, каналы открываются и ионы калия «выбегают» наружу. Вслед за ними из протоплагы выходит вода, он уменьшается в объеме — и устьица закрыв.) ются. Когда же устьица нужно открыть, протопласт «стараетси., поймать побольше ионов калия. Для этого служат специальны)' молекулы, которые есть в мембране. Вслед за калием в клетку поступает вода и устьица открываются. (Почему вода переходит через мембрану следом за ионами калия, вам может рассказать учитель физики.) Итак, для управления работой устьиц нужно вовремя о г крывать или закрывать каналы для калия. А на эти каналы мо гут действовать самые разные факторы. Например, устьиц.) большинства растений открываются с первыми лучами солнц.) Значит, свет каким-то образом закрывает каналы, калий при ^ Ионами называют атомы или молекулы, которые несут электричс ский заряд. Более подрюбные разъяснения можно получить у учите лей химии и физики. 310 Рис. 120. Перемещение ионов калия (К"*") при закрывании и открывании устьиц (на клеточном уровне). 1. Калия в клетке много (каналы закрыты, а устьица открыты). Клетка получает "сигнал открывания". 2. Сигнал получен. Калиевые каналы открываются, ионы выходат наружу, вслед за калием из клетки выходит вода — устьица закрываются. 3. Калия в клетке мало (устьица закрыты). Клетка получает "сигнал закрывания". Ионные каналы закрыты. 4. Клетка старается поймать побольше ионов калия. Вслед за ионами в нее поступает вода — устьица открываются. Забор — это клеточная мембрана, а кирпичная стена — утолщенная часть клеточной стенки. Ионный канал, работающий только на выход, замыкают два держащихся за руки человечка. Воротца в мембране работают только на вход. Почему ионы калия помечены значком выясните у учителя химии 311 этом «вылавливается» и накапливается в клетке. А углекислый газ закрывает устьица (когда его много, устьицам не надо быть открытыми — ведь лист не голодает), он каким-то способом открывает каналы и ионы калия покидают протопласты замыкающих клеток. » Задача 26-7. Обработка листа раствором цитокинина вызывает открывание устьиц. Как вы думаете, почему данный гор-• МОН открывает, а не закрывает устьица? Что при этом происходит с каналами и с калием? Есть особый гормон, закрывающий устьица, — абсцизовая кислота. Она образуется при недостатке воды и при понижении температуры. Еще абсцизовая кислота замедляет рост растения, повышает его устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Таким образом, это — как бы «гормон тревоги». Растение перестает расти и готовится к борьбе за выживание в условиях засухи или похолодания. » Задача 26-8. У многих водных растений бывает два типа листьев: подводные (обычно более рассеченные, лишенные усть-* иц) и надводные (менее рассеченные, с устьицами). Ученые выяснили, что абсцизовая кислота определяет форму закладывающихся листьев у этих растений. Какие результаты можно ожидать в следующих опытах: А. Растение с надводными и подводными листьями, в воду добавили абсцизовую кислоту. Б. Растение только с подводными листьями, в воду добавили абсцизовую кислоту. В. Растение только с надводными листьями, которые опрыснули раствором абсцизовой кислоты. Ответы поясните. Подсказка. Чтобы решить задачу, нужно понять, где находится меристема и какие листья она уже заложила. МЕЗОФИЛЛ Под эпидермисом в листе лежат зеленые клетки — мезофилл (от греческих слов meso — средний и phyllon — лист; это как бы «середина листа»). Но не все они одинаковы. Верхний слой состоит из плотно прижатых друг к другу клеток {столбчатый мезофилл), а несколько ниже находится губчатый мезо-312 (|)ИАА, образованный неплотно, беспорядочно лежащими клетками (см. рис.127). Разумеется, в листе очень много ксилемы и <|)лоэмы. Это и понятно: ведь мезофилл — главная фотосинтети-ческая «фабрика» растения. Как и всякое производство, зеленые клетки листа нуждаются в быстрых поставках и в вывозе готовой продукции. Имеются в листе и «склады» продуктов фотосин-зеза, главный из них — крахмал. Наверное, вы знаете, что много крахмала в муке и хлебе, макаронах, картофеле и других продуктах. Обнаружить это вещество очень легко — достаточно капнуть раствор иода. Если в продукте есть крахмал, иод окрасит его в синий цвет. Крахмал нерастворим в воде. Чтобы убедиться в этом, подержите в воде кусочек хлеба, а потом капните в нее иод. Вода не посинеет. 9 Вопрос 26-9. Как вы думаете, почему большинство запасных веществ (крахмал, жиры, многие белки) не растворимо в во-• де? Как это свойство «помогает» хранить запасы? Чтобы продукты фотосинтеза попали (по флоэме) в другие части растения, нужно их растворить. Оказывается, клетка умеет превращать крахмал в обыкновенный ... сахар. (Как кэто происходит — поинтересуйтесь у учителя химии). А /уж он-то неплохо растворяется в воде. Так что мезо- ©; филл — это своеобразный «сахарный завод». МИША ОБНАРУЖИВАЕТ КРАХМАЛ В ЗЕЛЕНЫХ ЛИСТЬЯХ Учитель попросил Мишу придумать опыт для выяснения того, есть ли крахмал в листе. Миша только что узнал о иоде и решил использовать именно его для обнаружения крахмала. Он капнул йодную настойку на лист герани. Но лист совершенно не хотел впитывать иод. Миша смыл капельку водой и убедился, что никакого синего окрашивания нет. «Как же я мог забыть! — воскликнул он. — Ведь лист покрыт кутикулой — тонким защитным слоем, непроницаемым даже для воды. Она-то и не пропускает мой раствор.» Чтобы иод проник к крахмалу, Миша растер лист в ступке и капнул настойку в образовавшуюся кашицу. Кашица стала совершенно черной, и Миша не понял, есть ли 313 синее окрашивание. Тогда он подумал; «Йодная настойка имееч сильную коричневую окраску. Если не все молекулы иода соединились с крахмалом, то мы получим смесь темной коричневой краски и темной синей. В сумме они дают черный цвет. Значит, мы доказали, что в листьях есть крахмал.» Для верности Миша капнул настойки на кусочек хлеба (в нем-то крахмал должен быть обязательно!) и увидел, что хлеб тоже почернел. «Нет, — сказал учитель, — это не годится. Ведь лист сам по себе зеленый. Может, черный цвет — это смесь коричневого < зеленым, а не с синим. Так что доказать наличие крахмала в ли< тьях еще не удалось.» Миша задумался и решил взять разбавленный, бледный раствор иода, чтобы густая коричневая окраска нс мешала. Повторив эксперимент с хлебом, он убедился, что полу чается темно-синее окрашивание. Затем Миша растер в ступке лист и разделил кашицу пополам; в одну половинку добавил рас твор иода, а в другую — нет. Теперь он увидел синеватое окра шивание. Но получившееся слабое изменение окраски Мишу нс удовлетворило. «Видимо, крахмала в листе меньше, чем в хлебе, — подумал он. — Поэтому цвет меняется не так заметно. Хо рошо бы пигменты и крахмал как-нибудь разделить, чтобы пиг менты не мешали наблюдать за изменением окраски иода.» Зная, что крахмал нерастворим в воде, Миша попробовал рас творить его в спирте и в ацетоне. Получив отрицательные результс ты, Миша залил лист спиртом и подогрел его, после чего лист замес но обесцветился. (А крахмал, как Миша уже знал, из листа в этом опыте не выходил-) Получившийся лист Миша обработал раствором иода — и он посинел; зеленые пигменты больше не мешали. Учитель похвалил эту методику и предложил другую задачу, доказать, что крахмал запасается в листьях только на свету, а сс темноте расходуется. Миша поставил горшок с геранью в темный шкаф на нс сколько дней, а вторую герань оставил на окне. Он рассуждал так; «Запасы крахмала нужны многим органам. В темноте лис с не занимается фотосинтезом, значит, растение «вывезет с фаб рики» все запасы крахмала и в листе крахмала не останется.» .Затем Миша сорвал по листу с каждого растения, нагрел их в спирте и обработссл раствором иода. Лист герани, которая ос тавалась на окне, окрасился в синий цвет, а лист растения и < шкафа — нет. 314 «А что будет, если затемнить только половину листа? — подумал Миша. —Тогда в светлой половине будет крахмал, а в за-|Т‘мненной — нет.» Поставив соответствующий эксперимент, Миша убедился в правильности догадки. Теперь все в классе шали, что крахмал в зеленом листе запасается только на свету. (Задача 26-10. Учитель придумал для Мишиных результатов другое объяснение. Допустим, что крахмал в листе образует-* ся не на свету, а из сахара, который другие органы днем направляют в листья. Ночью, наоборот, крахмал листьев превращается в сахар и передается в другие органы. Свет нужен листу для того, чтобы епритянуть» побольше чужого сахара и образовать крахмал, а вовсе не для фотосинтеза. В ответ Миша придумал опыт, показывающий, что лист сам запасает крахмал, а не «ворует» его у других органов. Придумайте и вы один или несколько таких экспериментов. По возможности проведите их. * ♦ ♦ Лист формируют клетки меристемы, начиная с образования листового примордия. До зрелого состояния этот зачаток проходит долгий и сложный путь, у гороха сначала появляется бугорок, который превращается в черешок и дает начало боковым бугоркам. А из боковых бугорков формируются листовые пластинки (при разрастании вширь) или усики (если продолжается рост в длину). Снаружи лист покрыт тесно сомкнутыми незелеными клетками - эпидермисом, которые вырабатывают кутикулу -водонепроницаемую пленку. Но в эпидермисе есть и зеленые клетки - это замыкающие клетки устьиц. Между ними имеется устьичная щель. Устьица регулируют испарение воды и поступление углекислого газа в лист, «учитывая» многие факторы. При избытке влаги, недостатке углекислого газа, воздействии цитокининов и на свету устьица стремятся открыться. (И наоборот.) Форма замыкающих клеток устьиц и толщина их клеточных стенок таковы, что при увеличении объема клеток щель расширяется, а при уменьшении объема - сужается. Важную роль в открывании-закрывании устьиц принадлежит ионам калия. Калий выходит из протопласта замыкаю- 315 щих клеток — вслед за ним выходит вода — объем уменьшается — устъичная щель закрывается. (И наоборот.) Под эпидермисом лежит столбчатый и губчатый мезофилл, здесь происходит фотосинтез. Для снабжения водой и удаления продуктов фотосинтеза лист покрыт густой сетью проводящих тканей — флоэмы и ксилемы. В мезофилле на свету накапливается нерастворимый в воде крахмал, который может превращаться в хорошо растворимые сахара. По флоэме водный раствор сахаров течет к другим органам. В темноте фотосинтез не идет, запас крахмала не пополняется, а лишь расходуется. На свету вновь идет образование сначала сахаров, а из них - крахмала. Ш СЛОВАРЬ ‘Примордии. ‘Эпидермис. Гомеозис. Кутикула. ‘Устьица. Устъичная щель. Замыкающие клетки устьиц. ‘Клеточная стенка. ‘Протопласт. Каналы. Абсцизовая кислота. Мезофилл Столбчатый мезофилл. Губчатый мезофилл. Крахмал. § 27. ОЧЕЙ ОЧАРОВАНЬЕ ... Думаем, что вы без труда сможете подобрать много разных тиграфов к этому параграфу. Ведь речь в нем пойдет о самой красивой и поэтической поре года — о листопаде. КАК ПРОИСХОДИТ ЛИСТОПАД Вам, наверное, доводилось бродить по осенним улочкам и (мотреть на листопад. За несколько дней все деревья вокруг |)девакпх;я в желтые и красные наряды осени. Как же они узнают, что пора сбросить листья? Чтобы понять это, немного понаблюдаем. Некоторые из деревьев «не спешат» расставаться с зеленым летним нарядом. Очень часто такие деревья растут около уличных фонарей. Как • го связано друг с другом? Оказывается, растения стремятся «предугадать» приближающуюся зиму. Период листопада они часто «вычисляют» по длине дня. День стал короче — значит, < коро зима. Понятно, что все деревья в округе растут при одинаковой длине дня: солнце для них встает и садится примерно одновременно. А растения, оказавшиеся около фонарей, невольно живут при более длинном (как бы летнем) дне. Они пока и не думают о зиме. «И что же,—спросите вы,—такие растения погибнут зимой из-за того, что не сбросили листву?» Вовсе нет. У растений есть еще одна «примета» — похолодание. Если не длина дня, так температура «заставит» их сбросить листья. О Вопрос 27-1. Почему растения разных видов желтеют неод-, повременно? 7 Вопрос 27-2. Почему листья сирени в средней полосе зеленые до холодов, и только мороз их убивает? (При ответе * учитывайте влияние длины дня.) Американское хвойное растение — метасеквойа (еще его называют мамонтово дерево) — удивительно тем, что оно сбрасывает не отдельные листья, а целые ветки с листьями! Веточки у метасеквойи специализированы: одни «предназначены» для роста, а другие — для того, чтобы поддерживать фотосинтезирую-1цие листья. 317 Отделение листа, как и любого другого органа, — непростая задача. Нужно, чтобы в образовавшуюся ранку не проникли болезнетворные бактерии или грибы, чтобы растение не теряло воду, чтобы не повредились близлежащие ткани. Наконец, важно аккуратно «отсоединить» проводящую систему, чтобы ксилема больше не поставляла к месту опавшего листа воду и минеральные вещества. Еще во время развития листа в его основании был заложен специальный отделительный слой клеток. Он отличается, в первую очередь, строением проводящей системы. Возможно, вы замечали, что водопроводные трубы скреплены развинчивающимися деталями и при необходимости можно легко отвинтить одну трубу от другой. Нечто подобное есть и в отделительном слое. Ксилема и флоэма непрочные, их легко будет разорвать. А если лист не простой, а сложный (вы помните, что такие листья опадают по частям?), то у каждой его части имеется свой отделительный слой. Определив «по приметам» приближение зимы, лист опадает не сразу. Все самое ценное должно успеть перейти в зимующие органы. В желтом листе вы почти не обнаружите атомов азота, уменьпштся количество сахаров, крахмала. Разрушится хлорофилл, и от этого лист потеряет зеленую окраску. Остальные органы растения «постараются» перенести в желтеющий лист побольше вредных веществ. Выделять их наружу растения не умеют и используют единственную возможность от них избавиться. Когда зги «перевозки» закончатся, в растении образуется немного этилена, что служит сигналом для разрушения клеток отделительного слоя. Связь листа с веткой становится все менее и менее прочной (рис.130), и, наконец, порыв ветра отламывает его. 318 Рис. 130. Отделение листа от растения при листопаде (о — черешок, б — отделительный слой, в — проводящие ткани, г — стебель) I Задача 27-3. Жители крупных европейских городов в XIX ве-I ке часто замечали, что осенью рядом с неисправными фона-* рями деревья быстрее желтеют и у них раньше начинается листопад. Объясните это явление. Одновременно с разрушением клеток отделительного слоя, немного глубже образуется пробковая ткань, которая прочно «закупорит» рубец и защитит растение от потери воды и попадания возбудителей болезней. МНОГОЛЕТНИЕ ЛИСТЬЯ В наших широтах мало видов растений, оставляющих листья на зиму. :>го ель и сосна, у которых очень узкие листья — хвоинки. Обламывание веток под тяжестью снега им не грозит, хотя снега-то на них за зиму накапливается довольно много. @(Как вы думаете, почему? Если не догадались, спросите учителя физики.) Маленькие кустарнички (например, брусника) тоже этого не боятся: их побеги целиком укроет снегом. А как быть вечнозеленым растениям с широкими листьями и большим ростом? Такие в нашей стране можно встретить на Дальнем Востоке. Эти красиво цветущие кустарники — некоторые виды из рода рододендрон {Rhododendron) — нашли ори-■инальный выход: свернуть листья в трубочку! Тогда снега на них накопится гораздо меньше и ветки не поломаются. А весной, когда многие растения еще не успели «отрастить» новые листья, рододендроны разворачивают перезимовавшие листья-трубочки и начинают фотосинтезировать. Листья могут разворачиваться и во время оттепели. У некоторых рододендронов листопад происходит не осенью, а ... весной! Все растение покрыто [юзовыми цветками, а листья, которые кустарник хранил в течение зимы, в это время опадают. У всех названных северных растений в листьях есть отделительный слой. У сосны опадают веточки, несутцие по два листа (совсем как у метасеквойи), а у остальных — листья. ©Очень много вечнозеленых растений в тропиках и субтропиках (выясните у учителя географии, чем субтропи- 319 ки отличаются от тропиков). Может показаться, что у них нег листопада. Однако у листьев многих тропических растений есп. отделительный слой. Это значит, что рано или поздно лист покинет ветку. Правда, случается это неодновременно, поэтому на растении всегда есть зеленые листья. Казалось бы, зачем нужен листопад тропическим растениям? Ведь они растут в климате без снежных зим и не рискуют сломать ветки под тяжестью снега. Но вспомните, ведь опадаю-1ЦИЙ лист уносит с собой вредные вещества. Кроме того, лист может «заболеть» — если на нем поселятся патогенные грибы или бактерии. Тогда его лучше всего «отбросить», чтобы не заразить другие органы растения. Именно так поступают некоторые тропические виды фасоли: они отбрасывают пораженные грибами листья, пока мицелий не успел «добраться» до стебля. ЛИСТЬЯ БЕЗ ОТДЕЛИТЕЛЬНОГО СЛОЯ Каждый из вас, наверное, видел стволы пальм, неряшливо закутанные в «войлок» из прочных нитей. А почему, к примеру, на березе или ольхе не образуются такие же «лохмотья»? Оказывается, у многих пальм нет отделительного слоя. Ли( тья у них отламываются где придется — и еще долго на стволе остается разрушающаяся проводящая система. Оторвать кусо чек от этих прочных нитей довольно трудно. Примерно так выглядели бы и стволы наших деревьев, ие будь у них отделительного слоя. * * * Зачем же опадают листья? Листья стареют и со временем все хуже и хуже «справ ляютеяв со своими функциями. (Однако есть растения, которые всю жизнь имеют один или два листа, например, жительница южноафриканских пустынь - вельвичия. Меристема листа вельвичии расположена в его основании, а самые старые клетки — на кончике листа. Они отмирают и разрушаются, а на смену им меристема образует новые клетки.) Отмирающие листья помогают растению избавиться оз накопленных вредных веществ. Точно так же преждевремен-320 ное опадение больных листьев позволяет избавиться от инфекции. В районах со снежной зимой листопад уменьшает риск поломать ветки под тяжестью снега. И наконец, с помощью листопада растение регулирует донорно-акцепторные отношения. Например, при засухе нижние листья преждевременно опадают (это уменьшает количество акцепторов воды). Аналогичная картина бывает при недостатке соединений азота в почве: нижние листья преждевременно желтеют (помните — желтеющий лист отдает азот другим органам). Зимой и ранней весной ситуация похожая. Корни находятся в холодной почве и не могут эффективно добывать воду, а воздух при оттепелях прогревается быстрее. Если бы в это время на растении были листья (акцепторц^ воды), они испаряли бы больше влаги, чем может добыть корневая система, и растение погибло от иссушения. Так что листопадным растениям приходится заранее (осенью) уменьшать количество акцепторов воды. О Вопрос 27-4. Почему растения, зимующие под снегом, часто ^ оставляют на зиму зеленые листья? 7 Вопрос 27-5. Предскажите поведение листьев рододендронов; а) при умеренной засухе; б) при сильной засухе. Ш СЛОВАРЬ Отделительный слой. Рнс.131. Лист бегонии [ВедопЦ, на кшором в местах надрезе» жижж образовались юные растеньица § 28. РАЗМНОЖЕНИЕ С ПОМОЩЬЮ ЛИСТЬЕВ. ФУНКЦИИ ЛИСТА в комнатах на окнах часто выращивают растения калаюсоэ или бриофиллума, которые привлекают внимание необычным свойством; на листьях в пазухе каждого зубчика сидят маленькие растеньица! Стоит их задеть — и они опадут на землю и укоренятся. Образование почек на листьях помогает этим сорным растениям быстро захватывать пространство, а любителям комнатных растений — легко их размножать (рис. 131). Не все виды каланхоэ способны безо всякого вмешательства образовывать почки на листьях. Но если лист каланхоэ оторвать от материнского растения и плотно прижать к почве, он тут же отрастит почки по краю листовой пластинки. Королевская бегония тоже не может сама образовать почки. Даже если ее лист отрезачъ и прижать — ничего не получится. Оказывается, нужно ... надрезать жилки листа в нескольких местах! Тогда на месте ранок появятся молодые растеньица. Другие виды бегонии легко размножаются листовыми черенками. Листовой черенок можно укоренять у сенполий (рис. 132), глоксиний, пеперомий. Для размножения лучше использовать полностью развитый лист. Ведь если лист не закончил рост, он все еще нуждается в питательных веществах от других органов. т.е. является акцептором, а не донором. Однако важно и не «переборщить». Старый лист начинает готовиться к гибе- шийся листовой че- ли, в нем откладываются вредные веще- ренок сенполии 322 ства. Такой лист вряд ли даст полноценное новое растение. Лучше придерживаться «золотой середины». Лист легко теряет влагу и нуждается в свете. Отделив лист от растения, мы лишаем его доноров воды и минеральных веществ. Лучше поместить лист во влажную камеру и выставить на рассеяный свет. Помочь листу с минеральными веществами мы не сможем. Поэтому чем быстрее на нем образуются корни, тем меньше потребуется «внутренних резервов» минеральных веществ. (Если эти запасы не удается «растянуть» до укоренения, АИСТ желтеет и гибнет.) 7 Вопрос 28-1. Чем может повредить прямой солнечный свет ^ листовому черенку? 7 Вопрос 28-2. Почему бы не полить листья раствором минеральных удобрений, если листу не хватает минеральных ве-* ществ? Чем это может повредить? I Задача 28-3. Вы, наверное, не забыли, что стеблевые черенки часто обрабатывают ауксинами для более быстрого полу-* чения новых растений. Можно ли так же поступить с листовым черенком? (Что получится, если листовой черенок обработать раствором ауксина? А если использовать цитокинин?) Предложите оптимальную стратегию гормональной обработки листового черенка, чтобы из него поскорее получились новые растения. Но во влажной камере листу грозит атака бактерий и грибов. В отличие от корня или побега, лист почти беззащитен. Обычно он не может образовать слой пробки, препятствующей распространению инфекции. Чтобы оградить листовой черенок от грибов и бактерий, почву пропаривают, а листья обрабатывают обеззараживающими веществами. Черюз некоторое вр>емя у основания листа р>азовьются новые растения. Некоторые бегонии можно размножать, разрезав лист на небольшие квадразики (примерно 2x2 см). Когда прибегают к такому способу размножения, особенно тщательно следят за чистотой, чтобы листья не загнили. Ведь размеры раны при этом очень большие. До сих пор мы в основном говорили о комнатных растениях. А можно ли размножить с помощью листьев какие-нибудь 323 '/ill* растения в открытом грунте? Конечно! Подснежники, пролески, гиацинты могут образовать новые растеньица из листовых черенков. Правда, если лист перед посадкой был хотя бы чуть-чуть помят, то, скорее всего, загниет и не даст нового растения. Гиацинт также можно размножать листьями, из которых состоит его луковица. При этом оригинальном «способе черенкования» нужно вооружиться остро заточенной ложкой и ... выскрести из луковицы донце! Таким образом, мы удалили стебель, а листья оставили. Луковицу сажают «вверх дном», и через некоторое время на поверхности среза развиваются маленькие луковички. Чаще всего размножают листьями лилию. Ее луковица состоит из многочисленных чешуек-листьев, которые отделяют и высаживают так, чтобы они наполовину выглядывали из субстрата. (Разумеется, при этом тоже нужно принимать меры против загнивания и потери влаги.) Каждый лист (чешуя) даст по новому растению. Ученые придумали еще один оригинальный способ размножения лилий. Сначала в пробирках получают стерильные растения (т.е. убивают бактерий и грибы, которые попали на поверхность луковичных чешуй). Для этого чешуи промывают спиртом, раствором перекиси водорода или какого-нибудь другого вещества, убивающего бактерий. Помните, когда Миша пытался обработать неповрежденный лист иодом, у него ничего не получилось; раствор не проникал сквозь эпидермис. И в случае стерилизации раствор не проникнет вглубь тканей листа и не убьет клетки растения. (Задача 28-4. Этот способ хорош, если бактерии или грибы попали только на поверхность чешуйки. А можно ли получить * стерильное растение, если инфекция уже «забралась» внутрь? (К счастью, немногие виды бактерий и грибов «умеют» проникать в ткани.) Стерильные чешуйки высаживают на питательную среду с агаром. Теперь листьям лилии не страшна гниль, их можно разрезать на мелкие квадратики (помните, этот способ применяют для бегонии), каждый из которых даст новую луковичку. Потом луковички переносят в колбы, доливают специальный питательный раствор с растительными гормонами, ускоряющими их развитие (обычно это уже знакомые вам ауксины и 324 цнтокинины), который постоянно перемешивают. Наружные листья луковичек отрываются и тут же дают новые луковички. Они подрастают, внешние листья-чешуи снова отламываются при перемешивании и дают все новые и новые луковички, которые можно выловить и посадить в почву. «Зачем так сложно?» — спросите вы. Этот метод позволяет получить тысячи растений в год от одного посаженного листа (чешуи), что невозможно обычными способами. Такой интенсивный способ размножения растений в стерильных условиях называют микроклональным размножением in vitro. * * * Л теперь обоб1Цим все, что мы узнали о листе. 1. Главная задача листа — фотосинтез. Для успешного выполнения этой функции лист должен получать свет от Солнца, углекислый газ из воздуха, воду и минеральные вещества из почвы. В результате образуются сахара, которые могут превратиться в крахмал. 2. Так мы ПОДОП1ЛИ ко второй функции — запасающей. Лист может запасать крахмал, а потом (по мере надобности) превращать его в растворимые сахара и отдавать в другие органы растения. «Запасы» могут сохраняться в листьях и длительное время (например, в видоизмененных подземных лис-ть5а-чешуях у лилии и других луковичных растений). Кроме питательных веществ, лист может запасать воду (у хаворции, некоторых очитков, многих пустынных растений). 3. Листья могут накапливать и вредные вещества. Лист помогает другим органам от них избавиться (когда он вместе с вредными веществами отделяется от растения при листопаде). Так осуществляется еще одна важная функция - выделение вредных веществ. 4. Листья помогают некоторым растениям, например, гороху, чине, вике, цепляться за опору {функция механического закрепления). 5. Листья или их части, преобразованные в колючки, служат растению для защиты от животных {функция защиты). А высохшие наружные (нижние) листья лука, гиацинта, под- 325 снежников заоцищают луковицы от повреждения и высыхания. (Приведите другие примеры защитной функции листьев.) 6. Листья могут вырабатывать и выделять различные вещества. Например, листья мяты вырабатывают ментол, придающий ей запах свежести. Листья насекомоядных растений росянки и венериной мухоловки выделяют сок, помогающий переваривать пойманных насекомых {функции синтеза и выделения веществ). Не забудьте, что в листе образуются сахара и другие органические вещества, нужные растению. 7. Лист может поглощать различные вещества. Одни из них попадают на листья с посторонней помощью (например, минеральные солн при внекорневой подкормке). Другие вещества (углекислый газ) растение само добывает из окружающей среды с помощью листьев. Необычный пример функции поглощения веществ - ловля насекомых и других мелких организмов. Венерина мухоловка умеет ловить мух, неосторожно севших на лист. Часть листа при этом быстро захлопывается, лист выделяет пищеварительные соки, а затем поглощает питательные вещества, которые содержались в насекомом. Похоже ведет себя росянка. Но, в отличие от венериной мухоловки, она ловит добычу с помощью клейких веществ. !>гу функцию можно было бы назвать «функцией ловли насекомых». Заметьте, что она тесно связана с функцией поглощения веществ листом. А поглощение углекислого газа — с функцией фотосинтеза. 8. У листа есть еще одна важная функция, о которой мы пока не говорили. Он испаряет воду и этим помогает работе ... корня {функция испарения воды). 1Если вода в корне поглощается, то где-то она должна испариться (иначе в природе не происходило бы кругооборота воды — ее всю «выпили» бы растения). Если почву промыть водой и эту воду испарить, то останется осадок нелетучих веществ. Теперь подумайте, где окажутся вещества, растворенные в воде, которые поглотил корень, а лист «отделил» от них воду и испарил ее. Догадались? Чем больше воды испарят листья, тем больше веществ останется в растении. Благодаря листьям им удается «прогнать» через свое тело большое количество растворов почвен-326 ных веществ. При этом, естественно, нужные вещества достаются растению. (Разумеется, количество добытых из почвы веществ зависит не столько от листьев, сколько от активности корневой системы.) 0. Кроме прочих веществ, корень синтезирует растительные гормоны (цитокинины). Побег тоже умеет производить гормоны (ауксины). Умеют это делать и листья! Во-первых, при засухе в них образуется абсцизовая кислота. Во-вторых, чтобы «информировать)» другие растения о своем состоянии, лист синтезирует гиббереллины. Гиббереллины поступают в стебель, и тут ... Но об этом - наш следующий рассказ. ? Вопрос 28-5. Поищите примеры функций листа, о которых мы не рассказывали. * * ш Задание 28-6. Сравните функции корня, стебля и листа. Найдите общие функции. Задание 28-7. Нарисуйте схему потоков воды через лист (не забудьте о способности листьев хранить воду). В результате каких процессов вода уходит из листа? СЛОВАРЬ Микроклинальное размножение. ‘Фотосинтез. ‘Абсцизовая кислота. ‘Гибберелины. § 29. РАСТЕНИЕ ГОТОВИТСЯ К ЦВЕТЕНИЮ ... Вот земледелец рассеял семена по полю и ждет, когда же пашня принесет плоды. Но прежде растения должны зацвести. Как ускорить цветение, чтобы собрать урожай пораньше? Как его замедлить, если хочется, чтобы растения накопили сил и урожай был больше? Эти вопросы не могли не волновать земледельца. УДОБРЕНИЯ И ЦВЕТЕНИЕ Казалось бы, чем лучше мы накормим растение, тем раньше оно должно зацвести. Но это лишь на первый взгляд. Очень давно садоводы заметили, что часто дело обстоит наоборот. Вот как писал об этом И.В.Гете; «Замечено, что обильное питание задерживает наступление цветения растения, тогда как умеренная и даже скудная пища его ускоряет. Этим еще яснее обнаруживается влияние стеблевых листьев ... Пока еще надо отводить действие более грубых соков, до тех пор все возможные органы растения должны быть превращены в орудие этой потребности. Когда поступает избыточное количество пищи, то эта операция должна постоянно повторяться, и цветение становится как бы невозможным. При лишении растения пищи это действие природы, наоборот, облегчается и укорачивается: органы узлов становятся все более утонченными, действие облагороженных соков чище и сильнее, превращение частей становится возможным и неудержимо осуществляется.» Словом, Гете считал, что корни, добывая слишком много пипщ, «заставляют» растение все силы бросать на переработку питательных веществ. Цветение из-за этого задерживается. Л если «пищи» мало; то на ее переработку уйдет меньше времени и растение скорее приступит к цветению. Гете не ставил опытов, и его гипотеза была чисто умозрительной. Ее экспериментальная проверка состоялась в начале XX века. К этому времени уже была известно о роли азота, калия, фосфора и других элементов в питании растений. Было замечено, что азотные подкормки стимулируют рост и задержива- 328 ют цветение. Судя по всему, листья растения тоже влияют на зацветание. (Вы помните, что самая важная функция листьев — это фотосинтез, т.е. добыча атомов углерода из углекислого газа воздуха и включение их в молекулы сахаров?) Ученые предположили, что если в растении много соединений азота и мало соединений углерода, оно будет расти. А если, наоборот, соединения углерода преобладают над азотными, то растение зацветет. Чтобы проверить эти догадки, были взяты томаты (Lycopersicon esculentum, сем. Пасленовые — Solanaceae). Одни экземпляры обильно удобряли азотными удобрениями, другие — держали «впроголодь» (по азоту). А чтобы повлиять на количество сахаров в растении, листья затеняли (чем больше затенение, тем меньше образуется сахаров в процессе фотосинтеза). После каждого опыта проводили химический анализ — узнавали, сколько в растениях содержится сахаров и сколько соединений азота. Ученые выяснили, что цветение начинается, если сахаров больше, чем азота. Правда, чрезмерное преобладание сахаров тоже препятствовало цветению. (Как вы думаете, почему?) Если же азотное питание интенсивнее, чем фотосинтез, то растение быстро растет, обильно ветвится, но зато задерживает цветение. 9 Вопрос 29-1. Почему большой избыток азота по сравнению с ^ сахарами не ускоряет, а замедляет рост? I Задача 29-2. Для ускорения цветения на молодые ветви деревьев иногда накладывают плодовый пояс: либо ветку пере-* тягивают проволокой так, чтобы сосуды флоэмы оказались сжатыми, либо часть флоэмы (по кольцу) удаляют^. Как вы думаете, почему этот прием ускоряет плодоношение? Задание 29-3. Как правильно удобрять томаты азотными удоб-• рениями? На каких стадиях жизни растения важно стимулировать рост, а на каких — цветение? Найдите ответы на эти вопросы в книгах или поставьте опыты. Теория о влиянии азотного питания на цветение оправдалась на многих растениях. Но были и такие растения, «поведение» которых она никак не могла объяснить. ^ Неопытным садоводам лучше этого не делать. Неправильно наложенный пояс может вызвать гибель ветки. 329 ЦВЕТЕТ РЕДИСКА Поэкспериментируем, например, с редисом. Допустим, нам хочется целое лето выдергивать с грядки хрустящие розовые корнеплоды. Чтобы этого добиться, попробуем сеять редис каждую неделю. Посеянные весной растения дддут нормальный урожай. Но чем ближе к лету, тем чаще растения начнут преждевременно зацветать, и вместо нежного крупного корнеплода нам достанется жесткий «хвост» маленького диаметра. Развивающиеся цветки заберут питательные вещества у корнеплода. Вместо того, чтобы тратить энергию на рост подземной части, растение направляет ее на цветение. Продолжим наш эксперимент. Если сеять редис во второй половине лета, опять вырастут вкусные корнеплоды. «Неудивительно,— скажете вы. — Летом дни становятся длиннее, солнце светит дольше, фотосинтез идет лучше. Условия благоприятны для цветения.» Может быть, уменьшить световой день, чтобы продуктов фотосинтеза стало меньше? Тогда редис не будет цвести, и мы получим хорошие корнеплоды. Но как это сделать? Можно в начале вечера до захода солнца накрыть грядку светонепроницаемой материей или пленкой, а открыть где-нибудь ближе к середине дня. Такая тактика приведет к успеху: растения цвести не будут. Теперь попробуем затенять редис иначе: после восхода солнца днем накроем темной тканью, а ближе к вечеру (но пока солнце еще не зашло!) откроем его. Хотя продуктов фотосинтеза будет меньше (как и в предыдущей «версии»), растения все равно зацветут. Можно провести и эксперимент с азотным питанием. Казалось бы, внеся в почву побольше азотных удобрений, мы должны получить корнеплоды в середине лета. Но, невзирая на удобрения, редис все равно зацветет. В чем же дело? ФОТОПЕРИОДИЗМ В Соединенных Штатах Америки двое ученых, Гарнер и Аллард, в двадцатые годы XX века изучали табак. Вдруг среди 330 их посевов появилось одно гигантское растение, обгонявшее в росте все другие. «Вот удача! — подумали Гарнер и Аллард.— Получив от него семена, можно будет вывести высокоурожайный сорт^. Растение назвали Мэрилендским Мамонтом и стали ждать, когда оно зацветет. ©(Кстати, кто такие Мамонты и где находится Мэриленд?! Но наступили холодные дни, а Мамонт и не собирался цвести. Пришлось перенести растение в теплицу, где оно только зимой дало долгожданные семена. Из семян выросли новые гигантские растения, которые опять не хотели цвести летом. Гарнер и Аллард поставили эксперименты и выяснили, что растения цветут только при коротком дне (т.е. осенью). Длинный летний день не давал им цвести! Значит, увеличение количества сахаров в растении — не единственный влияюпдий на зацветание фактор, а иногда и попросту второстепенный. А что же важно? Гарнер и Аллард проделали с Мэрилендскими Мамонтами эксперименты, которые мы описали на редисе. Как они только не затемняли растения! В итоге было выяснено, что самое важное — это длительность ... ночи. Допустим, мы перенесли наших Мамонтов осенью в теплицу. Короткий день у них вызывает зацветание. Теперь часть растений хотя бы ненадолго осветим где-нибудь в середине ночи. Мэрилендский Мамонт «откажется» цвести! Ночь ему покажется слишком короткой (т.е. день — слишком длинным) для цветения. Представьте себя на месте этих несчастных растений. Пусть вам нужно, чтобы выспаться, не меньше девяти часов. Но среди ночи (и так — каждую ночь) вас будит безжалостный экспериментатор. Вы просыпаетесь, а потом некоторое время не можете уснуть. Хотя вы в сумме спите те же 9 часов, выспаться не удается! Так и гигантские табаки; им не дают «выспаться», а в ответ они не хотят цвести. «Позвольте! — возмутитесь вы. — Какое от- ^ В то время (как, впрочем, и сейчас, несмотря на все призывы здравоохранительных организаций отказаться от опасной и вредной привычки курить) выращивание табака на плантациях приносило огромные доходы, поэтому фермеры готовы были платить любые деньги за более урюжайные сорта. 331 ношение это имеет к редиске? Здесь вы все время рассказываете о табаках-Мамонтах и ночном сне!» Дело в том, что Гарнер и Аллард впервые показали, что для зацветания важное значение может иметь длина дня и ночи, т.е. фотопериодизм. ©Некоторым растениям (например, томатам, многим сортам табака и др.) не важно, какой длины день или ночь. Они зацветают, когда вырастут до подходящих размеров. Такие растения ученые на- ® звали нейтральными. (Что такое нейтралитет — узнайте у учителя истории. Что означает «нейтральный» для учителя химии?) Табак Мэрилендский Мамонт и другие растения, например, хризантемы, зацветаюпще при непродолжительном дне, называют короткодневными. А есть и растения, которые нуждаются для цветения в догом дне. Их называют длиннодневными. Мы уже рассмотрели пример таких растений — это редис. Задача 29-4. Объясните результаты описанных нами опытов с затенением редиса. Задача 29-5. Если редис выращивать в теплице осенью, у него образуется корнеплод. Будем часть растений ненадолго освещать в течение ночи. Каков будет результат? Задача 29-6. Фермер Майкл Б. хотел собрать урожай сои в два приема. Он засеял два поля с интервалом в одну неделю. «Пока я буду собирать урожай на первом поле, урожай на втором будет еще дозревать. А еще через неделю я соберу урожай на втором поле,» — думал он. Каково же было удивление Майкла, когда соя на обоих полях зацвела одновременно. Объясните этот результат. Задача 29-7. Сотрудники Всесоюзного Института Растениеводства в начале XX века привезли из экспедиции в Афганистан семена особенно крупной редьки. Их посеяли (в те же сроки, когда это делают в Афганистане), — то корнеплодов не получили — все растения зацвели. Как можно это объяснить? 332 Задача 29-8. Представьте себя селекционером редиса. Вы хотите вывести новый сорт для вашей местности, который можно было бы выращивать летом. Куда вы поедете за материалом для скрещиваний — на юг или на север? Почему? Задача 29-9. Некоторые сорта хризантем (Chrysanthemum indicum) на широте Москвы зацветают в сентябре. Когда они будут зацветать на широте Дели — раньше или позднее? Почему? Задана 29-10. При перенесении полярных растений в более южные ботанические сады некоторые виды хорошо растут и развиваются, но не цветут. Как попытаться «заставить» их цвести? Задача 29-11. В каких широтах родина растений, которь(М для цветения нужна длина дня: а) 24 часа; б) 16 часов и более; в) 12 часов и менее? ДЛИНА ДНЯ И ЛИСТЬЯ в тридцатые годы XX века ученые задали себе новый вопрос: какой орган растений отвечает за восприятие длины дня? Решить его взялся наш соотечественник Михаил Христофорович Чайлахян. Он поставил очень простые опыты с хризантемой. (Если у вас есть горшки с подходящими растениями, то их легко проведете и вы.) Он рассуждал примерно так. «На свету все время находятся листья, стебли, меристемы побегов. Значит, длину дня воспринимает какой-то из этих органов. Срежем с верхушки все молодые листья, чтобы они не могли посылать сигналы меристеме, а старые оставим. Возьмем светонепроницаемую ткань. У одного растения старые нижние листья будем закрывать пораньше вечером, а верхушку оставим на свету (листья окажутся на коротком дне, а меристема — на длинном). У другого растения будем вечером накрывать верхушку, а листья оставим на длинном дне. Посмотрим, какое из них быстрее зацветет.» Проделав такие опыты (рис. 133), М.Х.Чайлахян увидел, что если листья затенять, то растения хризантемы зацветают, а если у листьев будет длинный день, то цветения не происходит. (Как вы помните, хризантема — короткодневное растение.) Тогда Чайлахян предположил, что какие-то вещества образуются в листьях при коротком дне, передаются в меристему — 333 Рис.133. Опыт М.Х.Чайлахяна с хризантемой (корот-кодневным растением). Чтобы молодые листья, окружающие меристему, не повлияли на цветение, на растении оставили единственный лист. Все новые листья обрезали по ходу опыта. А — Растение хризантемы, которое регулярно целиком накрывали черной материей, чтобы создать условия короткого дня, зацвело — положительный контроль. В — Растение, которое ничем не затеняли, росло в условиях длинного дня и не зацвело — отрицательный контроль. С—Меристему закрывали, создавая ей короткий день, а лист жил при длинном дне. Меристема не “почувствовала" короткий день — растение не зацвело. D — Короткий день создали листу, а меристема осталась на длинном дне. Лист “почувствовал" благоприятную для цветения длину дня, в меристему поступил сигнал, она образовала цветки. Вопрос 29-А. Каким бы был результат этого опыта, если бы верхние листья с растений не срезали? 334 и та дает цветки. Но как доказать, что сигналом служит именно вещество? Михаил Христофорович взял другое короткодневное растение — периллу. Он срезал лист с растения, которое росло при коротком дне, и привил его на нецветущее растение (оно росло при длинном дне). И растение зацвело, хотя и оставалось при длинном дне! Затем он отрезал лист от растения при длинном дне, подержал его некоторое время при коротком дне и привил на нецветущее растение. Пока отрезанный лист лежал при коротком дне, в нем образовались вещества, способствующие цветению. После прививки они попали в меристему нецветущего растения и вызвали образование цветков. Похожие эксперименты были проведены и с длиннодневными растениями. И в этом случае за восприятие длины дня «отвечали» листья. Они образовывали вещества, способствующие цветению. Вскоре другие ученые выяснили, что листья вырабатывают гормоны — гиббервллины. Чем длиннее день, тем больше в них синтезируется гиббереллинов. Гиббереллины «растекаются» вместе с сахарами по всему растению. Так листья «информируют» растение о длине дня. Если опрыснуть раствором гиббереллина длиннодневные растения, им «покажется», что день длинный (даже если на самом деле это не так). И растения зацветут. К сожалению, до сих пор не придумали, как «обманывать» короткодневные растения. Растворы гиббереллина на них не действуют. Видимо, в их листьях при коротком дне образуются какие-то другие вещества, «включающие» цветение. Но найти эти вещества пока никому не удалось. 7 Вопрос 29-12. Что произойдет, если обработать гибберелли-ном листья; а) хризантемы, б) редиса? ■\, Задача 29-13. Начало листопада у многих растений связано с длиной дня. Как на его сроки повлияет обработка раствором гиббереллина? Задача 29-14. Почему около уличных фонарей листопад задерживается? Задача 29-15. Объясните (учитывая образование гормонов в листьях), почему плодовые пояса ускоряют цветение. Сравните объяснение с тем, которое вы дали раньше (см. задачу 29-2). 335 ЦВЕТЕНИЕ И ТЕМПЕРАТУРА Наверное, вы слышали, что растения бывают однолетними (когда они цветут, плодоносят и умирают за один вегетационный сезон), двулетними и многолетними. Двулетники в первый год развивают листья, побеги, интенсивно растут, запасают питательные вещества на будущий год. А на второй год они цветут и погибают^. Из двулетних декоративных растений можно назвать анютины глазки {Viola), незабудки, наперстянку, некоторые гвоздики. Овощные растения тоже бывают двулетниками: морковь, свекла, капуста (большинство ее разновидностей). Казалось бы, в жизни двулетнего растения оба лета примерно одинаковы: и по минеральному питанию, и по условиям освещения, и по длине дня. Почему же они не цветут в первый год? «Наверное, — предположите вы, — растения еще недостаточно большие, чтобы зацвести.» Чтобы проверить .згу версию, вырастим рассаду, а весной высадим ее в грунт. Такие растения за лето станут крупнее, чем обычные, но не зацветут. Так в чем же дело? Оказывается, многим двулетним растениям средней полосы для цветения нужен зимний покой. Его можно вызвать низкими положительными температурами. Растения, которые цветут только после зимовки, называют озимыми. А те растения, которым это не нужно, называют яровыми. За зиму растение подготавливается к цветению. Ученые называют этот процесс яровизацией. Если озимое растение выкопать и хранить при повышенной температуре, то яровизация не произойдет, растение цвести откажется. Наоборот, охлаждая растение на первом году жизни, его можно яровизировать и добиться цветения. 9 Вопрос 29-16. Сельдерей — холодостойкое растение, он не боится весенних заморозков. Почему же рассаду корневого * сельдерея не рекомендуют высаживать, пока не миновала опасность затяжных возвратных холодов? ^ Многолетние р>астения могут "идти к цветению" несколько лет, цвести не каждый год, но не обязаны погибать после первого же цветения. Сейчас мы не будем их рассматривать. 336 7 Вопрос 29-17. Почему лук, выращенный из семян, рекомендуют хранить при температуре +10,5°С — +12,5°С, хотя при • более низкой температуре (+0,5*С — +3,5"С) он меньше страдает от высыхания? Ученые, естественно, заинтересовались; каким органом растение воспринимает низкие температуры? Зимой листья обычно отмирают, остаются стебель и корни. Правда, стебли у многих двулетников (например, у моркови) после первого года очень короткие, поэтому охлаждать их отдельно от корня практически невозможно. Но ученые нашли выход. Не разделяя корень со стеблем, они одни растения охлаждали, а другие содержали в тепле. Затем охлажденный стебель прививали на «теплый» корень и наоборот: <1Теплый» стебель — на охлажденный корень. Дальше растения выращивали в тепле. Зацветали только те прививки, у которых был охлажден стебель. Значит, за восприятие низких температур и яровизацию отвечает ("гебель. Вы, наверное, догадались, что и здесь сигнал подавали какие-то вещества. С морковью все оказалось очень просто — опрыснутая раствором гиббереллина, она зацветет в первое же лето. После воздействия низких температур листья моркови могут синтезировать много гиббереллинов, и это вызывает цветение. Однако есть и такие растения, для которых таинственные «вещесзва яровизации» до сих пор не найдены. (А может, этих веществ и вовсе не существует?) J Задача 29-18. Иногда на грядке попадается морковь, цветущая в первый год своей жизни. (Этих «выскочек» обычно на-* зывают цветухами.) Какие факторы увеличивают число преждевременно цветущих растений, а какие — уменьшают: а) усиленное азотное питание; б) засуха; в) переувлгокнение; г) длинный день; д) короткий день; е) обработка гибберелли-ном? Каждый из ответов поясните. (Задача 29-19. Почему не бывает озимых растений, цветущих при коротком дне? * Задание 29-20. Какие факторы влияют: 1) на прорастание семян; 2) на зацветание растений? Выделите общие факторы. 12 Биология* 337 ЦВЕТЕНИЕ АНАНАСОВ (ОЧЕРК) Ананас {Ananas comosus, сем. Бромелиевых — Bromeliaceae) — тропическое растение, которое раньше нередко выращивали в оранжереях и ддже в комнатах. Однако за много лет он может так ни разу не дать цветков (и плодов). Конечно, можно попробовать держать его при умеренном удобрении или менять длину дня. (Устраивать яровизацию, надеемся, вам не пришло в голову?) Но, скорее всего, ничего из этого не выйдет — ананас цвести не станет. Чтобы все-таки получить урожай, растение нужно обработать этиленом'^. На плантациях для этого ставили бочки с мазутом, вставляли фитили и поджигали. (Представьте себе плантацию ночью, полную огоньков.) При горении нефтепродуктов этилена выделяется немного, но его достаточно, чтобы ананас начал готовиться к цветению. Если мазута нет, можно полить плантацию смесью карбида и воды. Здесь важно не перестараться, поскольку избыток карбида вредит растениям. ®(Вы, вероятно, знаете, какого эффекта можно до-биться, бросив карбид в воду. Спросите у учителя химии, что при этом происходит и откудд берется этилен.) Однако вряд ли горящий мазут или карбидная вода — хорошие способы для комнатного растения. Как же «заставить» цвести ананас в домашних условиях? Приведем еще один рецепт. Садоводы выдергивали растения из горшков и на некоторое время подвешивали вверх ногами (т.е., конечно, вверх корнями). Потом их помещали в горшки, ухаживали и ждали урожая. Растение как бы цветет с «перепуга»: в нем в необычных (стрессовых) условиях начинает вырабатываться этилен, который И стимулирует цветение ананаса. @Но, согласитесь, этот способ выглядит довольно жестоко. Можно поступить иначе. Закрыть герметично (предварительно выяснив у учителя физики, что это слово ^ Многие представители семейства Брюмелиевых нуждаются в этилене для подготовки к цветению. 338 значит) растение полиэтиленовым пакетом и положить внутрь ... созревший банан. Такой банан выделяет этилен в достаточном количестве, чтобы кзасгавить» ананас цвести. 7 Вопрос 29-21. Зачем горшок с ананасом герметично закрывать полиэтиленовым пакетом? ♦ * ♦ Растение, собираясь эашрветать, «руководствуется» в основном тремя «соображениями»: 1. Доступно ли минеральное (особенно - азотное) питание. 2. Какова длина дня. 3. Каков температурный режим. Избыточное азотное питание усиливает вегетативный рост и задерживает образование цветков. (Этого нельзя сказать о других элементах питания: фосфор и калий, наоборот, способствуют цветению.) Для некоторых растений длина дня не важна, и они зацветают, как только достаточно вырастут (томаты). Их называют нейтральными растениями. Другие, длиннодневные растения, предпочитают цвести при длинном дне (редиска). Обнаруженный Гарнером и Аллардом табак (Мэрилендский Мамонт), хризантемы и другие растения - короткодневные, т.е. для цветения нуждаются в коротких днях. Физиологический ответ растення на длину дня называется фотопериодизмом. Но важнее длина не дня, а ночи. Если растение «разбудить» в середине длинной ночи, оно «не выспится» и будет считать ночь короткой (т.е. день — длинным). На ночную «побудку» растения отвечают в зависимости от того, какую длину дня для цветения они предпочитают: длиннодневные — зацветают, а короткодневные — цвести отказываются. Длину дня воспринимают листья растений. Они вырабатывают вещества, которые передаются в верхушку побега, и меристема растения начинает готовиться к цветению. При длинном дне в листьях образуются гиббереллины. Опрыски-12>» 339 ванне растений их раствором заменяет длинный день. Как «обмануть» коротнодневные растения, ученые пока не знают. Существуют яровые растения (которые цветут в первый год после посева) и озимые (которые нуждаются в зимних пониженных температурах для цветения и поэтому зацветают на второй год). Яровизация — это процесс подготовки озимых растений к цветению. За восприятие холода отвечает стебель с почкой^. Ш СЛОВАРЬ Фотопериодизм. Короткодневные растения. Нейтральные растения. Длиннодневные растения. Гиббереллины. ‘Озимые растения. ‘Яровые растения. Яровизация. ^ Отметим, что эти факторы влияют и на другие стороны жизни растения. Например, усиленное азотное питание, повышенная температура и длинный день (короткая ночь) замедляют опадение листьев. СЗт тех же факторов: длины дня, температуры, питания, зависит и образование клубней у топинамбура. Когда растения лука переходят в состояние покоя, их листья полегают, начинается отток веществ в луковицу. Этому также препятствует азотное питание, а способствуют — укорочение дня и повышенная температура (кстати, как вы думаете, почему именно повышенная?). Можно привести много примеров влияния этих факторов на жизнь растений. 340 § 30. ... и, НАКОНЕЦ, ЗАЦВЕТАЕТ Быстро затем стебелек поднимается нежный, безлистный — Дивной картиной тогда наш восхищается взор: Стройным, красивым колечком становятся листья-малютки Или в числе небольшом, или без счету вокруг; Внешние чашечкой станут, цветочную ось окруживши. Внутренний ряд лепестков венчик [юскошный родит. Ныне блистает растение полной своей красотою: Члены за членами в нем в стройном порядке идут. Сочными листьями стебель покрыт — и, пышно качаясь. Дивно-прекрасный цветок гордо венчает его. И.В.Гете ЕЩЕ РАЗ ОТ ПРОРОСТКА К ЦВЕТКУ Вы, наверное, встречались с пастушьей сумкой [Capsella bursa-pastoris, сем. Крестоцветные — Cruciferae). Этот небольшой сорнячок легко вырастить на подоконнике, наблюдая за его цветением Сначала из почвы выглядывают семядольные листья, которые очень просты по форме. Первые настоящие листья тоже весьма просты. С увеличением размеров форма листьев пастушьей сумки все более и более усложняется. Листья становятся перисторассеченными. У некоторых можно даже «угадать» довольно длинный черешок (впрочем, неясно отграниченный от пластинки). Растение находится в фазе вегетативного развития (рис.134, 2). Но вот получен сигнал начала цветения, в листьях образуются гиббереллины, и междоузлия становятся все длиннее и длиннее. Листья тоже меняются в форме: они все проще и проще, черешки — все короче и короче. Растение вступает в фазу генеративного развития (рис. 134, 3). В пазухе каждого из листьев может развиться боковой побег с длинными междоузлиями. (Он повторит судьбу главного побега.) Но вернемся к меристеме главного побега. В какой-то * Цветение пастушьей сумки можно ускорить длинным днем, а некоторые ее расы (озимые) нуждаются в яровизации. 341 ею Рис.134. Фазы развития пастушьей сумки; 1 — проросток: 2 — вегетативное развитие — черешковые листья собраны в розетку, 3 — раннее генеративное развитие — междоузлия удлинены, листья более простой формы, в их пазухах развиваются боковые побеги; 4 — позднее генеративное развитие — главная ось перестает “производить" листья и начинает формировать цветки момент ей «надоедает» откладывать листья, и она начинает образовывать примордии цветков. Начинается позднее генеративное развитие (рис.134, 4). Вместо новых листьев и боковых ветвей на главном побеге располагаются будущие цветки. (Еюковые побеги также переходят к позднему генеративному развитию. Чем выше расположен лист, в пазухе которого сидит побег, тем больше вероятность того, что боковой побег «пропустит» раннюю генеративную фазу.) ^ Задание 30-1. Ученые обнаружили у пастушьей сумки уродст-^ ва, связанные с тем, что растение никак не может вступить в фазу позднего генеративного развития. Нарисуйте схематически такое растение. 342 Рис.135. Развитие цветка пастушьей сумки: / — главная ось (о) с будущими цветками (б); 2 — образовались зачатки первой пары чашелистиков (в); 3 — вторая пара чашелистиков (г1; 4 — заложились будущие лепестки {д), они пока не растут (для наглядности часть чашелистиков удалена); 5 — образовались бугорки будущих шести тычинок; 6 — тычинки растут, опережая лепестки; 7 — формируется гинецей; 8 — цилиндр гинецея смыкается, лепестки растут — цветок готов раскрыться. Виды сбоку сумсчены значком ', виды сверху—" 343 Как и листья, примордии цветков располагаются по спирали. Сначала они похожи на бугорки (рис. 135). Затем на них появляется пара зачатков чашелистиков. Потом (немного глубже) — еще одна пара чашелистиков. Чашелистики начинают быстро расти, и вскоре весь зачаток цветка оказывается скрыт под ними. Клетки в основании цветка тоже начинают расти, и цветок с помощью цветоножки «отдаляется» от главной оси. Затем в цветке закладываются четыре лепестка и «ждут своего часа». Внутри от лепестков появляется еще шесть бугорков — будущие тычинки. Они растут, вытягиваясь и утолщаясь сверху (формируя пыльники). На самой верхушке образуется «колечко» будущего гинецея. Он трогается в рост, и вместе с ним начинают расти лепестки. Гинецей принимает цилиндрическую форму и, наконец, замыкается на верхушке. На месте смыкания образуется бугристая ткань рыльца. Цветок готов раскрыться. 7 Вопрос 30-2. Образование цветка — довольно длительный процесс. Как побыстрее «реконструировать» развитие цветка • у пастушьей сумки? Помните, рассказывая о развитии листа, мы упоминали о гомеозисе — замене одних органов на другие? Приведем несколько задач, посвященных гомеозису в цветке. Задача 30-3. При одном из гомеозисных превращений цветка у Крестоцветных лепестки становятся зелеными, а тычинки превращаются в пестики. Опишите развитие такого цветка, нарисуйте его. Сколько у такого растения будет: а) чашелистиков; б) пестиков? Задача 30-4. Ученые получили уродливые растения, у которых вместо тычинок развиваются лепестки, а вместо гинецея — новый цветочный принорднй. Нарисуйте продольный срез цветка такого растения, а затем (это — более трудная задача) — поперечный срез. Задача 30-5. У других цветков вместо чашелистиков образуются листья, из пазух которых могут развиться новые цветки. Лепестки, тычинки и пестик — нормальные. Нарисуйте такой цветок. (Более наглядным будет его поперечный срез.) 344 I Задача 30-6. Внутри гинецея образуются бугорки, которые в I дальнейшем дадут интегументы и другие структуры семяза-* чатка. У растений обнаружен следующий гомеозис; вместо «программы» развития семязачатков включается «программа» развития гинецея. Нарисуйте продольный и поперечный срезы такого цветка. Располагая цветки по «программе» позднего генеративного развития, меристема побега формирует соцветие — собрание цветоносных побегов и цветков на них. Что же отличает соцветие от вегетативной части растения? Чаще всего их легко разграничить по листьям. У пастушьей сумки в соцветии листьев нет совсем. У других растений (например, у ландыша) листья, в пазухах которых сидят цветки, значительно меньше обычых. А у лука и клевера эти листья совсем маленькие и отыскать их трудно. Листья в соцветии могут отличаться от обычных по форме и иногда — по окраске (примеры подберите самостоятельно). Такие отличающиеся от обычных (по размерам, форме или цвету) специализированные листья, в пазухах которых сидят цветки, называются брактеями. А иногда листья в соцветии очень похожи на обычные (некоторые вероники). Словом, листья в соцветиях бывают очень разными (а иногда их и нет совсем). СУДЬБА МЕРИСТЕМЫ Интересно, а что ждет меристему главного побега? Оказывается, отложив несколько цветков, она «выдыхается», новые цветки становятся все мельче. (Иногда в верхней части можно найти недоразвитые или уродливые цветки.) В конце концов меристема главного побега гибнет. Но может быть и по-другому. Например, у вероники дубравной иногда после участка побега с соцветиями в пазухах листьев находится небольшой «кусочек» побега с листьями без соцветий. В таком состоянии меристему застигает зима, и она все равно погибает. Самый яркий пример меристемы, которая не умирает после цветения, — это ананас. У него после закладки цветков меристема «переключается» об-ратпно на производство листьев. Вместе с этими листьями ананасы, как правило, и продают. Верхушку с ананаса можно срезать, 345 укоренить — и все та же меристема даст новые цветки и плоды (а также новый хохолок из листьев). Если меристема побега не отмирает после образования цветков, то говорят, что у растения вставочное (интеркалярное) соцветие. (Вспомните о «вставочном» росте.) * Задание 30-8. Подберите еще примеры «вставочных» соцветий. 7 Вопрос 30-9. Конский каштан обычно сохраняет меристему главного вегетативного побега. Но часто можно видеть, как в • кроне взрослого растения «эстафету» вегетативного роста «берут на себя» боковые побеги. Почему главный побег не продолжает рост? Итак, между «вставочными» и обычными соцветиями нет четкой границы. Можно подобрать переходы от одного к другому. У меристемы главного побега есть еще одна возможность — образовать на верхушке цветок. В результате получается закрытое соцветие. А если на самой верхушке нет цветка (например, там была оттчершая меристема главного побега), то соцветие, разумеется, называют открытым. Задание 30-10. Подберите примеры открытых и закрытых со-цветий. КИСТЬ И ЧТО из НЕЕ МОЖНО СДЕЛАТЬ Итак, соцветие пастушьей сумки открытое, у цветков заметны цветоножки, главный побег, несущий цветки (главная ось соцветия) с вытянутыми междоузлиями. Соцветие такого типа называют открытой кистью (рис.136, 1). Схему закрытой кисти нарисуйте самостоятельно. Но у всех ли растений есть длинные цветоножки и длинные междоузлия на главной оси? Оказывается, нет. Представим, что главная ось по-прежнему длинная, а цветоножки не вытянулись — цветки сидячие. Тогда образуется соцветие простой колос (рис. 136, 2). Присмотревшись к соцветьям гладиолусов, мы легко обнаружим, что это — простые колосья. Еще они есть у подорожника, облепихи. «Мы часто слышали о колосьях злаков. А у них соцветие — тоже простой колос?»— спросите вы. У многих злаков цветки 346 Рис.136. Схемы соцветий на основе кисти (цветки обозначены кружочками, самые “старшие" — самые крупные): I — открытая кисть, 2 — простой (открытый) колос, 3 — початок, 4 — зонтик, 5 — головка собраны в маленькие колоски, устроенные именно так, как г только что описали. Но колоски могут собираться и в бол крупные соцветия. Чаще всего то, что мы называем кoлocья^ устроено весьма сложно. Если главная ось у простого колоса очень толстая, то сощ тие именуют початком. Початок есть у кукурузы и каллы. Если у цветков цветоножка длинная, а главная ось очень i роткая, соцветие называется зонтик. Пример растения с зон"! ком — примула {Primula veris, сем. Примуловые — Primulaceae). / некоторых примул одни междоузлия главного побега длинные другие — короткие. И, наконец, возможна ситуация (скажем, у клевера), когдэ цвечю очень корсткими цветоножками, а главная ось — с короткими междр ЛИЯМИ. Результат такой «метаморфозы» кисти называется головкой. Если вокруг такого компактного соцветия располагается множество зеленых, сильно видоизмененных листьев, соцветие называют корзинкой. Корзинка бывает у подсолнуха, одуванчика, астры, полыни, мать-и-мачехи и многих других растений. СТРОИМ СОЦВЕТИЯ * * * А теперь — представьте себя «копировальной машиной»! Задание 30-11. Соцветие звездчатки {Stel/aria media) — диха-зий — развивается так. Главный побег образует на верхушке цветок. Рядом с цветком есть пара супротивных листьев. Из пазух этих листьев развивается еще по побегу с парой листьев и цветком на верхушке. Из пазух новых листьев развиваются побеги третьего порядка, имеющие по два листа и по цветку на верхушке и т.д. Нарисуйте последовательно все эти стадии. На каждом шаге немного уменьшайте размер боковых цветков; ведь они молодые! Сопоставьте получившуюся картину с соцветием реального растения. Где нужно искать; а) самые старые; б) самые молодые цветки? Задание 30-12. У незабудки (Myosotis caespitosd) соцветие (монохазий) развивается так. Главный побег образует на верхушке цветок. Немного ниже него ответвляется боковой побег. На верхушке бокового побега обр>азуется цветок, а посередине — новый побег, который ведет себя так же, как и предыдущий. Сколько вариантов картинок можно получить, если нет других правил? Сравните ваши рисунки с соцветием незабудки и введите дополнительное правило. Задание 30-13. Допустим, растение умеет давать как один, так и два боковых побега с цветком на верхушке на каждом шаге. Сначгша (пока сил еще много) оно производит по два побега. Но через 1-3 шага «устает» и начинает образовывать по одному побегу. Рассмотрите внимательно соцветие яснотки (Lamium albuni). Учтите, что у нее сравнительно короткие цветоножки. Найдите главный цветок, которым кончается побег, сидящий в пазухе листа. (Он самый старый и отцветет первым.) Рассмотрите, в каком порядке от него отходят боковые побеги с цветками. Нарисуйте схематически несколько соцветий яснотки. 348 ТИРС Представим себе главный побег, на котором вместо цветков расположены конструкции, только что построенные нами. Боковые побеги закрытые, т.е. обязательно заканчиваются цветком, и не могут давать больше двух побегов третьего порядка. Полученное соцветие почему-то назвали тирсом^ (рис. 137). Собственно, с ним вы уже познакомились, когда рассматривали соцветия яснотки: с двух сторон от стебля, в пазухах супротивных листьев сидят боковые оси, оканчивающиеся цветком. Каждая из боковых осей имеет по два «разветвления» — и тирс готов. Только разобраться в строении боковой оси непросто — цветоножки очень укорочены. Из-за этого соцветие немного похоже на колос. ^ Задание 30-14. У тирса конского каштана боковые оси длин-^ нее, чем у яснотки. Нарисуйте его схему. На основе тирса можно «построить» соцветия, очень похожие на те, которые мы «образовгсли» из кисти. Укорочение боковых осей дает колосовидный тирс. Кроме яснотки, он встречается у горца перечного [Polygonum hydropiper) и некоторых других горцев, колокольчика скученного [Campanula glomerata). Но если цветоножки уж очень коротхие, то как понять, что перед нами: простой колос или колосовидный тирс? Для этого может пригодиться «метод родственников». У колокольчика раскидистого (С. patula) побеги, несущие цветки, гораздо длиннее. Здесь легко доказать, что соцветие — тирс (боковые веточки ветвятся в одном-двух местах). Но у других видов колокольчиков бывает соцветие-кисть. Попадаются и такие колокольчики, у которых соцветие сверху — кисть, а снизу — тирс. Тут уж можно совсем запутаться! Помогает порядок распускания цветков. В кисти обычно цветки распускаются снизу вверх. А в боковых веточках тирса — 2 в греческих мифах спутницы бога Диониса — Менады —были вооружены тирсами. (Кстати, за что Дионис был "ответственным"? Узнайте у учителя истории.) Менад рисовали с чем-то вроде копий с приделанными на концах сосновыми шишками. Тирсы обычно были увиты плющом. Как видите, мифологический тирс мало напоминает тот, о котором мы говорили. 349 Рис.137. Тирс (/) и соцветия на его основе — колосовидный (2), зонтиковидный (2) и головковидный {4) тирсы. Для простоты изображена лишь одна пара боковых цветков второго порядка от главного к боковым. Если мы видим как бы зону цветения, которая все время смещается вверх, то перед нами — кисть. Если же такого участка нет, на одном уровне имеются и отцветшие, и цветущие сейчас цветки — то соцветие устроено более сложно. А теперь попробуем получить на основе тирса зонтик. Для этого, как мы узна.ш, главная ось должна сильно уменьшиться в длине. Получится зонлшковиднмй тирс. Самый доступный пример — это соцветие лука. Мы бы его ни за что не отличили от зонтика, если бы не порядок распускания цветков. Осталось получить копию соцветия-головки. Нет ничего проще! Сокращаем длину всех осей, и перед нами — головковидный 350 тирс. Из растений средней полосы он есть у Черноголовки оОык новснной [Prunella vulgaris). Как видите, именно эта особеншк п. соцветия отражена в русском названии растения. На юге, у ги-н ных растений головковидные тирсы встречаются гораздо чаще. 9 * Вопрос 30-15. Как можно отличить головковидный тирс от головки? Задание 30-16. Рассмотрите строение соцветий-сережек у разных растений (например, ивы, березы, дуба, ольхи). В каких случаях сережки устроены по принципу кисти? У каких растений сережковидный тирс? (Учтите, что женские и мужские соцветия могут отличаться.) ЕЩЕ НЕСКОЛЬКО СОЦВЕТИЙ А сейчас «копировальная машина» построит соцветия по-другому. Вместо цветков будем помещать уже полученные нами соцветия. Задание 30-17. Возьмем кисть и заменим цветки кистями вто-^ рого порядка. С получившимся соцветием проделаем то же самое. Затем еще раз заменим цветки на кисти и т.д. В результате получаются двойная кисть, тройная кисть и т.д. Двойные кисти можно встретить, к примеру, у мышиного горошка (Vicia сгасса), донника [Ma/i/otus albus). Тройные, а тем более — четверные кисти весьма редки. ^ Задание 30-18. Возьмем колос и вместо цветков поместим ^ уменьшенные простые колосья. Получится сложный колос. Он бывает, например, у пырея ползучего [E/ytrigia гереп^. Сделаем еще один шаг вместо цветков снова «посадим» колосья. Такие соцветия иногда встречаются как аномалии у злаков (ветвистая пшеница). А теперь «укоротим» главную ось у ветвистого сложного колоса. Такие соцветия, чем-то напоминающие зонтик, тоже встречаются у злаков — свинороя [Cynodon dactytori^, бородача (Andropodon ischaemum). Возьмем за основу колосовидный тирс (для простоты — с тремя цветками в боковых группах — главным и двумя боковыми), заменив цветки на колосья. Получится сложное соцветие, как у ячменя. 3.51 * * Задание 3&-19. Теперь заменим в зонтике все цветки зонтиками. Получится сложный зонтик, как у укропа, борщевика и петрушки. Задание 30-20. Попробуем в головке все цветки заменить на корзинки. Получится соцветие со «страшным» названием — синцефалия. Такое соцветие можно найти, например, у мор-довников (Echinops, сем. Сложноцветные — Compositae). МЕТЕЛКА Еще один тип соцветий, с которым мы пока не знакомились, — это метелка. Она наверху может напоминать кисть, пониже — тирс, но в самом низу обязательно лдст 3 или больше разветвлений на боковых веточках. Таким образом, чем ниже мы «опускаемся» по метелке, тем она обильнее разветвлена (рис. 138). Метелки в природе отыскать легко: так устроены соцветия у сирени, рябины и множества других растений. Конструкция метелки дает богатые возможности строить все более и более сложные соцветия. Укоротим боковые веточки полученной «конструкции». Новое соцветие называется султан. Его имеют тимофеевка и лисох- Рис.138. Соцветие метелка 352 воет (сем. Злаковые). (Как вы думаете, почему eoi^ix-ixi м..>, •. АО именно такое название?) щЗи Задание 30-21. Заменим в метелке все цветки простыми но • лосьями. Получится метелка из колосков, которую митмо встретить у мятлика, овса, сорго (из него часто делают вени ки — чем не метелка!) и многих других злаков. ^ Задание 30-22. Теперь «заместим» цветки метелки корзинка ^ ми. Получилась метелка из корзинок. Ее можно найти, например, у тысячелистника (сем. Сложноцветные). В метелке заменим цветки на кисти, а в них цветки зам< ним корзинками. Получится сложно устроенное соцветие, х< рактерное для полыни. (Кстати, в некоторых местах полынь и< пользуют на веники и метлы.) 7 Вопрос 30-23. А вообще, зачем растениям такие сложно устроенные соцветия? Нельзя ли обойтись более простыми? * * * Перед нами снова пропала жизнь растения от семени Д' цветения. В зависимости от этапа развития, на котором нахо днтся растение, меристема главного побега работает по-разно му. У пастушьей сумки, например, сначала меристема обра зует сложные по форме листья, между которыми находятс: короткие междоузлия. Дальше листья становятся более про отыми, междоузлия - более вытянутыми, а в пазухах листье! образуются новые побеги. Затем листья заканчиваются и ме ристема закладывает примордии цветков. В цветке в опреде ленном порядке закладываются и развиваются чашелистики лепестки, тычинки и пестики. В итоге получается соцветие отграниченное от вегетативной части растения. На нем He*! листьев. У других растений в соцветии могут быть специализиро ванные листья — брактеи, а у третьих — обычные листья, н< отличающиеся от остальных. Меристема побега может: а) завершить рост сразу после образования соцветия; б) некоторое время расти, образуя листья без цветков; в) расти неограниченно долго после цветения. 35G Соцветие, цветки которого лежат на оси, называется кистью. Из кисти можно «сконструировать>» простой зонтик, колос, головку, корзинку — если менять длину главного побега и цветоножек. Множе растения обладают более сложными соцветиями. Например, в результате замены цветков в кисти на побеги, которые разветвляются 1 или 2 раза, получается тирс. На его «основе» выстраивается параллельный ряд форм: колосовидный тирс, зонтиковидный тирс, головковидный тирс. Более сложные, но тоже вполне четкие правила, построения соцветий дают сложную кисть (двойная, тройная и Т.Д.), сложный колос (колос из простых колосьев), сложный зонтик (зонтик из простых зонтиков). Еще один тип соцветий - метелка. Она разветвлена неравномерно, внизу от боковых побегов отходит по три и более веточки. Встречаются растения, соцвежя которых получаются при видоизменении метелки. Ш СЛОВАРЬ 'Вегетативное развитие. Раннее генеративное развитие. Позднее генеративное развитие. Гомеозис. Соцветие. Брактеи. Вставочное (интеркалярное) соцветие. Открытое соцветие. Закрытое соцветие. Кисть. Колос. Початок. Зонтик. Головка. Корзинка. Тирс. Метелка. Султан. § 31. ОПЫЛЕНИЕ САМООПЫЛЕНИЕ И ПЕРЕКРЕСТНОЕ ОПЫЛЕНИ1 Одни растения предпочитают для опыления (оГи im ми пыльцу, вторые — пыльцу с других растений того жг иил-i третьим все равно, своя пыльца попадет на рыльце или чужим Ранней весной в лесу легко найти фиалку удивитч‘АЫ1 у [Viola mirabilis), которая своим необычным «поведением» удив ла Карла Линнея, за что и получила такое название. Фиалка :> цветет два раза в году. В мае невысоко над землей появляют! яркие фиолетовые^ цветки. Но удивительно то, что они беспло ны! В начале лета на растении образуются длинные побеги, i которых сидит новое поколение цветков. Они мелкие, невзра ные и никогда не открываются. Облик растения резко меняете и трудно поверить, что эта фиалка принадлежит к тому же вид Именно невзрачные нераскрывшиеся цветки и дадут плод с семенами. Пыльца просто высыплется под покров из сомкн тых лепестков и попадет на рыльце. Таким образом, фиал» удивительная предпочитает собственную пыльцу для опыления. Такое явление называется самоопылением. Регулярное Ci моопыление наблюдается у таких культурных растений, как тх маты и пшеница. У растений, которым обязательно нужна чужая пыльц< опыление перекрестное. Подобрать примеры подобных расте ний тоже нетрудно. Весной на лугах часто можно встретить цветущую примул [Primula officinalis). Заглянем в ее венчик. Что мы там увидим? Вот нам попался цветок, у которого из венчика выглядывав рыльце, а тычинок как будто и нет. Однако тычинки легко найт в глубине венчика, разрезав его. Оказывается, на этом растени все цветки устроены одинаково: длинный выглядывающий нар) жу столбик с рыльцем и глубоко спрятанные тычинки. ^ Кстати, откуда к нам пришло слово "фиолетовый"? Как дословно оН' переводится? Спрюсите у учителя русского языка. 35 Рие139. Две расы примул (цветки разрезаны вдоль): / — корот-косюлбиковая, 2 — длинностолбиковая, 3 — общий вид А у другого растения из венчика выглядывают тычинки (рис.139). Пестик тоже есть, но очень короткий. (Не обязательно это будет второе попавшееся вам растение, но рано или поздно такие цветки вы найдете.) С цветка на цветок перелетают насекомые, которые пачкаются в пыльце длиннотычинковых растений и переносят ее на длинностолбиковые. Другие виды насекомых предпочитают рыться в глубине цветка; они измажутся в пыльце короткотычинковых (и при этом длиннопестиковых!) цветков и перенесут ее на рыльца короткостолбиковых (длиннотычинковых). Итак, примулы с длинными пестиками дают пыльцу примулам с короткими пестиками, и наоборот. Опыления своей пыльцой не происходит «А что будет, если пыльца с длинных тычинок случайно просыплется на пестик того же цветка?» — спросите вы. Эту проблему взялся решить Чарльз Дарвин. (Помните (см. §23), какие еще исследования жизни растений он провел?) Дарвин специально помещал пыльцу примул на рыльца тех же цветков, и ничего не получалось: растения не давали семян. Дарвин назвал 356 такое опыление «незаконным», в отличие от «законнош» дли примул — перекрестного. Почему же растения не дали семян? Присмотревшись ни и мательно, мы обнаружим, что пыльца у длинностолбиковых (хи тений мельче, чем у короткостолбиковых. Оказывается, при «не законном» опылении длинностолбиковых примул пыльцевые трубки будут недостаточно длинными, чтобы «достать» до семязачатков. (Ведь нужно преодолеть большой путь сквозь ткани длинного столбика.) При перекрестном опылении мелкая пыльца попадает на короткие столбики и короткая пыльцевая трубка легко «добирается» до семязачатков. Но почему растения с коротким столбиком тоже не дают семян? Вроде бы у крупной пыльцы длина пыльцевой трубки и подавно достаточна, чтобы преодолеть короткий пестик. Оказывается, здесь важную роль играют размеры клетхж столбика. В коротком столбике клетки мелкие и расположены довольно плотно. Крупное пыльцевое зерно дает слишком толстую пыльцевую трубку, которая не может протиснуться сквозь плотную ткань. (Маленькое пыльцевое зерно с тонкой пыльцевой трубкой гораздо легче проникает в ткани короткого пестика. Почему диаметр пыльцевой трубки так важен — спросите у учителя физики.) Нетрудно догадаться, что клетки длинного столбика крупнее и лежат менее плотно. Сквозь такую ткань пыльцевая трубка любого диаметра проникнет легко. » Задача 31-1. Опишите механизм «законного» (перекрестного) опыления у примул, используя сведения о тканях пестика и * размерах пыльцы длинно- и короткостолбчатых растений. t Задача 31-2. Время от времени попадаются необычные (уродливые) растения примулы с длинными столбиками с * крупными клетками и крупной пыльцой. Представьте, что вы перенесли пыльцу такого растения на цветки нормальных примул. Предскажите, в каких случаях образуются семена. А теперь «опылите» это растение собственной пыльцой и пыльцой двух разновидностей примулы. Какими будут результаты в каждом случае? Есть и другой механизм предотвращения самоопыления (например, он действует у форзиции — Forsitia). В пыльцевых зернах одного типа содержится «ядовитое» вещество, замедляю- 357 щее прорастание пыльцевой трубки. Назовем егх» вещество А. В пыльце другого типа образуется почти такое же вещество (вещество Б). А в тканях пестика есть «противоядие», которое может обезвредить только одно из этих веществ (противоядие А или противоядие Б). При перекрестном опылении вещество А разрушается противоядием А (или вещество Б — противоядием Б). Пыльца в результате прорастает. Но если произошло самоопыление, то получается комбинания или вещества А с противоядием Б, или, наоборот, вещества Б -1- противоядием А. В этих случаях ничего хорошего не произойдет: яды внутри пыльцевых зерен останутся неразрушенными, и пыльца не прорастет, т.е. самоопыление не приведет к образованию семян. ? Вопрос 31-3. Если растения используют механизм «яд-проти-воядие», то будут ли у них встречаться длинностолбиковые и • короткостолбиковые цветки? t Задана 31-4. У дикого табака (Nicotiana sHvestris) цветки всех растений имеют одинаковое «устройство». Тем не менее при * самоопылении семена не завязываются. «Ядовитые» вещества в пыльце, угнетающие прорастание пыльцевых зерен, у него тоже не обнаружены. Какие еще механизмы, предотвращающие образование семян при самоопылении, вы можете предложить? Есть и такие растения, у которых пыльца оказывается готовой к опылению раньше, чем собственный пестик может ее принять (или наоборот: первыми созревают рыльца, а пыльца в этот момент еще не готова). В результате возможно лишь перекрестное опыление. А потом, когда у одних особей «дозреют» рыльца, а у других — пыльца, перекрестное оплодотворение произойдет еще раз. Из культурных растений, которым обязательно перекрестное опыление, назовем капусту, клевер, рапс, гречиху, рожь. I Задача 31-5. У всех растений некоторого вида пыльца созре-I вает раньше, чем рыльца. Предположите, как в этом случае * может происходить перекрестное опыление. «МУЖСКОЕ» И «ЖЕНСКОЕ» У РАСТЕНИЙ А теперь представим, что короткий пестик в каком-нибудь цветке становится все короче и короче и, наконец, совсем исче-358 зает. Тогда в цветке останутся только тычинки (иногда с малсш. КИМ зачатком пестика). Уменьшение в других цветках тычинок оставит там только пестики (иногда с зачаточными тычинками) Мы получили мужские и женские цветки. У огурцов, кабачков, кукурузы цветки двух типов сидят на одном растении. Но возможна и ситуация, когда мужские цветки будут на одном растении, а женские — на другом. Примеров таких растений много: крапива, облепиха, спаржа, лебеда, ива, тополь и т.д. Виды, у которых мужские цветки расположены на одних растениях, а женские — на других, называют двудомными. Виды, у которых либо нет мужских и женских цветков, либо они находятся на одном растении, называются однодомными. Нетрудно догадаться, что двудомные растения опыляются только перекрестно (ведь женские экземпляры не образуют собственной пыльцы, а мужские — не имеют семян). J Задача 31-6. У двудонных растений мужские и женские экземпляры должны цвести в одно и то же время (иначе не * произойдет опыление). Какими способами это может достигаться? (Иначе говоря: как мужские растения могли бы «узнавать», что женские готовы к цветению, и наоборот?) Но и однодомные растения с мужскими и женскими цветками тоже стремятся избежать самоопыления. Для этого на растении сначала могут открыться только мужские цветки, а потом — женские. Растение как бы на какое-то время станет мужским, а потом — женским. (Впрочем, последовательность «превращений» может быть и обратной.). Это явление ученые называют временной двудомностью. Она бывает, например, у грецкого ореха {JugIans regia). Кабачки и огурцы начинают жизнь как мужские растения, затем становятся обоеполыми (т.е. однодомными), а в конце вегетационного сезона на растении преобладают женские цветки. Вас, возможно, интересует, от чего зависит пол растения? Выращивая огурцы на грядке, вы хотите, чтобы женские цветки (а значит, и урожай) появились раньше. Может, есть способ повлиять на пол растений? Многие растения в природе не меняют пол. Например, если на свекле образовались мужские цветки, то все — растение 3.S9 будет мужским. Если женские — женским. Свекла, правда, после цветения погибает, и мы не узнаем, смогла бы она поменять пол или нет. Спаржа тоже однодомна. Если на растении образовались ягоды, можно быть уверенным, что оно ряд лет будет женским. Если корневии^е спаржи поделить на части, то из любой части женского корневища вырастет женское растение (то же самое и с мужскими растениями). Пол таких растений «запрограммирован» еще с момента оплодотворения и образования зиготы. Как это происходит — мы вам расскажем, когда речь пойдет о генетике. Другие растения охотно меняют пол. Один ученый решил пронаблюдать за лесным двудомным растением Ariaaemma tri-phyllum (русского названия у этого жителя Америки нет). Он расставил в лесу у растений более тысячи табличек с их номерами и в течение ряда лет и записывал, какие цве'пси образовались у каждого растения. (То-то удивлялись посетители леса, заглянув на такую полянку!) Оказалось, что все зависит от количества питательных веществ, которые растение «добыло» и запасло в предыдущем году. Если запасы невелики, растение «отдыхает» от цветения. Запасов несколько больше — можно образовать мужские цветки (они не дадут семян, значит, не понадобится тратить много питательных веществ после цветения). Ну, а если питательных веществ много, растение образует женские цветки и дает семена. Мы построили модель определения пола на основе донорно-акцепторных отношений (донор — прошлогодняя подземная запасающая часть растения, акцепторы — либо мужские цветки, либо женские цветки и семена). Но можно те же явления объяснять воздействием гормонов. Действительно, многие из уже знакомых нам гормонов влияют на пол растения и могут его изменить. Правда, на разные виды они действуют по-разному. Результаты обработки гормонами некоторых представлены в таблице. Как видите, разные растения могут отвечать на один и тот же гормон противоположным образом. Результат зависит и от времени обработки и от дозы гормона. Так что тут еще много загадок. 360 ТА£ЛИ1(Л Влияние гормонов растений на определение поло Гормон Растение гиббереллин цитокинии Кукуруза на мужском соцветии в женском иоч«11»< появляются тычинки образуются cfMi ii.i (усиление мужской (усиление жене кои части) части) Шпинат из семян выросло из семян выросло 78.8% мужских 86.7% женских растений растений (усиление мужской (усиление женской части) без гормонов выросло 48.3% мужских и 51.5% части) женских (примерно поровну) НАСЕКОМЫЕ-ОПЫЛИТЕЛИ И РАСТЕНИЯ При перекрестном опылении пыльца с одних растений дол жна попасть на другие. Как же это происходит? Мы не раз упоминали, что насекомые (шмели, пчелы, мухь жуки) переносят пыльцу. В свою очередь растения стараютс насекомых привлечь и создать им все «удобства»: в цветках о€ разуется нектар, пыльники и рыльца расположены так, чтоб! насекомое легко испачкалось пыльцой и легко отдало ее н рыльца пестика. Часто растение создает удобную «посадочнутн плопдадку», хорошо заметную издалека. Крупному цветку легче принять какое-нибудь насекомое Присмотритесь к львиному зеву {Antirrhinum majus). Тычинки i песзики запрятаны в глубине «зева» цветка, закрыты лепестка ми. Нижние лепестки создают «посадочную площадку» и заодш своеобразные весы. Если насекомое очень маленькое, оно не до станет до расположенных высоко тычинок и рылец. Такое насе комое не будет для львиного зева опылителем, его незачем по ить нектаром. Нижние лепестки «взвешивают» насекомое, и ес ли оно слишком легкое, зх> «зев» не открывается (рис.140). Но вот прилетела «подходящая кандидатура» — крупное тя желое насекомое (скажем, шмель). Оно достаточно большой rifi диаметра, чтобы достать до высоко подвешенных внутри венчика пыльников и рылец. Под тяжестью насекомого «посадочная плоицадка» отгибается вниз, и посетитель получает доступ к нек-тару2 (по ходу дела происходит опыление). Рис.140. Львиный зев (/). Цветок "взвешивает" посетителей — слишком мелкое (2) и подходящее по размерам (2) насекомое «Посадочные площадки» на цветках — не редкость. Яснотка, льнянка, недотрога и многие другие растения образуют их из нижних лепестков. А вот в семействе Орхидных «посадочная площадка» сконструирована из верхних лепестков. Интересно, почему? Ведь насекомому неудобно сидеть вниз головой! Оказывается, дело